BITKILERDE-ABIYOTIK-VE-BIYOTIK-STRES-YONETIMI-

BİTKİLERDE ABİYOTİK VE BİYOTİK
STRES YÖNETİMİ
Editörler:
Prof. Dr. Burcu SEÇKİN DİNLER
Doç. Dr. Volkan GÜL
SOĞUK
STRESİ
IŞIK BİYOTİK
STRESİ STRES
STRES
TUZ AĞIR METAL
STRESİ STRESİ
KURAKLIK
STRESİ
BİTKİLERDE ABİYOTİK VE BİYOTİK
STRES YÖNETİMİ
Editörler:

Yazarlar:
Prof. Dr. Okan ACAR

Prof. Dr. Erdoğan ÖZTÜRK
Dr. Öğr. Üyesi Sefer DEMİRBAŞ
Dr. Öğr. Üyesi Fırat SEFAOĞLU
Dr. Öğr. Üyesi Nezahat TURFAN
Dr. Canan KAYA
Doktora Öğrencisi Hatice ÇETİNKAYA
Yüksek Lisans Öğrencisi Fatma Nur KOÇ
Copyright © 2022 by iksad publishing house
All rights reserved. No part of this publication may be reproduced, distributed or
transmitted in any form or by
any means, including photocopying, recording or other electronic or mechanical
methods, without the prior written permission of the publisher, except in the case of
brief quotations embodied in critical reviews and certain other noncommercial uses
permitted by copyright law. Institution of Economic Development and Social
Researches Publications®
(The Licence Number of Publicator: 2014/31220)
TURKEY TR: +90 342 606 06 75
USA: +1 631 685 0 853
E mail: iksadyayinevi@gmail.com
www.iksadyayinevi.com
It is responsibility of the author to abide by the publishing ethics rules.

Iksad Publications – 2022©
ISBN: 978-625-6380-66-0
Cover Design: İbrahim KAYA
December / 2022
Ankara / Türkiye
Size = 16x24 cm
İÇİNDEKİLER
ÖNSÖZ………………………………………………………………………….1
BÖLÜM 1
STRES TERMİNOLOJİSİ................................................................................. 7
BÖLÜM 2
PARAZİT YABANCI OTLARLA TARIMSAL BİTKİLER ARASINDAKİ

ETKİLEŞİMDE ANTİOKSİDAN SAVUNMA SİSTEMİNİN ROLÜ ....... 35
Prof. Dr. Okan ACAR & Dr. Öğr. Üyesi Sefer DEMİRBAŞ
BÖLÜM 3
KURAKLIK STRESİ ....................................................................................... 57
Prof. Dr. Erdoğan ÖZTÜRK & Dr. Öğr. Üyesi Fırat SEFAOĞLU
BÖLÜM 4
BİTKİLERDE TUZ STRESİNİN ETKİLERİ, SAVUNMA CEVAPLARI

VE SİNYAL İLETİM YOLU........................................................................... 83
Yüksek Lisans Öğrencisi Fatma Nur KOÇ,

Doktora Öğrencisi Hatice ÇETİNKAYA & Prof. Dr. Burcu SEÇKİN DİNLER
BÖLÜM 5
YÜKSEK SICAKLIK, ÜŞÜME VE DON STRESİ ................................... 133
Dr. Öğr. Üyesi Fırat SEFAOĞLU

BÖLÜM 6
BİTKİLERDE AĞIR METAL STRESİ ...................................................... 165
Dr. Öğr. Üyesi Nezahat TURFAN
BÖLÜM 7
IŞIK STRESİNİN BİTKİLER ÜZERİNDEKİ ETKİSİ ............................ 193
Dr. Canan KAYA

1 | BİTKİLERDE ABİYOTİK VE BİYOTİK STRES YÖNETİMİ
ÖNSÖZ
Değerli okuyucularımız;
Canlılar her ne kadar yaşamlarına uygun ekosistem içerisinde

bulunsalar da bazen bulundukları çevre içerisinde istenmeyen zor
şartlar altında kalabilmektedirler. Son yıllarda tüm dünyayı etkisi
altında alan küresel ısınma ve iklim değişikliği buzulların erimesine,
kuraklık, sel, heyelan gibi birçok felaketlerin oluşmasına neden
olmaktadır. Bu tür olumsuzluklar sonucu meydana gelen
mikroorganizma ve hayvan zararları, tuzluluk, ışık, kuraklık, çevre
kirliliği gibi biyotik ve abiyotik stresler dünya üzerinde yaşayan canlı
varlıkları olumsuz etkileyerek ekosistemin dengesini bozmaktadır.
Tarımsal açıdan değerlendirildiğinde bitkiler çimlenme, büyüme,
gelişme ve olgunlaşma evreleri olan yaşamları boyunca bu tür stres
faktörleri ile karşı karşıya kalarak ciddi anlamda fizyolojik
aktivitelerini etkileyerek ürün kalitesi ve verim düşüklüğüne neden
olmaktadır. Bitkilerin gelişim sürecinde varlıklarının devamlılığı için
iklim değişikliğine bağlı olarak meydana gelebilecek birden fazla
çevresel stres faktörlerine karşı tepkilerinin iyi bilinmesi
gerekmektedir. Bu yüzden doğada bulunan bitkilerin strese karşı
toleranslı olabilmesi için yaşam alanlarında karşılaşmış oldukları stres
faktörlerinin aydınlatılması oldukça önemlidir.
BİTKİLERDE ABİYOTİK VE BİYOTİK STRES YÖNETİMİ | 2
Bu kitapta, dünyada hayatın yaşam döngüsünü oluşturan bitkilerin

yaşamsal alanlarında maruz kaldıkları bazı abiyotik ve biyotik stres
faktörleri hakkında genel bilgiler bir araya getirilerek siz değerli
okuyucularımızın hizmetine sunulmuştur.
Esere katkılarından dolayı kıymetli yazarlarımız Prof. Dr. Okan ACAR,

Prof. Dr. Erdoğan ÖZTÜRK, Prof. Dr. Burcu SEÇKİN DİNLER, Doç.
Dr. Volkan GÜL, Dr. Öğr. Üyesi Sefer DEMİRBAŞ, Dr. Öğr. Üyesi
Fırat SEFAOĞLU, Dr. Öğr. Üyesi Nezahat TURFAN, Dr. Canan
KAYA, Doktora Öğrencisi Hatice ÇETİNKAYA ve Yüksek Lisans
Öğrencisi Fatma Nur KOÇ‘a, ayrıca kitabın hazırlanma aşamasında
yardımlarını ve desteğini esirgemeyen Sayın Sefa Salih BİLDİRİCİ’ye
ve yayınlanma aşamasında desteği ve emeği geçen İksad Yayınevi
çalışanlarına teşekkürlerimizi sunarız.
YAYIN EDİTÖRLERİ

