Tema 5

La Classificació en Biologia
1. Necessitat, lògica i objectius.
2. Conceptes relacionats (classificació, sistemàtica i
taxonomia).
3. Classificació jeràrquica.
4. Categories taxonòmiques: ús i aplicació.
5. L'espècie com a unitat fonamental.
6. Ús de categories intermèdies.
7. Classificacions artificials i naturals.
8. Escoles fenètica, cladística i evolutiva: principis i
metodologia.
5.1. Necessitat, lògica i objectius
Classificar (d’acord amb el Diccionari de
l’Enciclopèdia Catalana): “Distribuir en classes o
categories”. “Distribuir en grups segons un sistema”.
L’ésser humà sent una necessitat compulsiva
d’ordenar les coses que l’envolten, així com qualsevol
aspecte de la vida.
 Aquesta necessitat es troba present des del
naixement fins a la mort, i té a veure amb dos aspectes
que són propietats intrínseques de la classificació :

*identificar, per tal de conèixer i

avaluar (bo/roí) i, generalment,
anomenar.
*predir, mitjançant el coneixement
previ, que es pot derivar d’un acte,
comportament, circumstància, etc.
Esquerra: Mosca de les flors (Ordre Diptera: 2 ales i el segon parell d'ales
transformat en balancins) d'una mica més d'un centímetre de grandària, presenta un
abdomen molt cridaner: groc ataronjat amb grans bandes negres alternant amb
bandes més fines. Al tòrax presenten bandes longitudinals grisenques. Es tracta,
sens dubte, de "mimetisme batesià“(1), ja que s'assemblen a vespes i confonen així
als seus possibles depredadors.

Dreta: Vespa (Ordre Hymenoptera. Mateix ordre que les formigues, abelles i
borinots).
(1) https://es.wikipedia.org/wiki/Mimetismo:
Henry Walter Bates (1825-1892) https://es.wikipedia.org/wiki/Henry_Walter_Bates
Johan Friedrich Theodor Müller (1821-1897) < https://es.wikipedia.org/wiki/Fritz_M%C3%BCller>
En el cas de la Biologia, hem de classificar un gran
nombre d’éssers vius.
• 287.655 plantes, incloent-hi:
15.000 molses
13.025 falgueres
980 gimnospermes
199.350 dicotiledònies
59.300 monocotiledònies
• 74.000-120.000 fongs
• 11250.000 animals, incloent-hi:
11190.200 invertebrats:
950.000 insectes
70.000 mol·luscs
40.000 crustacis
130.200 altres
58.808 vertebrats:
29.300 peixos
5.743 amfibis
8.240 rèptils
Llentilla d’aigua
10.234 aus
5.416 mamífers

Queden per descobrir:

10-30 milions insectes
5–10 milions bacteris
1,5 milions fongs
~1 milió formigues alzina
• Vista la gran diversitat d’èssers vius que hi
tenim, és d’importància primordial buscar
mètodes o principis de classificació.
• Aquests principis ens duguen a un
Sistema de classificació que ens permeta
identificar sense dubtes un nou objecte
problema.
• “La societat té una necessitat creixent
d’informació taxonòmica fiable que
permeta conservar, manejar, entendre i
gaudir del món natural.”
(Wheeler, Raven & Wilson, Science 303, 2004).
Objectius de la classificació dels éssers vius:
Classificar:
- Dividir, ordenar o disposar per clases o categories.
- Determinar la classe o el grup a què correspon una cosa.

1 Subministrar un mètode adequat d’identificació i comunicació.

Implica establir grups i assignar-los un nom que permeta identificar-los
de manera correcta i indubtable.

2 Comunicar sintèticament les propietats o atributs de les espècies (o

altres tàxons).

3 Expressar, en la mesura que siga possible, les relacions que

existeixen entre els organismes.

