Tema 7

L’ARBRE DE LA VIDA: PRINCIPALS GRUPS

• Els dominis de la vida:

‒ Arquees
‒ Bacteris
‒ Eucariotes
• L’últim ancestre comú a tots els organismes
celulars.
• Visió general dels principals regnes i phyla.
• Un dels postulats bàsics de la teoria evolutiva proposada per
Darwin, fa poc més de 150 anys, és l'organització i agrupació
dels éssers vius, actuals i passats, com a resultat de la seva
descendència d'un ancestre comú universal.

• Aquesta representació a partir d’un ancestre comú dóna lloc a

la metàfora de l’arbre de la vida, introduïda pel mateix
Darwin, i ampliada, qüestionada i perfilada des d’aleshores
per moltes investigacions.

• No obstant això, la imatge de l’arbre de la vida està lluny de

ser universal.

2
 Darwin i l’arbre de la vida

• La idea de l’existència d’un arbre de la

vida (tree of life) es troba implícita en
l’obra de Charles Darwin, tot i que sembla
esmentar‐la explícitament en poques
ocasions en les seues anotacions i
publicacions.
• En primer lloc, en el quadern B de la
«Transmutació de les espècies» el terme
ja apareix diverses vegades, juntament
amb un diagrama simple d'un arbre
evolutiu:
I think… Case must be that one generation
then should be as many living as now. To do
this & to have many species in same genus
(as is) requires extinction […]

3
 Única figura de la primera edició (1859) del llibre L’origen de les espècies, en què es representen les
relacions de les espècies i el mecanisme evolutiu en forma d’arbre.

• En L’origen de les espècies, Darwin descriu en forma d’un arbre més detallat la idea
sobre com evolucionen les espècies a partir de la variació i de la selecció natural.
– Les petites branques representades amb línies de punts es corresponen amb les diferents variacions que es van
acumulant durant successives generacions. Només les variacions que siguen d’alguna manera avantatjoses seran
preservades per l’acció de la selecció natural. Quan una d’aquestes línies de punts supera alguna de les línies
horitzontals, que representen una escala de milers o centenars de milers de generacions, aquesta queda marcada
i diferenciada del seu ancestre, ja que Darwin considerava que ja hauria acumulat un nombre suficient de
variacions per a ser registrada en sistemàtica.

• Tanmateix, en L’origen de les espècies, el terme tree of life apareix una sola vegada.
4
Els primers arbres filogenètics estaven
basats en criteris morfològics.

5
 L’arribada de noves tècniques de biologia
molecular en els anys 70 permetien comparar
seqüències de DNA.
• La concepció actual es deu al treball pioner
de Woese i Fox amb l’RNA 16S/18S
(Woese & Fox, 1977). S’hi postulava
l’existència de tres grans grups, actualment
reconeguts com a dominis (Woese et al.,
1990): Bacteria, Archaea i Eukarya.

• Posteriorment, s’ha acumulat gran quantitat

d’evidència en favor d’aquesta divisió
bàsica dels organismes cel·lulars.

- A l’evidència genètica s’han afegit

evidències bioquímiques i d’estructura
cel·lular.
6
Un primer punt de controvèrsia es refereix a les unitats bàsiques que cal
considerar en la descripció de l’arbre. La proposta de tres dominis s’enfrontava
a altres alternatives, entre les quals la dels Cinc Regnes (Whittaker, 1969) era
la més acceptada en aquell momento, o la de Sis Regnes proposada per
Cavalier‐Schmith (1998), anys després

Woese (1977, Cavalier‐Smith

Linné (1735) Haeckel (1866) Chatton (1925) Copeland (1938) Whittaker (1969)
1990) (1998)
2 regnes 3 regnes 2 grups 4 regnes 5 regnes
3 dominis 6 regnes

Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia

Plantae Plantae Plantae

Vegetabilia Plantae Eucaryote Fungi Eukarya Fungi

Protoctista Chromista
Protista
(Protoctista)
Protozoa

(No tractat) Protista Archaea

Procaryote Monera Monera Bacteria
Bacteria
7
 Comparació amb altres visions històriques
Esquemes de les principals classificacions plantejades en la història de la biologia

Esquema evolutiu simplificat del sistema de dos

regnes tal como es va plantejar a principi del segle
XX. El regne vegetal incloïa quatre divisions:
Tallophyta (algues, bacteris, fongs), Bryophyta,
Pteridophyta i Spermatophyta. Només s’hi
indiquen els principals embrancaments animals .
Arbre de la vida segons Haeckel 8
 Comparació amb altres visions històriques
Esquemes de les principals classificacions plantejades en la història de la biologia

Sistema de cinc regnes (Whittaker, 1969) basat en

El sistema de Copeland, amb les relacions tres nivells d’organització, el procariòtic (regne
d’embrancaments a regnes i els nivells Monera), l’eucariòtic unicel·lular (Protista) i els
d’organització. eucariòtics multicel·lulars i multinucleats.