(bseckin@sinop.edu.tr)
Sinop Üniversitesi, Sinop / Türkiye
Lisans öğrenimini Ege Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü’nde

tamamladıktan sonra aynı yıl Yüksek Lisans eğitimine başlamıştır.
Yine aynı üniversitede 2010 yılında doktorasını bitirmiştir. Daha sonra
Sinop Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü’nde
çalışmaya başlamıştır. 2016 yılında Doçent unvanı almış ve 2022
yılında Profesör unvanını almıştır. Halen Sinop Üniversitesi Fen
Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü’nde görev yapmaktadır.
Yurt içi ve yurt dışında birçok toplantı ve kongrelere katıldı. Hem SCI-
SCI-Expanded kapsamında hem de ulusal ve uluslararası hakemli
dergilerde makaleleri bulunmaktadır. Kongre bildirileri, bilimsel
araştırma projesi ve uluslararası dergi hakemliği bulunmaktadır.
Moleküler Biyoloji, Bitkilerde Stres Fizyolojisi, Çimlenme Fizyolojisi,
Bitki Büyüme Regülatörleri gibi bitki fizyolojisi alanında ders vermiş
olup, bu alanda birçok çalışmalar yürütmektedir. Halen Sinop
Üniversitesi’nde akademik çalışmalarına, eğitimlerine ve projelerine
devam etmektedir. Evli ve bir çocuk annesidir.
Araştırma alanları: Bitki Stres Fizyolojisi, Reaktif Oksijen Türleri,

Tuzluluk ve Antioksidan Enzim
(volkangul@bayburt.edu.tr)
Bayburt Üniversitesi, Bayburt/Türkiye
23.05.1979 yılında Samsun’da doğdu. İlk, orta ve lise öğrenimini

Samsun’da tamamladı. Lisans eğitimini 2002 yılında Ondokuz Mayıs
Üniversitesi Ziraat Fakültesi Tarımsal Yapılar ve Sulama Bölümünde
tamamladı. 2005-2017 yılları arasında Emniyet Genel Müdürlüğü’ne
bağlı Taşra Teşkilatı’nda Polis Memuru olarak görev yaptı. Yüksek
Lisans eğitimini 2008 yılında Ordu Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü
Tarla Bitkileri Anabilim Dalı’nda tamamlandı. Doktora unvanını 2013
yılında Atatürk Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Tarla Bitkileri
Anabilim Dalı’ndan aldı. 2017 yılında Bayburt Üniversitesi
Uygulamalı Bilimler Fakültesi Organik Tarım İşletmeciliği Bölümüne
Dr. Öğr. Üyesi olarak atandı. 2020 yılında Bayburt Üniversitesi
Uygulamalı Bilimler Fakültesi Organik Tarım İşletmeciliği
Bölümü’nde Doçent oldu. 2022 yılında Anadolu Üniversitesi
Açıköğretim Fakültesi Sosyoloji bölümünden mezun oldu. Halen
Bayburt Üniversitesi Aydıntepe Meslek Yüksekokulu Gıda İşleme
Bölümü’nde Bölüm Başkanı olarak görev yapmaktadır.
Yurt içi ve yurt dışında birçok toplantı ve kongrelere katıldı. Hem SCI-
SCI-Expanded kapsamında hem de ulusal ve uluslararası hakemli
dergilerde makaleleri bulunmaktadır. Kongre bildirileri, bilimsel
araştırma projesi ve uluslararası dergi hakemliği bulunmaktadır.

Endüstri Bitkileri, Organik Tarım, İyi Tarım Uygulamaları, Yağ
Bitkileri, Bitki Stres Faktörleri, Tıbbi ve Aromatik Bitkiler temel olmak
üzere birçok ders vermiştir. Bayburt bölgesi ve dünyada bu bölgenin
iklim ve çevre şartlarına uygun olabilecek başta organik tarım, yağ
bitkileri ve tıbbi ve aromatik bitkiler gibi birçok alanda çalışmalar
yürütmektedir. Halen Bayburt Üniversitesi’nde akademik
çalışmalarına, eğitimlerine ve projelerine devam etmektedir.
Araştırma Alanları: Endüstri Bitkiler, Organik Tarım ve Organik

Bitki Besleme, Yağlı Tohumlu Bitkiler, Tıbbi ve Aromatik Bitkiler,
Bitki Stres Fizyolojisi
BÖLÜM 1
STRES TERMİNOLOJİSİ
Volkan GÜL
‘’Bitkiler Stres altındayken insanlar gibi çığlık atıyor’’

Doç. Dr., Bayburt Üniversitesi Aydıntepe Meslek Yüksekokulu Gıda İşleme
Bölümü, Aydıntepe/Bayburt /Türkiye
E-mail: volkagul555@gmail.com
GİRİŞ
Canlı varlıkların, hayatlarını sürdürebilmeleri ve ihtiyaçlarını

giderebilmeleri için dünyada olup biten her şeye karşı vermiş oldukları
tepkiler stres olarak tanımlanmaktadır. Hayatın kaçınılmaz bir parçası
olan stres kelimesi Latince “estrictia” fiilinden türemiştir. Stres; felaket,
baskı, bela, dert, keder, basınç, zor gibi anlamlara gelen, canlının dış ve
fizyolojik yapısında istenmeyen değişikliklere sebep olan bir terim
olarak karşımıza çıkmaktadır (Cufta, 2016). Stresi fiziksel ve biyolojik
stres olarak ele alacak olursak; fiziksel stres, herhangi bir nesneye
uygulanan kuvvete karşı nesnenin boyutunda meydana gelen değişim
olarak ifade edilmektedir. Biyolojik stres (Levitt, 1980) ise bitkilerin
yaşam alanlarına çevre koşullarına bağlı olarak meydana gelen
değişimlerden dolayı bitkinin gelişim ve büyümesinin olumsuz yönde
etkilenmesi olarak ifade edilmektedir. Strese karşı meydana gelen
tepkiler ve buna bağlı olarak oluşan değişimler geçici olabileceği gibi
geri döndürülemez etkilere de neden olabilmektedir. Stres kelimesi her
ne kadar olumsuz ve zararlı bir etki olarak karşımıza çıksa da kontrol
edilebilir durumlarda olumlu ve iyileştirici özelliği daha da iyi
seviyelere çıkarabilme özelliği bulunmaktadır.
Bitkiler büyüyüp gelişebilmek için bir takım içsel ve dışsal olayların

etkisi altındadırlar. Bir bitkinin büyüyebilmesi için uygun çevre
şartlarına ihtiyaç vardır. Dünyadaki yaşam döngüsünün devamlılığı için
doğal yaşamın canlı hayatında önemli bir yere sahip olan bitkiler uygun
yetişme ortamlarına rağmen bulundukları çevrenin birtakım olumsuz
etkilerine maruz kalabilmektedir. Bitkilerin büyüme, gelişim, meyve
oluşumu gibi yaşamsal faaliyetlerini yerine getirebilmesini sağlayan