4 Conèixer el procés evolutiu a través dels seus productes últims, les

espècies, descobrir els seus processos i interpretar-ne els resultats.
 Propietats de la classificació biològica
• Estable: implica que no es modifica de manera substancial
en incorporar-hi nova informació.
• Robusta: no s’alterarà en incorporar-hi noves entitats.
Quan un grup es desfà en dos (o més), la creació d’un nou grup
alterarà el «repartiment» d’individus en aquests calaixos que són els
grups, però no la classificació, igual que si en una assignatura tenim
dos grups i després se separen en tres, l’estructura de la carrera
continua sent la mateixa.
Igualment, en descobrir nous grups creem noves classes, però el
sistema queda inalterat.

• Predictiva: en ser coneguda una propietat de la majoria

de les entitats incloses en un grup, aquesta propietat està
garantida amb elevada probabilitat en les entitats no
estudiades.
 Lògica de la Classificació
Hi ha unes regles generals per les quals es regeix qualsevol classificació
i que, per tant, són aplicables a qualsevol conjunt d’objectes, amb
independència de la seua naturalesa.

1.Els objectes a classificar els agrupem en classes fetes de la manera

més homogènia possible.

2.Cada objecte s’inclou en la classe amb els membres de la qual

comparteix el major nombre d’atributs.

3.Establim una classe separada per a qualsevol objecte massa diferent

per a ser inclòs en una de les classes establertes amb anterioritat.

4.La jerarquia de conjunts encaixats expressa el grau de diferència

entre les classes.
Una volta establertes les classes:

Els objectes inclosos en elles han de compartir alguns dels atributs amb
la resta d’objectes de la seua classe. Només en el cas de classes
unitàries això no és així.

Els objectes inclosos en classes diferents han de diferir en algun

atribut.

Ser membre d’una classe no és un atribut.

Ans al contrari, les classes s'estableixen en funció dels atributs que
comparteixen els seus membres  una classe es pot eliminar si no
n’hi ha prou atributs que la diferencien d'una altra.

La jerarquía taxonòmica es inamovible però la classificació no és

inmutable: poden eliminar-se grups existents o crear-se de nous per
raons de conveniència, criteri de classificacó, per resultar inadequada a
l’estat dels coneixements, etc.
 5.2. Conceptes relacionats
(classificació, sistemàtica i taxonomia)
• Sistemàtica Biològica (o sistemàtica): Estudi de la diversitat
d'organismes tant en el passat com en el present i de les
relacions que s'estableixen entre ells a través del temps. S'utilitza
per a entendre la història evolutiva de la vida a la Terra.
1. Proporciona els noms científics dels organismes,
2. Els descriu,
3. Conserva col·leccions d'ells,
4. Proporciona classificacions dels organismes, claus per a la seua
identificació,
5. Proporciona dades sobre la seua distribució,
6. Investiga la seua història evolutiva.
7. Considera les seues adaptacions al medi.
http://sysbio.oxfordjournals.org/content/current

La Classificació biològica i la identificació o determinació (assignació

d'objectes no identificats en la classe correcta, una vegada establerta una
classificació) són part de la sistemàtica.
• Taxonomia: (del grec τάξις taxis, “ordre”, i νομία nomia
“lleis, regles“) Estudi teòric de la classificació,
incloent-hi les seues bases, principis,
procediments i regles (Simpson 1961).

– Per a molts autors és una subdisciplina de la Sistemàtica que

s'ocupa de descriure, identificar, classificar i nomenar els
organismes (punts 1 a 4) (p. ex. Llorente, 1992, Michener et
al., 1970) .
– Taxònom i Taxonomia de grups.
– (http://www.biologycorner.com/bio1/notes-arthropods.html)

• Nomenclatura: és la subdisciplina de la taxonomia que

s'ocupa de reglar els noms dels tàxons emprats en la
classificació. Regits per codis.
Necessitem un llenguage comú:

El cas de l’alzina

• català: alzina
• castellà: encina
• basc: artea
• gallec: enciño
• portuguès: azinheira
• francès: chêne
• anglès: oak
• alemany: eiche
• italià: quercia
Quercus ilex
Jaguar: Panthera onca
Puma: Puma concolor
Lleopard: Panthera pardus
 5.3. Classificació jeràrquica
• Les espècies es classifiquen
dins d'un sistema jeràrquic.
• Els sistemes de classificació
jeràrquics són aquells en els
quals hi ha rangs o graus.
Poden ser inclusius o exclusius.
 Classificació jeràrquica
• Les espècies es classifiquen dins d'un
sistema jeràrquic.
• Els sistemes de classificació jeràrquics són
aquells en els quals hi ha rangs o graus.

Poden ser inclusius o exclusius.

Exemple de jerarquia
no inclusiva
 Classificació jeràrquica
• Les espècies es classifiquen dins d'un Les Forces Armades
sistema jeràrquic. EXÈRCITS
• Els sistemes de classificació jeràrquics Cos
són aquells en els quals hi ha rangs o Divisió
graus. Poden ser inclusius o exclusius.
Brigada
• Una Jerarquia inclusiva consisteix en
Regiment
una sèrie de nivells (N) on cadascú
conté almenys una, però generalment Batalló
diverses entitats de nivells inferiors (Nn-1) Companyia
(llevat del nivell inferior). Secció
• Cada grup reuneix les característiques Pelotó
de tots aquells en els quals s'inclou. Esquadra

Exemple de jerarquia inclusiva

 Classificació jeràrquica
• Les espècies es classifiquen dins
d'un sistema jeràrquic.
• Els sistemes de classificació
jeràrquics són aquells en els quals
hi ha rangs o graus. Poden ser
inclusius o exclusius.
• Una Jerarquia inclusiva consisteix
en una sèrie de nivells (N) on
cadascú conté almenys una, però
generalment diverses entitats de
nivells inferiors (Nn-1) (llevat del
nivell inferior).
• Cada grup reuneix les
característiques de tots aquells en
els quals s'inclou.
Esquema de la jerarquització de les categories taxonòmiques per davall
de la família en Botànica.
“Los organismos son un conjunto que se deja
clasificar por sí solo de modo jerárquico”
J. LLORENTE 1990 LA BÚSQUEDA DEL MÉTODO NATURAL
5.4. Categories taxonòmiques:
Ús i aplicació
El sistema jeràrquic i les
seues categories van ser
establertes per Linné i són
universalment acceptats.
Tot i que amb modificacions,
essencialment utilitzem
les categories i l’ordre
entre elles establerts per
Linné.
 Categories taxonòmiques fonamentals
proposades per diferents autors des de Linné
fins a les lleis de nomenclatura de 1910
Categories principals, d’ús obligatori:
• Domini
Conceptes:
• Regne Rang
Taxó
• Divisió i Phylum Caràcters diagnòstics
• Classe Caràcters sintètics

• Ordre
• Família
• Gènere
• Espècie
LE 25-8
Panthera
Species pardus

Panthera
Genus

Felidae
Family

Carnivora
Order

Mammalia
Class

Chordata
Phylum

Animalia
Kingdom ...(però ja veurem en el tema 7?)