9
R. Whittaker (1969)
Cinc regnes
Plantae
Animalia
Fungi
Protista
Monera
10
En 1982, Margulis &
Schwartz proposen un
sistema de
classificació, basat en
la proposta de
Whittaker, amb cinc
regnes que incorpora
l’endosimbiosi com a
origen de la cèl∙lula
eucariota

11
Arbre filogenètic universal: dominis Archaea, Bacteria i Eukarya

Woese et al., 1990 12

«Cada arbre filogenètic obtingut a
partir d’una família de gens o de
proteïnes representa les
relacions evolutives d’aquesta
família i no té per què
representar la història evolutiva
de les espècies»

13
• El procés cladogènic implica ramificació successiva des de l’arrel fins a les
branques terminals.
• Tanmateix, són més d’un els processos que generen diversitat biològica que
no s’ajusten a aquesta descripció:
1. Hibridació 3. Simbiosi
2. Introgressió 4. Transferència horitzontal

• Tot això, a més del fet que

els arbres filogenètics
obtinguts amb diferents gens
presenten topologies
distintes, fan impossible
representar les relacions
filogenètiques entre els
éssers vius en forma d’arbre,
i han fet plantejar‐se la
conveniència d’una
representació en xarxa.
14
Mecanismes mitjançant els quals els bacteris poden adquirir
DNA

1) Conjugació, quan s’estableix

una interacció física entre dos
bacteris, generalment de la
mateixa espècie, per a
l’adquisició d’un plasmidi.

2) Transducció o adquisició de
DNA mitjançada per un
bacteriòfag.

3) Transformació: adquisició d’un

fragment de DNA de forma
directa.

15
Conjugació i transferència d’un plasmidi (pres de Campbell et al., 2008)

16
 17
Procés de transducció (pres de Campbell et al., 2008)
Transformació

Molts bacteris tenen proteïnes en la

seua superfície que reconeixen el
DNA d’espècies estretament
relacionades i en transporten
fragments a l’interior de la cèl·lula.
Aquest DNA és incorporat al genoma
reemplaçant l’anterior segment
homòleg.

Ex.: línies no patògenes de

Streptococcus pneumoniae poden
transformar-se en patògenes en
situar-les en un medi que continga
cèl·lules mortes de línies patògenes
de les quals prenen una part del DNA
portador de l’al·lel de la patogenicitat.

18
(Pres de Campbell et al., 2008)
 • Duent a l’extrem la teoria
endosimbiòtica (origen de
mitocondris i cloroplasts), es
planteja que els eucariotes
sorgiren a partir de la fusió
d’un bacteri amb un arqueu.
• La millor representació
sobre l’origen dels
eucariotes, en aquest cas,
es correspondria amb un
anell (ring of life).

Diagrama esquemàtic de «l’anell de la vida». Els eucariotes i els dos organismes d’arrel eucariòtica (els
ancestres operacional i informacional) comprenen l’àmbit eucariòtic (eukaryotic realm). Els ancestres que
defineixen els grups principals de l’àmbit procariòtic s’indiquen amb petits cercles sobre l’anell. Els
Archaea, mostrats baix a la dreta, inclouen els Euryarchaea, els Eocyta i l’ancestre informacional dels
eucariotes. Els Karyota, mostrats en la part superior dreta, inclouen els Eocyta i l’ancestre informacional
dels eucariotes. La part superior esquerra del cercle inclou les Proteobacteria i l’ancestre operacional dels
eucariotes. El node més basal de l’esquerra representa els procariotes fotosintètics i l’ancestre operacional
dels eucariotes (Rivera & Lake, 2004).
19
L’arbre de la vida a la llum de la filogenòmica.
L’arbre dóna una visió de consens de les relacions evolutives en els tres dominis: Archaea, Bacteria i
Eukarya. Les relacions hipotètiques es representen amb línies discontínues. En groc i blau, les branques
identificades o confirmades, respectivament. Les línies lila discontínues mostren hipòtesis filogenètiques
que necessiten més investigacions. Els cercles blaus assenyalen les principals incerteses. S’indiquen amb
fletxes els dos episodis d’endosimbiosi ben caracteritzats.
No es representen en aquest arbre episodis de transferència horitzontal o de duplicació gènica, si bé
20
constitueixen realment un aspecte important de l’evolució dels genomes. (Adaptat de Delsuc et al., 2005).
Filogènia global d’organismes el
genoma dels quals ha sigut
seqüenciat completament.

L’arbre es basa en un alineament

concatenat i purgat de 31 famílies
de proteïnes universals i cobreix
191 espècies amb genomes
complets.

La secció verda representa els

arqueus, la roja els eucariotes i la
blava, els bacteris.