çevre şartlarında meydana gelen değişimler bitkinin yaşamsal
döngüsünü zayıflatmakta ve bitkilerde stres olayını meydana
getirmektedir (Gürel & Avcıoğlu, 2001). Bitkilerin maruz kaldığı strese
karşı vermiş olduğu morfolojik, fenolojik anatomik ve metabolik
tepkiler dünyanın varoluşundan bugüne doğal seleksiyonun ortaya
çıkması ile çevresel stres faktörleri önemli hale gelmiştir (Gaspar ve
ark., 2002).
Ilıman iklim kuşağında yetişen bitkiler, hızlı mevsimsel değişimlere

bağlı olarak çok değişken bir çevrede yaşamlarını sürdürmektedirler.
Mevsimsel değişikliklere bağlı olarak güneşin etkisindeki anlık
değişimler, sıcaklık ve ışık yoğunluğunu hızlı bir şekilde
değiştirmektedir. Bundan dolayı bu bölgede bulunan bitki türlerinin
metabolik aktiviteleri, çevre koşullarındaki değişimlere uyum ve
adaptasyonu sağlayabilecek yeterlilikte olmalıdır (Gaspar ve ark.,
2002). Bitkiler üzerinde büyük bir etkisi olan stresin süresi ve şiddeti
diğer etkenler gibi oldukça önemlidir. Bitki üzerinde meydana gelen
stresin şiddeti ve süresi arttıkça bitkinin dayanım gücü azalmaktadır.
Stres, bitkinin dayanabileceği sınırın üstüne çıktığında fiziki olarak
görülmeyen zararlar artık gözle görülebilir hale gelir ve dönüşü
olmayan zararlar ortaya çıkar.
Bitkiler üzerinde meydana gelen strese bağlı zararlar bitkinin türüne,

tolere edebilme ve adaptasyon yeteneğine bağlı olarak değiştiği göz
önüne alındığında bitkilerde stres olayının aydınlatılması ve bitkilerin
bulunduğu ortamdaki stresi bertaraf edebilecek tür ve çeşitlerinin
geliştirilmesi oldukça önemli bir hale gelmektedir. Kitabın bu

bölümünde bitkiler üzerinde oluşabilecek fiziksel, kimyasal ve
biyolojik stres faktörlerini ve bitkilerin strese karşı göstermiş olduğu
tepkilerin temellerini oluşturan stres faktörleri terminolojisi hakkında
bilgi verilmeye çalışılacaktır.
1. BİTKİLERDE STRES VE STRESE TEPKİ
Stres kavramını özetleyecek olursak; canlı organizmanın büyüme,

gelişme ve üretim esnasında normal giden yaşamsal döngüsünün
olumsuz çevresel şartlara bağlı olarak organizmanın yaşamsal
döngüsünde istenmeyen olayların cereyan etmesi olarak ifade
edilmektedir (Jones & Qualset, 1984). Bunun yanında bitkilerin birden
fazla strese maruz kalması durumunda her strese aynı tepkiyi
vermezler. Bazı bitkiler ortamdaki herhangi bir strese karşı adapte
olduklarından bu stresten etkilendikleri söylenemez. Mesela yeterince
güneş alamayan tohumlar istenilen seviyede fotosentez yapamadığı için
bu strese bir tepki olarak bitki boyunda artış gözlenmektedir. Fakat kısa
boylu bitkilerin boğum sayısı kısa ve yapraklar arsındaki mesafe az
olacağından gölgeleme yaparak ışıktan yeterince yararlanmayacağı
unutulmamalıdır. Oysaki boğum arası geniş uzun bitkilerin yaprak
mesafeleri geniş olacağından ışıktan daha iyi yaralanacağı bir aşikardır.
Bu sonuçlar göz önüne alındığında bu durumun bir bitki için iyi mi
yoksa kötümü olduğu şartlara ve değerlendirmeye göre değiştiğinden
tamamen sübjektif olduğunu söyleyebiliriz.
Bitkilerin çevresel şartlarda göstermiş olduğu yaşam döngüsünü

gösteren Şekil 1’e göre; bitkilerin yaşayabileceği ortamlarda stressiz bir
durum (standart) söz konusuyken stresin oluştuğu ilk evrede bitkide
alarm durumu devreye girerek yaşamsal döngüsünde ani bir düşüş
yaşanarak yapısal ve fonksiyonel durumlarında bozulmalar oluşmakta
ve bu durum ileri boyutlara ulaştığında hücre yapısında ani (akut)
hasarlar meydana gelmektedir (Larcher, 1987; Kacar ve ark., 2002).
Şekil 1. Strese karşı bitkisel tepki dinamikleri (Kosová ve ark., 2011)
Stres yoğunluğu bitkinin canlılığını devam ettirebilecek seviyelerde

sabit bir şekilde kalırsa protein sentezi ve koruyucu maddeler yeniden
sentezlenerek ortamda oluşan değişikliğe (yükseklik, sıcaklık, nem
gibi) uyum sağlayarak performansını korumasına izin veren ve
aklimasyon olarak tanımlanan normal seviye için onarım evresine
geçmektedir (Suzuki & Mittler, 2006).
Bu süreçte bitki çevrenin olumsuz şartlarına alışarak dayanıklılık

kazanmaktadır. Uzun süreli aklimasyonda, bitkiler bazı organlarını
kaybetse de normalleşme sürecinde fazladan enerji harcayarak bitki
kaybettiği organının yerine yenisini oluşturur. Adaptasyon ve
aklimasyon kelimesi aynı etkiyi gösterse de adaptasyon kelimesi
aklimasyon kelimesinden farklı bir terim olup bitkilerin ortamdaki
olumsuz değişikliklere karşı dayanıklılığını genetiksel özelliklerinden
aldığını ifade etmektedir (Huner ve ark., 1998). Onarım evresi boyunca
stresin süresinin uzaması veya şiddetinin artması durumunda bitki
tükenme sendromu durumuna girdiğinden aşamalı olarak yeni
standartlar oluşturarak süreci bertaraf etmeye çalışır. Tolerans sınırları
aşıldığı takdirde kalıcı hasarlar oluşmaya başlar. Bitki bu süreci tolere
edemeyecek duruma geldiğinde kronik hasarlara bağlı olarak yaşamsal
fonksiyonları son bularak ölüm olayı gerçekleşir (Kosová ve ark.,
2011). Stres anında bitkilerin göstermiş olduğu tepki sıralaması teorik
olarak benimsenmiş bir yaklaşım sıralaması olup her stres anında böyle
bir durum söz konusu olmayabilir. Bütün bu evrelerden çıkarılacak
sonuç, bitkilerin stres anında göstermiş oldukları direncin stresin türü,
süresi ve dozu ile doğrudan ilişkili olduğudur. Bu nedenle stres süreçleri
sürekli değişim gösterdiğinden bu kuralların her zaman geçerli olduğu
söylenemez. Çünkü bu stres olayları belirgin bir tanı vermeden
bitkilerde etkisini gösterebilir. Örneğin; stres koşullarının yüksek
olduğu sıcak çöller, tuzlu topraklar, aşırı yüksek dağlar ve soğuk
yerlerde yetişen bitkilerin ortama iyi adapte olduğu ve bu ortamlarda
herhangi bir zarar görmeden normal yetişme şatlarında
büyüyebildikleri halde, çoğu bitkinin yaşayabildiği stressiz şartlarda
yaşayamadığı bilinen bir gerçektir. O halde bu tarz bitkilerin streste

olduğunu söylememiz doğru bir yaklaşım tarzı olmayacaktır. Çünkü
bitkiler her stres koşullarına karşı aynı tepkiyi vermediklerinden dolayı
stres şartlarına adapte olmuş bir bitkinin streste olduğunu söylemek
doğru olmaz (Kacar ve ark., 2002).
Bitkiler bulundukları ortamda meydana gelen ve yaşamlarını zora