Eukarya
Domain
5.5. L’espècie unitat fonamental de
la classificació biològica
• La definició d’espècie és complexa i no n’hi ha consens;
com a aproximació, vegem la definició oferida en els
glosaris de dos manuals clàssics de “Biologia”.
• Campbell & Reece: “Grup, els membres del qual
posseeixen característiques anatòmiques similars i tenen
la capacitat de creuar-se”.
• Freeman: “Grup distintiu i identificable de poblacions que
es pensa que és evolutivament independent d'altres
poblacions i els membres del qual poden creuar-se.
Generalment és diferent d'altres espècies en aparença,
comportament, hàbitat, ecologia, característiques
genètiques, etc”.
 L’espècie, unitat fonamental de
la classificació biològica
• L’espècie és la categoria bàsica de la classificació
jeràrquica. És l’equivalent de la unitat monetària de cada
país o de les rajoles d’una construcció, la unió de les quals
forma cada edifici.
• Mentre que els membres de totes les categories superiors
a espècie són grups, l’espècie està integrada per
organismes.
• Generalment es requereix una certa elaboració de les
dades per a formar els grups i categories superiors, tot i
que famílies com les compostes o les gramínies poden
considerar-se com a naturals. Les categories naturals per
excel·lència són gènere i espècie, ja que freqüentment es
poden reconèixer sense major problema.
 L’espècie es una entitat natural,
no artificial
• Entenem per natural: “la categoria que expressa la
discontinuïtat dels organismes”, és a dir, una unitat
originada per la naturalesa mitjançant processos
evolutius. A més de l’espècie, alguns autors també
consideren el gènere com a entitat natural.
• Clàssicament també es consideraven naturals: «les
entitats que es poden reconèixer d’una manera intuïtiva».
• El grau de “naturalitat” de les categories
supraespecífiques depèn del grup concret amb què
treballem i del temps d’evolució del grup.
Ordre Psittaciformes
Ex.: Magnoliaceae, és un grup antic d’angiospermes;
per causa de l’extinció de tàxons al llarg del temps,
apareixen discontinuïtats entre els grups que permeten
la fàcil identificació de gèneres i espècies.

M. liliflora M. grandiflora M. campbellii M. stellata

En canvi, en compostes o gramínies, grups

d’evolució recent, aquesta diferenciació és bastant
complexa.

H. umbellatum H. pilosella H. gracile H. laevigatum H. canadense

 5.6. Categories intermèdies:
ús opcional
• Existeixen categories intermèdies entre les principals:
Subdivisió, Subclasse, Subordre, Superordre,
Subfamília, Subgènere, Subespècie, varietat, Tribu,
Secció, Subsecció, Sèrie …
• En Zoologia i Bacteriologia només es reconeix una
categoria entre gènere i espècie: Subgènere, mentre
que en Botànica es pot utilitzar més d’una.
• En Zoologia i Bacteriologia només es reconeix una
categoria per davall d’espècie: Subespècie, mentre
que en Botànica es poden utilitzar varietat i forma, tot i
que es tendeix a utilitzar només la subespècie també.
Categoria Botànica Bacteriologia Zoologia
Divisió (-phyta/-mycota)

Subdivisió (-phytina/-mycotina)

Classe (-phyceae/-mycetes/-opsida)

Subclasse (-phycidae/-mycetidae/-idea)

Ordre -ales -ales

Subordre -ineae -ineae (-oidea)
Superfamília
Família -aceae -aceae -idae
Subfamília -oideae -oideae -inae
Tribu -eae -eae (-ini)
Subtribu -inae -inae
Ordre Spiriferida
Subordre Spiriferidina
Superfamília Spiriferoidea
Família Spiriferidae
Subfamília Spiriferinae
Gènere Spirifer

Spirifer striatus (Martin, 1809)

 Normes que regeixen la classificació
biològica

• No es poden crear noves categories.

• Les categories principals són d'ús obligatori.
• Les categories intermèdies poden usar-se o no.
• Les categories estan establertes però els criteris per
definir-les no, per la qual cosa poden variar segons les
persones que les apliquen.
• La separació de grups, el canvi de rang, etc. no altera la
classificació.
Les categories taxonòmiques són entitats que
utilitzem per a comprendre i manejar la
diversitat dels éssers vius.

Les espècies, com a membres d’una categoria

taxonòmica, són una d’aquestes entitats, però
l’espècie té realitat biològica: es producte de
l’evolució, i …

¡¡¡L’evolució té lloc a la Natura!!!