Les etiquetes i els ombrejos de

color indiquen algunes de les
subdivisions usades freqüentment.

La branca que separa eucariotes i

arqueus de bacteris en aquest
arbre sense arrel ha sigut
escurçada a l’efecte de la
representació (Ciccarelli et al.,
2006).
21
• La ciència ha convertit l’arbre de la vida en diagrames, esquemes i
representacions bastant asèptiques però, amb tot, acceptem la
poderosa càrrega conceptual que té.
• A grans trets, acceptem la proposta de Woese, tot i que hi ha
discussió com per exemple la proposta de Cavalier‐Smith.

22
 Eubacteris
True bacteria
o bacteris

Tots els bacteris fotosintètics (a excepció dels

halobacteris), així com molts grups no fotosintètics.

La majoria són mesòfils, uns pocs termòfils extrems

poden créixer fins amb 90°C i 95°C.

Els lípids són del tipus èster, si bé Thermotoga,

Aquifex i els seus familiars també contenen lípids
ramificats de tipus èter.

Escherichia coli (E. coli)

23
• Els bacteris són generalment molt petits i tenen formes simples, tot i que n’hi ha,
com els cianobacteris i els actinomicets, que tenen morfologies prou complexes per
a permetre’n la classificació per la forma.
• A més de la forma, els bacteris han sigut tradicionalment identificats i classificats
en funció de la seua bioquímica i de les condicions en què creixen.
• La biologia molecular ha fet possible la classificació dels bacteris sobre la base de
les semblances entre les seqüències de DNA, i ha revolucionat el pensament en la
sistemàtica bacteriana.
• La seua diversitat es tractarà detalladament en l’assignatura de microbiologia.
Cladograma basat en seqüències
de DNA ribosomal

24
 Eubacteris
Registre fòssil

• Cianobacteris des de fa
Estromatòlits actuals
3.500 m. a.
• Estromatòlits i oncòlits

Estromatòlits fòssils 25
 Conservadorisme morfològic extrem

Cianobacteris actuals Microfòssils de possibles cianobacteris

de fa 3.500 Ma. (Austràlia)

Cadena curta de
cianobacteris,
Bitter Springs
Chert (Austràlia,
1.000 m. a.)
Oscillatoria. Cianobacteri actual 26
ARCHAEA

27
ARCHAEA

28
Methanococcus jannischii
Habitant de fumaroles hidrotermals (2.600 m
ARCHAEA
de profunditat) a l’oceà Pacífic oriental.
Aquest organisme és, obviament, un
Sulfolobus acidocaldarius
metanògen. És un anaerobi obligat que
utilitza el gas hidrogen com a font d’energia, Organisme estrictament aeròbic. Creix en
diòxid de carboni com a font de carboni, i l’aigua d’una caldera volcànica (un llac en una
produeix el metà (CH4). L’aigua en aquest lloc depressió volcànica) a vora 75°C i en un
es troba a 50‐86°C, però també a una rang de pH d’1 a 6
pressió extrema.

29
 ARCHAEA

Els Archaea poden tenir un paper clau en el cicle global del nitrogen i del
carboni (Ex.: Nitrosopumilus maritimus Konneke et al. 2005) 30
EUKARYA: GRUPS

31
32
 Opisthokonta
• Animals (animalia) +
fongs (fungi) +
Choanozoa.
• Formen un clade
estrictament
monofilètic, al qual
donen suport dades
tant ultraestructurals
com genètiques.

33
 Opisthokonta

• Opistoconts (del grec οπίσθω‐ [opistho‐]

‘posterior’ + κοντός [kontós] ‘pal’, i. e. flagellum
‘flagel’).
• Posseeixen cèl∙lules flagel∙lades (ex.
espermatozous en animals o espores en els
quitridis) amb un únic flagel en posició posterior
(contrariament, les cèl∙lules flagel∙lades d’altres
eucariotes tenen usualment dos o més flagels
anteriors).
https://es.wikipedia.org/wiki/Opisthokonta 34
 Amoebozoa
• Amoebozoa engloba molts
dels antics grups de
procariotes ameboïdeus:
amebes loboses, pelobionts,
entamèbids i fongs
mucilaginosos segons
Cavalier‐Smith (1998).

• La seua monofília ha sigut demostrada a partir de

filogènies d’RNA i seqüències de proteïnes.
• Es mouen mitjançant el flux intern de citoplasma.
• El mode primari de nutrició és per fagocitosi.
• La majoria manquen de flagels.

https://es.wikipedia.org/wiki/Amoebozoa
35
 Amoebozoa
Inclou els fongs mucilaginosos
(Myxomycota), anteriorment assignats al
regne Fungi.