sokan stres durumlarında hayatta kalabilmek için bir takım savunma
mekanizmaları devreye sokmaktadırlar. Bitkiler bu şartlar altında
yaşamlarını sürdürebilmek için geliştirdikleri savunma mekanizmasına
“stres direnci” ya da “strese dayanıklılık” olarak ifade edilmektedir.
Bitkilerin strese karşı göstermiş olduğu tepkiler topyekûn olabileceği
gibi bazı organları tarafından da gerçekleşebilir (Kadıoğlu, 2004).
Örneğin çölde yetişen bitkiler aşırı sıcaklardan dolayı su kaybını en aza
indire bilmek için kütin tabakaları kalın ve yüzey hacimleri küçük,
yaprak yüzeyleri tüylü ve stomaları daha derinde, kökleri derinlerdeki
suya ulaşabilecek kadar uzun olacak şekilde ortama karşı dayanıklı
olmaktadırlar. Bitkiler stres koşullarında stresten kaçınma veya strese
karşı direnme (direnç gösterme) şeklinde tepki, gösterirler (Levitt,
1980). Bu durum bitkilerin metabolizma yapıları ile meydana gelen
stres faktörlerinin birbirleri arasında oluşan enerji aktarımı etkileşimine
göre değişim göstermesi olarak ifade edilmektedir. Buna göre bitkilerin
strese karşı vermiş oldukları tepkiler farklı şekillerde ifade edilmektedir
(Taiz & Zeiger, 2002). Bunlar;
• Kaçınma
Bazı bitkilerin stresli yaşam alanlarında nesillerini devam ettirebilmek

için stres faktörlerinin olmadığı veya çok düşük olduğu dönemlerde
yaşam döngülerini tamamlayarak stresten uzak durabilme kabiliyetleri
olarak ifade edilmektedir. Örnek verecek olursak, çöl ve bozkır
alanlarda su depolayabilen etli gövdesi; su kaybını önlemek için
mumlu, dikenli, küçük gözenekli stomalara sahip yaprakları ve
derinlere yayılan kök yapısı ile kurak topraklarda yaşamaya uyum
sağlamış tek yıllık Kserofit efemeraller suyun bol olduğu yağışlı
dönemlerde büyüme ve gelişim evrelerini kısa sürede tamamlayıp;
suyun olmadığı veya az olduğu kurak dönemlerde tohum formunu
koruyarak ortamdaki stresten uzak durmaktadırlar. Bu sayede suyun
olmadığı stresli dönemlerde hücre yapılarındaki suyun kaybını
önleyerek oluşabilecek osmotik basınç düzensizliğinden kendilerini
korumuş olacaklardır (Salisbury & Ross, 1992).
• Sakınım
Bitkilerin çevresinde oluşan yoğun stres ortamına rağmen yaşam

sürecini devam ettirebilmek için stres faktörlerinin olumsuz etkilerini
bertaraf edecek savunma mekanizmaları geliştirmesi olayı olarak
tanımlanmaktadır. Örnek verecek olur isek; özellikle kurak bölgelerde
aşırı sıcaklığa bağlı olarak bitkilerin çok fazla ısınma ve su kaybı
neticesinde hücre yapılarında oluşabilecek zararlara karşı bitkilerin
yapraklarında dengeli transpirasyon (terleme) ve stomalardan su
çıkışının azaltılması hem bitkiler üzerinde sıcaklığın düşük seviyelerde
tutulmasını hem de su kaybının en aza indireceğinden hücre yapılarını

koruyarak bitkilerin stres altında yaşam döngülerinin devam etmesini
sağlayacaktır.
• Tolerans veya direnç
Bitkilerde strese karşı tanımlanan bir diğer önemli özellik stres toleransı
veya stres direnci olarak tanımlanmaktadır. Karmaşık bir fizyolojik
olay olan tolerans, bitki metabolizmasının stres olaylarının etkisini
minimize etme veya onarmak için sağlamış olduğu termodinamik
dengeyi ifade etmektedir. Bitkiler dışarıdan gelen strese karşı kimyasal
veya biyokimyasal, hormonal, genetiksel gibi birçok karmaşık
fizyolojik tepkiler vermektedir. Bu yüzden her bitki için aynı koşulların
stres oluşturacağı söylenemez. Bazı bitkiler stresten zarar görürken
bazıları da bu zararı tamir eder ve yaşamlarını sürdürmeyi devam
ettirebilirler (Taiz & Zeiger, 2002; Kadıoğlu, 2004). İşte bu noktada
bitkilerin aynı ortamda göstermiş oldukları yaşam mücadelesini ayırt
etmek adına Levitt (1980) kaçınma ve tolerans arasında önemli bir
farklılık olduğu ve bu ayrımın iyi bilinmesi gerektiğini ifade etmiştir.
Bunun iyi anlaşılabilmesi için vermiş olduğu örneklerde bitkilerde
kaçınma olayının; çölde yaşayan bitkilerin susuzluk stresini en aza
indirebilmek için derinlerde bulunan suya ulaşabilecek daha uzun kök
yapılarını geliştirmesi şeklinde ifade etmiştir. Bu olay sıcaklık ve
kuraklıkla doğru orantılı olarak cereyan ederken bitkilerin tolerans
mekanizması geliştirmesi ise çalımsı bir bitki olan Creosote bitkisinin
hücresinde bulunan protoplazma yapı itibari ile su kaybını bir nebze
olsun minimize etme özelliği sayesinde kurağa dayanıklı bir çöl bitkisi
olarak iyi bir örnektir.
• Uyum ve adaptasyon
Canlıların bulunduğu ortamda meydana gelen strese karşı tolerans