5.7. Classificacions artificials i
naturals: Sistemes de Classificació.
• Quan establim una classificació, partim
d’un propòsit, i de l’aplicació d’aquest
resulta el sistema de classificació.
• Independentment del criteri, el procés de
classificació d’organismes consta de dos
estadis i cadascun d’ells està format per
diversos passos en què sempre fem servir
caràcters.
 Sistemes Artificials
Prenen una característica arbitrària d’entre les que cada
organisme presenta i, a partir d’aquesta, s’estableix la
classificació.

Són classificacions monotètiques: els grups es formen

mitjançant divisions successives en què
la possessió d’un caràcter o grup
de caràcters és necessària i suficient per
a definir el grup.

Exemple: el sistema sexual de Linné per a la classificació de

vegetals.
Utilitzant caràcters referits als òrgans reproductors (flors) de
les plantes, n’establí 24 classes (Monandria, Diandria,
Triandria, etc.) que va sudividir en ordres pels carpels
(Monogynia, Digynia, Trigynia, etc.).
Amb aquest tipus de classificacions s’aconsegueix posar
ordre en les coses, però no es pot pretendre establir
relacions filogenètiques entre els grups que delimiten.

Van ser útils en una època en què s’utilitzava el concepte

essencialista d’espècie: les espècies eren de creació divina
i romanien immutables.

Les classificacions artificials es van emprar des de

l’antiguitat clàssica fins a l’inici del segle XX, quan ja es
manejaven coneixements que permetien una millor
aproximació al procés evolutiu.

S’utilitzen per a classificar qualsevol tipus d’objectes.

Un exemple en són les biblioteques: els llibres s’ordenen segons un criteri
establit prèviament (tema, títol, autor, any, etc.) i després es divideixen en
altres fins que cada llibre estiga perfectament identificat i localitzable.
 Sistemes naturals
• Tot i que no existia una base científica que sustentara el parentiu
entre grups, molts científics percebien que els membres dels grups
resultants de les classificacions artificials semblaven molt diferents
entre ells i es plantejaven classificar els éssers vius tractant de
reflectir millor les relacions entre grups.

• Utilitzen uns quants caràcters o molts d’ells, seleccionats a posteriori

en els grups que tracten de classificar, en funció de les correlacions
que es poden establir entre ells  major valor predictiu, ja que permet
establir les relacions entre grups en funció del grau de semblança.

• Les classificacions naturals són politètiques, ja que empren el major

nombre possible de caràcters sense que cap caràcter siga essencial
per al grup.

• Els caràcters seleccionats, la seua comparació i l’avaluació de les

relacions existents entre els organismes són efectuats pel taxònom
segons el seu criteri. No hi ha normes explícites sobre el procés.
5.8. Escoles fenètica, cladística i
evolutiva: Principis de Classificació.
• L’increment del coneixement biològic dels
organismes ha anat donant lloc a diferents
escoles de classificació.
• En l’actualitat n’hi ha tres escoles principals:
»Fenètica
»Cladística
»Evolutiva
 Principis de classificació
• FENÈTIC- Agrupa les espècies per la seua semblança
(físics, ecològics, etològics, bioquímics, genètics …)
-No cal conèixer evolució.

• EVOLUTIU- Agrupa les espècies per la seua història

evolutiva.
– La filogènia com a base de la classificació.
– Espècies amb un ancestre comú proper s'agrupen en un nivell
menor que aquelles amb ancestre comú més llunyà.
– A soles classifica entitats amb relacions evolutives.

Els resultat d’aquests principis poden o

no coincidir!!
 FORMACIÓ DE GRUPS

Grup monofilètic: conté tots els

descendents d’un ancestre comú.

Grup parafilètic: conté alguns,

però no tots, els descendents d’un
antecessor comú.