36
 Rhizaria
• La major part son ameboides amb
pseudòpodes filiformes, reticulats o
suportats per microtúbuls .
• Produeixen conquilles o esquelets, que
constitueixen la gran majoria dels fòssils de Cercozoa
protozous .
• Tres grups principals
– Cercozoa.
– Foraminifera.
– Radiolaria.
https://es.wikipedia.org/wiki/Cercozoa
https://es.wikipedia.org/wiki/Foraminifera
https://es.wikipedia.org/wiki/Rhizaria

37
 Rhizaria
Conquilla de
foraminífer

Foraminífer

Conquilles de radiolari Radiolaris 38

 Excavata
• Eucariotes unicel∙lulars tant de vida lliure com
simbionts i alguns importants paràsits dels
humans (Trypanosoma, Trichomonas).
• Dos, quatre o més flagels i molts presenten un
solc alimentari suportat per microtúbuls.
• Molts manquen de mitocondris «clàssics» i
sovint són anomenats amitocondrials.
• Els Excavata amitocondrials (diplomònades i
parabasàlids) són considerats com els Trachelomonas sp.
eucariotes més primitius per alguns autors,
que suggereixen que divergiren abans de
l’origen del mitocondri. Això podria afavorir les
propostes que consideren Excavata com un
grau parafilètic que inclou els ancestres dels
eucarionts vius.
• Tanmateix, s’han trobat recentment
evidències de mitocondris ancestrals en
aquests taxons (Cavalier‐Smith, 2003).

https://es.wikipedia.org/wiki/Excavata 39
 Primoplantae (Archaeplastida)
• Un dels grups principals d’Eukarya. Abraça les plantes terrestres (Embryophyta), les algues verdes
(Chlorophyta i Charophyta), les algues roges (Rhodophyta) i un fosc grup d’algues unicel∙lulars
anomenat Glaucophyta.
• Organismes fotosintètics amb cloroplasts.
• No tenen centríols.
• Mitocondris amb crestes planes.
• Generalment, una paret cel∙lular que inclou cel∙lulosa en la seua composició i l’aliment
s’emmagatzema en forma de midó. La principal evidència que el grup és monofilètic ve d’estudis
genètics, que suggereixen que els plasts tenen probablement un origen únic.
• Alguns autors han denominat aquest grup simplement plantes o Plantae. Com que el nom Plantae
és ambigu, s’han proposat altres noms. Primoplantae, que apareix en 2004, sembla ser el primer
nom suggerit per a aquest grup. El nom més precís de Archaeplastida fou proposat en 2005.

Glaucophyta Chlorophyta Rhodophyta Embryophyta

40
https://en.wikipedia.org/wiki/Archaeplastida
 Primoplantae difereix d’altres Eukarya fotosintètics en
l’adquisició dels cloroplasts. Aquests es troben
envoltats per dues membranes, cosa que suggereix que
procedeixen d’endosimbiosi per la ingestió directa d’un
cianobacteri. En la resta dels grups d’Eukarya els plasts
es troben envoltats per tres o quatre membranes, la
qual cosa suggereix que van ser adquirits de forma
secundària a partir d’una Primoplantae (algues verdes o
roges).

Primoplantae inclou dues línies:

‐ Les algues roges tenen els pigments clorofil∙la
a i una ficobiliproteïna, com la majoria de
cianobacteris.
‐ Les algues i les plantes verdes terrestres
(Viridiplantae) es pigmenten amb clorofil∙les a i
b però no tenen ficobiliproteïnes.
‐ Glaucophyta és un petit grup d’algues
unicel∙lulars: posseeixen els pigments
cianobacterials típics i uns plasts primitius que
es diuen cianel∙les. Les cianel∙les són
considerades com un exemple del primer pas de
la teoria endosimbiòtica de l’origen del
cloroplast. Les formes mòbils tenen dos flagels
desiguals
41
 Chromalveolata
Comprèn una línia antiga d’eucariotes que
van realitzar una endosimbiosi secundària
amb un Rhodophyta, i inclou els grups:
 Chromista; Heterokontophyta, Haptophyta,
Cryptophyta
 Alveolata; Ciliophora, Apicomplexa i
Dinoflagellata

Origen dels cloroplasts (endosimbiosi

secundària amb una Rhodophyta).
Algues brunes Coccolitofòrid (Haptophyta)
La presència de la cel∙lulosa en la majoria de (Heterokontophyta)
les membranes cel∙lulars.
Chromista
Alveolata

Ciliophora: Tetrahymena thermophila

Dinoflagel·lat

42
Chromista
Algues brunes (Heterokontophyta)

Cocolitofòrids (Haptophyta)

Oomycetes: Phytophtora
infestans
Diatomees
Alveolata

Ciliophora: Tetrahymena thermophila Apicomplexa: Plasmodium Dinoflagelats 43

Unikonta i Bikonta

44
Lane & Archivald, 2008; Trends in Ecology and Evolution

45