göstermesi ve bu eylemin ortamdaki duruma göre açığa çıkması yani
kalıtımsal olmayışı uyumun sağlanmış olduğunun bir göstergesi olarak
ifade edilmektedir. Buna karşın canlıların hayatta kalarak gelecek
nesillerini devam ettirebilmeleri için bulundukları ortam şartlarına göre
(sıcak, soğuk, kurak, tuzlu gibi) fiziksel, kimyasal ve biyolojik olarak
kalıtsal özellikler kazanmasına adaptasyon adı verilmektedir. Örnek
verecek olursak; kutuplarda yaşayan hayvanların soğuktan
korunabilmek için yağ oranları fazla, burun ve kulakları daha küçük,
kürkleri beyaz ve ayak tabanları daha geniş iken, çölde yaşayan
hayvanların ise sıcaktan korunabilmek için yağ oranları az, kulak ve
kuyrukları uzun, vücut yüzeyleri ve ayak tabanları geniştir. Yaşadıkları
ortama iyi uyum sağlayan canlılar yaşamlarını devam ettirirken uyum
sağlayamayanlar ise elenerek doğal seçilimi (seleksiyon)
oluşturmaktadır. Uyum ile adaptasyon ayrımı kısacası bir bölgede yıllar
boyu seleksiyon işlemi sonucu kazanılan direnç uyum olarak ifade
edilirken, genetik olarak dirence karşı ortaya çıkan kalıtsallık
adaptasyon olarak ifade edilmektedir. Bunula birlikte ikisi birbirinden
ayrı düşünülemez. Bu yüzden ilk etapta herhangi bir strese maruz
kalmaya bağlı olarak artan tolerans bitkinin strese karşı uyum
sağladığının ifade etmektedir.
Çevrede meydana gelen bir takım stres faktörleri bitkilerde geçici veya
kalıcı olarak değişimlere neden olmaktadır. Bu değişimler stresin
şiddeti ve süresine, bitkinin dayanma gücüne bağlı olarak etkileşim
göstermektedir. Levitt (1980), stres faktörlerine bağlı olarak canlıların
göstermiş olduğu tepkiler göz önüne alındığında, stres sonrası şartların
optimum duruma gelmesi halinde canlılar zarar görmeden normal
süreçlerine devam edebiliyorsa bu olaya ‘’elastik gerilim’’ (geri
dönüşümlü), fonksiyonların normale dönmediği ve hasarın kalıcı
olduğu durumlarda ise ‘’plastik gerilim’’ (geri dönüşümsüz) olarak
ifade etmiştir (Şekil 2). Canlılarda strese bağlı kalıcı veya geçici
değişimler biyolojik ve mekanik olarak ikiye ayrılmak mümkündür.
Biyolojik stresin mekanik stresten farkı olarak dış etkinin yapmış
olduğu baskıya bağlı olarak güç birimiyle değil canlıya aktarmış olduğu
enerji olarak değerlendirilmesidir. Biyolojik stres bu özelliğiyle
canlılarda plastik stres gerilimi olarak bilinmektedir. Örnek olarak
bitkiler günlük güneşlenme süresine bağlı olarak düşük ışık seviyesinde
fotosentezde meydana gelen azalma olayı elastik biyolojik stres olarak
tanımlanmaktadır. Bunun sebebi yüksek ışıklanma süresi olduğunda
fotosentezin normale dönerek bitkinin stresten kurtulması olayıdır.
Oysaki aşırı ve uzun süreli sıcaklık stresinin söz konusu olduğu
yerlerde bitki için yeterli seviyede su bulunmadığı zaman bitki hücre
yapısı su kaybı yaşayarak parçalanma gerçekleşeceğinden bitkide geri
dönüşü olmayan plastik biyolojik stres durumları meydana
gelmektedir.
Şekil 2. Elastik ve plastik biyolojik stres çeşitleri (Özcan, 2020)
2. STRES FAKTÖRLERİ
Dünyanın yaşam kaynağı olan bitki örtüsü hem hayatta kalabilmek hem
de diğer canlılar için besin kaynağı üretebilmek için yaşam alanları olan
çevreleri ile sürekli etkileşime girerek aldıkları basit bileşikleri üretmiş
oldukları enerji ile birlikte karmaşık moleküllere çevirmektedir (Özen
& Onay, 2013). Bu süreçler esnasında çevrelerinde gelişen birtakım
olumsuz koşullar bitkilerin metabolik ve fizyolojik olaylarla karşı
karşıya kalmasına neden olmaktadır. Bitkiler, büyüyüp gelişene kadar
ki yaşam döngüleri sırasında bulundukları çevrenin canlı (biyotik) ve
cansız (abiyotik) stres faktörlerine ayrı ayrı veya birlikte maruz
kalmaktadırlar. Biyotik ve abiyotik olarak sınıflandırılan stres faktörleri
bitkilerin fizyolojik, morfolojik ve metabolik gelişimlerini olumsuz
yönde etkilediği için ürün miktarının ve kalitesinin ciddi anlamda
azalmasına neden olmaktadır (Fujita ve ark., 2006), (Tablo 1). Abiyotik
stres faktörleri olarak atmosfer, toprak, iklim faktörleri (yüksek ve

düşük sıcaklık, kuraklık, kuvvetli rüzgar), radyasyon olayları ve ışık
şiddeti gibi birçok çevresel faktör örnek olarak verilebilir. Biyotik stres
faktörleri olarak ise bitkilerin hayvanlar veya mikro organizmalar
tarafından zarar görmesi olarak ifade edilmektedir. Bunların yanı sıra
sanayileşmeyle birlikte çevreye büyük zararlar veren son derece
tehlikeli kimyasal kirleticilere karşı bitkiler savunmasız kalmaktadır.
Tablo 1. Bitkilerde stres faktörleri (Kacar ve ark., 2006)
Son yıllarda hızla artan insan nüfusu ve küresel ısınma sonucunda

doğada tahribat oluşmuş ve bunun bir sonucu olarak beslenme sorunu
ortaya çıkmıştır. Özellikle stres faktörlerine bağlı olarak tarımsal
alanlarda meydana gelen verim düşüklüğü tarım alanlarının kullanımını
azalttığı için insanlar açlık sorunuyla karşı karşıya kalmaktadır. Birçok

araştırma sonuçları gelecekte aşırı sıcaklara bağlı olarak meydana gelen
kuraklığın sulanabilir tarım arazilerinin tuzlanarak, kuraklaşmasına
neden olacağını belirtmiştir (Wang ve ark., 2004; Türkan & Demiral,
2009). Dünya genelinde tarımsal arazilerde üretimi yapılan bitkilerdeki
%50’den fazla verim azalışının nedeni abiyotik faktörlerdir. Bu stres
olaylarından abiyotik stres faktörlerinin birbirleri ile olan ilişkileri
oldukça önemlidir. Mesela soğuk stresinde su donduğu için bitki sudan
yaralanamaz, aynı şekilde kuraklık döneminde su bitkinin alabileceği
yeterli seviyede olmadığından bitki bu şekildeki sudanda
yararlanamadığı için su kıtlığı meydana gelir. Tuzlu arazilerde de
benzer şekilde tuz ortamdaki suyu absorbe ettiği için bitkinin alımını
güçleştirir (Ashraf & Foolad, 2007).
Stres canlıların hayatının her alanında var olan bir yaşam döngüsü
olarak kabul edilebilir. Özellikle bitkilerin dış etmenlere karşı savunma
oluşturarak dayanıklılığı artırması gelecekte ortama daha iyi adapte
olmuş genotiplerin oluşmasına büyük olanak sağlamaktadır. Abiyotik
stres faktörlerinin bulunduğu çevrelerde rekabet ortamına bağlı olarak
stres olaylarının yoğunluğu daha da artış göstermektedir. Bu yüzden
marjinal ortamlarda bitkilerin yaşamları için normal bir olay sayılan
ılımlı stres abiyotik faktörlere bağlıdır.
Şekil 3. Stres faktörleri arasındaki etkileşimler (Larcher, 1995).
Bitkiler bulunduğu ortama bağlı olarak birden fazla stres faktörüne

maruz kalabildiği gibi stres faktörleri arasındaki etkileşim sonucu
ortaya çıkan diğer olumsuzluklara karşı da direnç göstermek zorunda
kalabilmektedirler. Bitkilerin yetiştiği ortamlarda meydana gelen
birtakım olumsuzluklar hem biyotik hem de abiyotik stres faktörlerini
tetiklemektedir. Örneğin; düşük ışıklanma stresi ortamdaki diğer
yabancı bitki popülasyonunu artıracağından ana bitkinin gelişimine
olumsuz etki yaratmaktadır. Yüksek ışıklanma ve sıcaklık ortam ısısını
artıracağından su kaybına neden olarak kuraklığı tetikleyebilmektedir.