Grups polifilètics: els que

contenen organismes de diversos
clades que comparteixen un
antecessor remot. En ells, els
estats de caràcter semblants són
convergents.
 Escola Fenètica
Les seues unitats de treball poden ser organismes, poblacions, espècies,
etc.,. anomenades UTOs (Unitats Taxonòmiques Operacionals), i han
d’estudiar-se un gran nombre d’elles que representen cada nivell
taxonòmic.

La seua principal preocupació és l’objectivitat, i per això tracten de no

influir en el procés de treball. Per aquesta raó:

- No pressuposen res sobre els tàxons; aquests han de resultar del treball.

- No pressuposen res sobre els caràcters, per la qual cosa no indiquen res
sobre estats primitius o derivats i a tots els donen el mateix pes.

- Utilitzen un gran nombre de caràcters expressats de forma precisa i

objectiva.

- Poden utilitzar qualsevol propietat fenotípica manejable (morfològica,

anatòmica, ecològica, fisiològica, etc.).
 La semblança/distància entre Exemple de matriu binària
UTOs s’obté mitjançant
UTOs 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
expressions matemàtiques 
és objectiva. A 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1
B 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1
Ex.: coeficient de concordança
C 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0
simple SSM = (a+d)/n
D 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0
a = coincidències positives (1,1)
E 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0
d = coincidències negatives (0,0)
F 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0
n = total de columnes
A B C D E F
Existeixen altres coeficients
A 1
diferents que són més o menys
útils en funció del tipus de dades. B 0.8 1
Per exemple: C 0.5 0.7 1
Jackard SJ=a/(a+b+c) D 0.6 0.6 0.9 1
Sorensen Ss=2a/(2a+b+c)
Baroni-Urbani y Buser SJ=√ad+a /(a+b+c+√ad)
E 0.3 0.1 0.2 0.2 1
F 0.2 0 0.3 0.4 0.9 1
 En matrius amb variables quantitatives tendim a utilitzar
Distància taxonòmica

- Representa la distància
euclidiana entre dos punts
situats en l'espai fenètic.

- Per a variables qualitatives,

la distància es defineix com a
d=[(1-SSM)]1/2

- Existeixen diversos
coeficients: de distància
Euclidea, de distància mitjana,
de Bray-Curtis, ...
Distància taxonòmica entre UTO 1 i UTO 2 serà:
d=[(2-1)2 + (2-1)2]1/2= √2
Les relacions entre UTOs s’obtenen del grau de semblança o de distància que
existeix entre cada parell d’elles.
Per a fer això, es construeixen dendrogrames de jerarquia taxonòmica aplicant
nous algorismes.
De la situació relativa de les UTOs en un tal dendrograma es dedueixen les
relacions de parentiu entre elles.

A
A B C D E F

A 1
B

B 0.8 1
C
C 0.5 0.7 1

D 0.6 0.6 0.9 1 D

E 0.3 0.1 0.2 0.2 1

F 0.2 0 0.3 0.4 0.9 1

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

Objeccions

• Les classificacions fenètiques només tenen en compte la semblança. No tenen

interés en el procés evolutiu.

• No tenen en compte possibles convergències i, per tant, són inadequades per

a treballar amb grups de rang taxonòmic elevat.
Llagosta
Exemple:

Cirrípede

Lapa
• Poden resultar-ne
classificacions lleugerament
diferents amb les mateixes
dades depenent de xicotetes
variacions en el procés de
treball.

• No existeix un estadístic que

permeta determinar quin és el
resultat correcte.

• Aquesta interpretació la fa el
mateix taxònom, i això implica
que existeix un cert grau de
subjectivitat en la metodologia
fenètica.
 Escola Cladística
L’escola cladística té una filosofia evolutiva. És un mètode de
classificació basat en la història evolutiva dels organismes a partir d’una
ascendència comuna.

Tracten d’establir les relacions genealògiques dins de grups monofilètics.

Només les entitats que tenen relacions evolutives poden classificar-se

d’acord amb aquest principi.