Toprakta fazla mineral madde, ağır metal ve asitlik içeriği kirlenmeye
neden olduğu gibi aşırı tarım ilacı kullanımı da ağır metal mineral ve
asitlik olaylarının artmasına sebep olmaktadır (Şekil 3). Stres faktörü
arasındaki etkileşimler yüzünden bir bitki strese karşı topyekûn savaşa
bildiği gibi bitkinin sadece bazı kısımları da direnç gösterebilmektedir.
Fide halindeki bir bitki strese karşı hassas olduğundan bir kısmı strese
direne bilse de yetişkin bir bitki belirli bir süre stresle topyekûn olarak
mücadele edebilmektedir.
3. DÜNYA’DA İKLİM BÖLGELERİ VE STRES ALANLARI
Üzerinde yaşadığımız Dünya’nın her bölgesinde kendine özgü iklim

çeşitliliği bulunmaktadır (Şekil 4).
Şekil 4. Dünya iklim haritası (Anonim, 2022)

Bu iklim çeşitleri arasında kendine has bitki hayvan çeşitliliğini

içerisinde barındıran ve ‘’Biom’’ olarak adlandırılan ekosistemler
mevcuttur. Çöller, yağmur ormanları, savanlar, tundralar gibi alanlar
bunlara en iyi örnektir. Bir bölgede sıcaklık, basınç, rüzgâr, nem ve
yağış özelliklerinin bir ya da birkaçının farklı olması değişik iklim
tiplerinin ortaya çıkmasına neden olmaktadır. Dünya üzerinde sıcak,
ılıman ve soğuk iklim olmak üzere üç iklim kuşağı bulunmaktadır
(Anonim, 2022).
A. Sıcak İklim Kuşağı
Ekvatoral iklim: Dünya’nın 0°-10° Kuzey ve Güney enlemleri

arasında görülmektedir. Yıllık ortalama sıcaklığın 25 °C ve yıllık
ortalama yağışın 2000 mm’den fazla olduğu, gür ve geniş yapraklı
ormanlarla kaplı iklim tipidir. Bu iklim tipi Amazon ve Kongo
havzalarının, Endonezya ve Malezya’nın büyük kesimlerinde, Gine
Körfezi kıyılarına yakın bölgelerde görülmektedir.
Tropikal iklim (subtropikal-savan): Dünya’nın 10o-20o Kuzey ve

Güney enlemleri arasında görülmektedir. Ekvatoral ve Çöl kuşağı
arasında geçiş iklimine sahip, yıllık ortalama sıcaklık 20 0C olan güneş
ışıklarının dik geldiği ve yazları yağışlı kışları kurak geçen yüksek
boylu ve gür bitki örtüsüne sahip savanlar olarak tanımlanmaktadır. Bu
iklim kuşağı; Sudan, Cad, Nijerya, Mali, Moritanya, Brezilya,
Venezuela, Kolombiya, Peru ve Bolivya gibi ülkeleri içerisine
almaktadır.
Muson iklimi: Dünya’da muson rüzgarlarının etkili olduğu, yıllık

ortalama sıcaklığın 15 0C’nin üzerinde ve yıllık ortalama yağışların
2000 mm (çoğunluğu yaz aylarında) olduğu, kış aylarının kurak geçtiği
ve bitki örtüsünü yaprak döken ormanlardan oluşmaktadır. Muson
iklimi Güney ve Güney Doğu Asya Avustralya’nın kuzey kesimleri,
Doğu Afrika’nın Madagaskar Adası, Güney Kore, Hindistan ve Çin,
Japonya ve Tayland gibi yerler musun ikliminin etkisi altında olan
yerlerdir.
Çöl iklimi (sıcak ve kurak iklim): Dünya’da yağışların yok denecek

kadar az, günlük sıcaklık farkının 50 0C, yıllık yağış miktarı 100
mm’nin altında ve sağanak şeklinde, bitki örtüsünün kurakçıl bitki ve
kaktüs bitkilerinden oluşan bir iklim tipidir. Çöl iklimine bağlı olarak
oluşan başlıca çöl alanları Büyük Sahra, Kalahari ve Namib (Afrika),
Gobbon ve Gibson (Avustralya), Patagonya ve Atacama (Güney
Amerika), Gobi, Taklamakan ve Karakum (Orta Asya) oluşmaktadır
(Anonim, 2022).
B. ILIMAN İKLİMLER
Akdeniz iklimi: Dünya’da 30°-40° enlemleri arasında görülen, yıllık

ortalama sıcaklık 15-20 0C ve yıllık ortalama yağış miktarı 600-1000
mm olan, yazları sıcak ve kurak kışları yağışlı ve ılıman olan iklim
tipidir. Genelde bitki örtüsünü kısa boylu, çalımsı ve bodur bitkiler olan
makiler oluşturmakla birlikte, biraz yağışın yüksek olduğu yamaçların
bitki örtüsünü ise iğne yapraklı ağaçlar oluşturmaktadır. Akdeniz
çevresinde yaygın olarak görülen iklim tipi olmasının yanında, Güney
Portekiz, Afrika’nın Güneyi Kap Bölgesi, Avustralya’nın Güney Doğu

ve Batısı, Orta Şili ve Kaliforniya kıyılarında da bu iklim tipi hakimdir.
Okyanusal iklim: Dünya’da 30°-60° enlemleri arasında görülen, yıllık

ortalama sıcaklık 10-15 0C ve yıllık yağış miktarı 1500 mm olan yıllık
sıcaklık farklarının en az olduğu için her mevsimin ılık geçtiği ve
yağışların yamaç yağışı şeklinde gerçekleştiği iklim tipidir. Bitki
örtüsünü yayvan ve iğne yapraklı ağaçların oluşturduğu karma bir
orman örtüsüyle, çok yukarılarda ise Alpin çayırları ile görülmektedir.
Okyanus iklimi Batı Avrupa, Batı Kanada, Güney Batı Şili, Güney
Doğu Avustralya, Yeni Zelanda ve ülkemizde de Karadeniz kıyılarında
görülmektedir.
Karasal iklim: Denizlerin etkisinin olmadığı iç kısımlarda görülen

iklim tipidir. Bu iklim tipi step (bozkır) ve sert karasal iklim tiplerini
içerisinde barındırmaktadır. Step iklimi karasal iklimin yumuşak
versiyonu olup, kışları çok sert değildir. Dünya’da 30° ve 60° enlemleri
arasında, yıllık sıcaklık ortalaması 5-15 0C, yıllık yağış miktarı 300-500
mm ve bitki örtüsü bakımından bozkır veya step özelliği
göstermektedir. Sert karasal iklimi 40°-60° enlemleri arasında yıllık
ortalama sıcaklığın 30 0C, yıllık ortalama yağışın 450-500 mm ve bitki
örtüsü iğne yapraklı ormanlardan oluşmaktadır. Kışları sert ve uzun,
yazları sıcak olup mevsimler arası sıcaklık farkı yüksektir. Karasal
iklim Doğu Avrupa ve Asya’nın iç kısımları, Sibirya, Kanada,
Türkiye’nin iç kesimleri gibi yerlerde görülmektir (Anonim, 2022).
C. SOĞUK İKLİMLER
Tundra iklimi (Kutup altı iklimi): Dünya’da 650-800 Kuzey enlemleri

arasında, sıcaklığın çok düşük (kışın -30°C ile -40°C) ve en yüksek
sıcaklığın 10°C olduğu, yıllık ortalama yağışların 200-250 mm olduğu,
kışın uzun süre toprakların donduğu ve baharda çözünerek bataklık
halinde tundra toprakların olduğu, bitki örtüsü bakımından genelde
yosun ve yeşeren otlara sahip bir iklim tipidir. Avrupa’nın Kuzey
kıyıları, Kuzey Sibirya, Kuzey Kanada, Grönland Adası kıyıları ve Orta
kuşaktaki yüksek dağlarda etkili olmaktadır.
Kutup iklimi: Dünya’da 70° ve 90° enlemleri arasında yer alan, yıllık
sıcaklık ortalaması 0 0C’nin altında (çoğu zaman -40 0C ve altında)
genellikle kar ve buzullarla kaplı, yıllık ortalama yağış 200 mm
civarında yok denecek kadar az, genellikle kar şeklinde ve bitki örtüsü
olmayan buzullarla kaplı iklim tipidir. Bu iklim tipi kuzey kutbu ve
çevresinde, Grönland Adasının iç kısımlarında ve Antarktika’da
görülmektedir.
Dünya’nın ortalama sıcaklığı 15 0C olup, enlem derecesine bağlı olarak

Ekvator bölgesine doğru yaklaştıkça sıcaklık artarken kutuplara doğru
sıcaklık düşmektedir. Bu süreçte rüzgarların ekvatordan kutuplara
doğru sirkülasyonu sıcaklık farkını oluşturarak bu bölgelerde ters etki
yaratmaktadır. Dünya üzerinde en yüksek sıcaklıklar gökyüzünün açık
(bulutların az) ve güneşli havaların çok olduğu 25-40 derece enlemleri
arasında bulunan çöllerde görülmektedir. Dünya üzerindeki ılıman
iklim bölgeleri ılık batı rüzgarları etkisi sayesinde yazları nadiren 40
0
C’nin üzerinde çıkar ve kışları ise ılıktır. Özellikle dünya genelindeki
bu iklim ve çevre değişimleri canlıların bulunduğu bölgenin şartlarına
uyum sağlayarak adapte olmasına olanak sağlamaktadır. Oluşabilecek
stres durumlarına karşı savunma mekanizması geliştirdiği için hayatta
kalarak gelecek kuşakların nesillerini devam ettirmesi ve o
coğrafyadaki popülasyonunu arttırması mümkün olmaktadır.
Günümüzde küresel ısınmanın etkileri yüzünden aşırı ısınma kutupların
erimesine, ekvatoral bölgelerde fırtına, sel ve heyelan olaylarının
artmasına ve çöllerde aşırı derecede kuraklığa neden olmaktadır.
Küresel ısınma ve iklim değişikliği, bitkilerin yanı sıra hayvancılık
sektöründe de ekonomik ve fizyolojik sorunlara yol açmaktadır. Stresin
immunospresif etkisi, büyüme ve verim performansında düşüş
nedeniyle ekonomik sorunlara yol açmaktadır (Bayraktar ve Tekce,
2019; Wasti ve ark., 2020; Tekce ve ark., 2020a; Tekce ve ark., 2020b;
Abdel-Moneim ve ark., 2021). Bunun yanı sıra immun ve endokrin
sistem başta olmak üzere birçok fizyolojik sistemlerde sorunlara yol
açmaktadır (Charmandari ve ark., 2005; Bayraktar ve ark., 2021;
Bayraktar ve Kotan,2021; Behboodi ve ark., 2021; Branco ve
ark.,2021). Stresin olumsuz etkilerinin azaltılmasına yönelik stratejiler
geliştirilmeye çalışılmaktadır. Bu amaçla çeşitli yem katkı ve tıbbi
aromatik bitki ilavesine yönelik uygulamalar ile stresin olumsuz
etkilerinin etkisinin azaltmasına yönelik araştırmalar bildirilmektedir
(Tekce ve ark., 2019; Gonzalez-Rivas ve ark., 2020; Sefaoğlu, 2021a;
Sefaoğlu,2021b). Stresin etkisinin devamlılığı canlıların yaşam
dengesini alt üst ederek uyum ve adaptasyonu bozmaktadır.
Nihayetinde eski türleri yok ederek yeni türlerin ortaya çıkmasına ve o
bölgedeki yaşam dengenin bozulmasına olanak vermektedir. Eğer ki

bu duruma önlem alınmazsa dünyada bulunan hayat döngüsünün yok
olabileceği de unutulmamalıdır (Anonim, 2022).
SONUÇ
Doğada bulunan stres faktörleri nadiren tek başına etkili olmaktadır.

Canlılar yaşamları süresince bulundukları çevre, iklim ve coğrafi yapı
itibari ile birçok faktöre bağlı olarak stres altında kalabilmektedirler.
Küresel ısınma ile birlikte ortaya çıkan kıtlık sorunu canlıların
yaşamında bitkilerin ne kadar önemli olduğunu bir kez daha gün
yüzüne çıkarmıştır. Özellikle ışıklanma, kuraklık, tuzluluk, kirlilik,
soğuk gibi abiyotik faktörler bitkilerin gelişimini engelleyerek verimin
düşmesine hatta bitkilerin ölmesine neden olabilmektedir. Bu
sıkıntıların yanında dünya nüfusundaki artış ve gıda ihtiyacı bitkiler
üzerindeki stres faktörlerinin bilinmesini ve gerekli önlemlerin
alınmasını zorunlu hale getirmektedir.
Stresin oluştuğu çevrede bulunan bitki türlerinin hayatta kalabilmeleri

için strese maruz kalan bitkinin en hassas kısımlarının strese karşı
dayanıklı hale gelmesi ve zarar gören kısmın tekrardan yenilenme
kapasitesine ulaşması gerekmektedir. Günümüzde gelişen teknolojik
gelişmeler ile birlikte bu şekilde stres faktörlerinin etkisini minimize
edebilecek savunma mekanizmalarına sahip bitki türlerinin
geliştirilmesi üretim dengesini sağlayarak açlık sorununa önemli bir
katkı sağlayacaktır.
Sonuç olarak; savunma mekanizmalarına karşı abiyotik tüm çevresel

stres faktörlerinin, boyutlarının ve bitkinin genetik özelliklerinin iyi
bilinmesi gerekmektedir. Bu kitap bölümünde ele alınan stres
terminolojisinde ışıklanma, sıcaklık, don, kirlilik, asitlik gibi abiyotik
çevresel faktörlerin her birinin tek tek ele alınarak incelenmesi ve
bitkiler üzerindeki olumsuz etkilerinin ortaya çıkarılarak bu
olumsuzluklara karşı oluşturulabilecek savunma yöntemlerinin
öğrenilmesi gerektiği vurgulanmıştır.
KAYNAKLAR
Abdel-Moneim, A. M. E., Shehata, A. M., Khidr, R. E., Paswan, V. K., Ibrahim, N.