És important polaritzar els estats de caràcter.

Per a fer això, cal diferenciar entre analogies i homologies:

- homologia és un caràcter compartit entre espècies que també
estava en el seu antecessor comú.
- analogia és un caràcter convergent, compartit entre diferents
espècies però absent en el seu ancestre.
Exemple:
Les ales dels pterosaures (1),
ratpenats (2) i ocells (3) són
anàlogues, ja que realitzen la
mateixa funció però evolucionaren
de forma independent.
Talp australià (marsupial)
Talp d’Amèrica del Nord (euteri)

Sistema reproductor diferent, comparació genètica i registre

fòssil amb ancestre comú de fa 120 ma. (època en què els
mamífers euteris i marsupials varen divergir)
Les homologies, poden ser:

• homologies derivades compartides o sinapomorfies

• homologíes ancestrals compartides o simplesiomorfíes

De tots aquests tipus de caràcters, només les homologies derivades compartides

indiquen grups filogenètics.

Exemple: La
deuterostomia és una
homologia derivada per
a (cordats + equino-
derms) mentre que la
multicel·lularitat és una
homologia ancestral.
Partint d’unitats evolutives terminals (UE), busquen la reconstrucció
filogenètica del grup, suposant que els caràcters compartits indiquen un
origen comú.

Es crea una matriu en què els estats de caràcter els codifiquen de forma
binària (sèrie de transformació) i construeim el cladograma aplicant
algorismes matemàtics basats en els estats de caràcter derivats compartits.
Les seues representacions són
cladogrames.

La diversificació de grups es
representa com a dicotomies, en el
node de les quals se situa
l’ancestre comú més recent.

Les classificacions cladístiques a

soles admiteixen grups
monofilètics; no permeten grups
polifilètics ni parafilètics.
Punts dèbils:
• Parteixen de grups establerts dels quals, amb
freqüència, no es disposa de dades sobre els
patrons evolutius ni sobre la delimitació de grups
que els conformen.
• Cal utilitzar classificacions filogenètiques o
fenètiques prèvies que permeten establir les UEs
que s’utilitzaran en l’anàlisi cladística.
• Imposen la separació d’una espècie ancestral en
dues, quan existeixen altres modes de
diversificació.
Punts dèbils:
Una classificació cladística estricta podria generar un nombre
impracticable de nivells.
 Escola Evolutiva (o Sistemàtica Evolutiva o
taxonomia evolutiva)
• Va ser fundada principalment per J.
Huxley, E. Mayr i G. G. Simpson(1) i
va plantejar per primera vegada d'una
manera formal la manera de
reconstruir filogènies i de representar-
El biòleg i humanista les en forma de classificacions. El paleontòleg
Julian Sorell Huxley George Gaylord Simpson

• Les classificacions evolutives intenten satisfer tant

la filogènia com la quantitat de canvi evolutiu
(Atorga una importància cabdal al grau d'adaptació
per a establir les classificacions).
• Per a alguns autors seria una síntesi de la filosofia
cladística i la fenètica.

(1) Julian Sorell Huxley (1887-1975) https://es.wikipedia.org/wiki/Julian_Huxley,

George Gaylord Simpson (1902-1984) https://es.wikipedia.org/wiki/George_Gaylord_Simpson,
Ernst Walter Mayr (1904-2005) https://es.wikipedia.org/wiki/Ernst_Mayr L’ornitòleg Erns Mayr
Per a avaluar aquest nivell de distància evolutiva (adaptació), la sistemàtica
evolutiva utilitza quatre criteris principals:

1.Discontinuïtat morfològica. Si un taxó és molt més diferent als altres del

seu grup que aquests entre sí, es classificaran en grups diferents.

2.Nínxol adaptatiu. Una zona adaptativa excepcional justifica un rang

jeràrquic més elevat en la classificació.

3.Riquesa d'espècies. Un grup que continga moltes espècies tindrà un rang

més elevat que un de pobre en espècies.

4. Monofilia mínima. Els grups han

de descendre d'un mateix
ancestre, però no han de contindre
forçosament tots els seus
descendents. És a dir, permet
grups parafilètics i monofilètics, no
els polifilètics.
 L'evolució dels vertebrats a nivell de classe. Diagrama
d'abundàncies molt emprat en sistemàtica evolutiva.
De: Benton, M. J. 1998. The quality of the fossil record of vertebrates. Pp. 269-303, in Donovan, S. K. and Paul, C. R. C. (eds), The adequacy of
the fossil recordFig. 2. Wiley, New York, 312 pp
Els Taxònoms evolucionistes critiquen la fenètica per ser idealista (les
classificacions fenètiques tracten d'agrupar les espècies d'acord a una relació
-el sistema morfològic ideal- que l'evolució no produeix) i als cladistes pel seu
puritanisme innecessari.

Objeccions
 Classificar per homologies, però no distingir entre les homologies derivades
ancestrals i compartides es contradiu. Per tant, només és objectiva en la
mesura en què les homologies derivades s'utilitzen. Si conté homologies
ancestrals compartides serà menys objectiva: una classificació evolutiva
solament és objectiva en la mesura en què és cladística.

 A més emmalalteix de l'ambigüitat de la taxonomia fenètica, i el seu

argument per a excloure un tipus de relació fenètica (convergència) funciona
igual de bé contra el tipus de relació fenètica (divergència diferencial) que
inclou.
Actualment, els tres sistemes (Evolutius, Fenètics i Cladístics) s’empren
simultàniament.

Els sistemes fenètics, tot i que bastant objectius, no ho són totalment i són
inapropiats per a treballar amb grups de rang elevat.

El cladisme és objectiu; tanmateix, pot presentar problemes pràctics que

produeixen incerteses que fan que la classificació cladística es veja
sotmesa a revisions freqüents.

La conclusió certa és que no hi ha una posició ortodoxa entre els biòlegs

evolucionistes sobre el millor tipus de classificació.
 Escoles actuals
Grups reconeguts

Classificació Monofilètic Parafilètic Polifilètic

Fenética Sí Sí Sí
Cladística Sí No No
Evolutiva Sí Sí No

Caràcters emprats

Classificació Analogies Homologies Homologies

ancestrals derivades
Fenètica Sí Sí Sí
Cladística No No Sí
Evolutiva No Sí Sí
 Bibliografia bàsica:

Amorim, D.S. 1994. Elementos Básicos de Sistemática Filogenética. Soc.

Bras. Ent. São Paulo, Brasil. 314pp.
Ax, P. 1987. The phylogenetic system. The systematization of organisms on the
basis of their phylogenesis. John Wiley and Sons. Chichister. 340pp.
Crisci, J. V. & M. F. López Armengol. 1983. Introducción a la teoría y
práctica de la taxonomía numérica. O. E.A. Washington, U.S.A.
Llorente, J. B. 1990. La búsqueda del Método Natural. No. 95 en Colección
La Ciencia desde México. Fondo de Cultura Económica. México. 160pp.
Llorente, J. B. e I. Luna (Comps.) 1994. Taxonomía biológica. Fondo de
Cultura Económica. México. 626pp.
Mayr, E. & P. D. Ashlock 1991. Principles of systematic zoology. McGrawHill.
New York. 475pp.
Meacham, C. T. & T. Duncan 1989. Systematic and evolutionary biology.
Software Source list. Univ. California. Berkeley: 16pp.
Papavero, N. & J. Llorente (eds) 1996. Fundamentos prácticos de
taxonomía zoológica. Fac. Ciencias, UNAM. México. 400pp.
Ridley, M. 1985. Evolution and classification. The reformation of Cladism. ed.
Longman. London.