S., El-Ghoul, A. A., & Ebeid, T. A. (2021). Nutritional manipulation to combat
heat stress in poultry–A comprehensive review. Journal of Thermal
Biology, 98, 102915.
Anonim. (2022). Büyük iklim tipleri. https://www.cografyasever.com/FileUpload/
ks38474/File/9.1.12_d.pdf, (Erişim Tarihi: 15 Ağustos 2022).
Ashraf, M. F. M. R., & Foolad, M. R. (2007). Roles of glycine betaine and proline in
improving plant abiotic stress resistance. Environmental and experimental
botany, 59(2), 206-216.
Bayraktar, B., & Kotan C.G. (2021a). Glukagon-Benzeri Peptid-1 (GLP-1) Hormonu,
Bağirsak Mikrobiyomu ve İmmun Sistem İlişkisinin İncelenmesi .EJONS
11th Internatıonal Congress on Mathematıc, Engıneerıng and Natural
Scıences January 30-31, 2021. Karak, JORDAN.
Bayraktar, B., & Tekce, E. (2019). Effects of varying essential oil mixture
concentrations applied underconditions of different temperature stress on
cardiac markers and other blood parameters. Brazilian Journal of Poultry
Science, 21.
Bayraktar, B., Tekce, E., Kaya, H., Gürbüz, A. B., Dirican, E., Korkmaz, S., ... &
Ülker, U. (2021). Adipokine, gut and thyroid hormone responses to probiotic
application in chukar partridges (Alectoris chukar) exposed to heat stress. Acta
Veterinaria Hungarica, 69(3), 282-290.
Behboodi, H. R., Sedaghat, A., Baradaran, A., & Nazarpak, H. H. (2021). The effects
of the mixture of betaine, vitamin C, St John's wort (Hypericum perforatum
L.), lavender, and Melissa officinalis on performance and some physiological
parameters in broiler chickens exposed to heat stress. Poultry Science, 100(9),
101344.
Branco, T., Moura, D. J. D., de Alencar Nääs, I., da Silva Lima, N. D., Klein, D. R.,
& Oliveira, S. R. D. M. (2021). The Sequential Behavior Pattern Analysis of
Broiler Chickens Exposed to Heat Stress. AgriEngineering, 3(3), 447-457.
Charmandari, E., Tsigos, C., & Chrousos, G. (2005). Endocrinology of the stress
response 1. Annual review of physiology, 67(1), 259-284.
Ćufta, M. (2016). Stres ve Dini İnanç. Pamukkale Üniversitesi İlahiyat Fakültesi
Dergisi, (5), 50-70.
Fujita, M., Fujita, Y., Noutoshi, Y., Takahashi, F., Narusaka, Y., Yamaguchi-
Shinozaki, K., & Shinozaki, K. (2006). Crosstalk between abiotic and biotic
stress responses: a current view from the points of convergence in the stress
signaling networks. Current opinion in plant biology, 9(4), 436-442.
Gaspar, T., Franck, T., Bisbis, B., Kevers, C., Jouve, L., Hausman, J. F., & Dommes,
J. (2002). Concepts in plant stress physiology. Application to plant tissue
cultures. Plant growth regulation, 37(3), 263-285.
Gonzalez-Rivas, P. A., Chauhan, S. S., Ha, M., Fegan, N., Dunshea, F. R., & Warner,
R. D. (2020). Effects of heat stress on animal physiology, metabolism, and
meat quality: A review. Meat Science, 162, 108025.
Gürel, A., & Avcıoğlu, R. (2001). Bitkilerde strese dayanıklılık fizyolojisi. Bitki
Biyoteknolojisi II, Genetik Mühendisliği ve Uygulamaları, 21, 308-313.
Huner, N. P., Öquist, G., & Sarhan, F. (1998). Energy balance and acclimation to light
and cold. Trends in plant science, 3(6), 224-230.
Jones, R. A., & Qualset, C. O. (1984). Breeding crops for environmental stress
tolerance. In Applications of genetic engineering to crop improvement (pp.
305-340). Springer, Dordrecht.
Kacar, B., Katkat, V., & Öztürk, Ş. (2002). Bitki Fizyolojisi, Uludağ
Üniv. Güçlendirme Vakfı, Yayın, (198), 493-494.
Kacar, B., Katlav, V., Öztürk, Ş. (2006). Bitki Fizyolojisi, Nobel Yayın Dağıtım,
Ankara.
Kadioglu, I., & Yanar, Y. (2004). Allelopathic effects of plant extracts against seed
germination of some weeds. Asian Journal of Plant Sciences, 3 (4): 472-475.
Kosová, K., Vítámvás, P., Prášil, I. T., & Renaut, J. (2011). Plant proteome changes
under abiotic stress—contribution of proteomics studies to understanding plant
stress response. Journal of proteomics, 74(8), 1301-1322.
Larcher, W. (1995). Photosynthesis as a tool for indicating temperature stress events.

In Ecophysiology of photosynthesis(pp. 261-277). Springer, Berlin,
Heidelberg.
Levitt, J. (1980). Response of plants to environmental stresses: chilling, freezing, and
high temperature stresses. Physiological ecology: a series of monographs,
texts, and treatises, 1, 23-64.
Özcan, M. (2020). Bahçe Bı̇ tkı̇ lerı̇ nde Stres Fı̇ zyolojı̇ sı̇ . https://www.google.com.tr/
url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&ved=2ahUKEwicmtueuqb5
AhWuX_EDHVw6Az4QFnoECAUQAw&url=https%3A%2F%2Favys.omu.
edu.tr%2Fstorage%2Fapp%2Fpublic%2Fmuozcan%2F128534%2FStres%25
20Fizyolojisi%2520Ders%2520Notu%25202020.pdf&usg=AOvVaw0niYF2
zya3niQBdJ0RW_Ra (Erişim Tarihi: 23.07.2022)
Özen, ÇH. Onay, A. (2013). Bitki Fizyolojisi. Nobel Yayınları. 2. Basım.Yayın,
Ankara.
Salisbury, F. B. ve Ross, C. W. (1992). Plant physiology, Ed. 4, Wadsworth
Publishing Company, p. 682 California.
Sefaoğlu F. (2021a). Hayat Kurtaran Bitki Işkın (Rheum Ribes L.). V. Gül içinde,
Doğanın İnsanlığa Sunduğu Tıbbi Bitkiler (s.81-101). Ankara: İksad Yayınevi.
Sefaoğlu F. (2021b). Halk İlacı Çiriş (Asphodelus aestivus.). V. Gül içinde, Doğanın
İnsanlığa Sunduğu Tıbbi Bitkiler (s.127-146). Ankara: İksad Yayınevi.
Taiz, L., & Zeiger, E. (2002). “Plant Physiology”, Chapter 25 of plant Physiology,
pp. 602-611.
Tekce, E., Bayraktar, B., & Aksakal, V. (2019). Investigation of the effects of some
herbal extracts used in different ratios on meat fatty acid profile level in
experimental heat stress created in broilers. Poultry IntechOpen, London.
Tekce, E., Bayraktar, B., Aksakal, V., Dertli, E., Kamiloğlu, A., Çinar Topcu, K., ...
& Kaya, H. (2020). Response of Japanese quails (Coturnix coturnix japonica)
to dietary inclusion of Moringa oleifera essential oil under heat stress
condition. Italian Journal of Animal Science, 19(1), 514-523.
Tekce, E., Çınar, K., Bayraktar, B., Takma, Ç., & Gül, M. (2020). Effects of an
essential oil mixture added to drinking water for temperature-stressed broilers:
performance, meat quality, and thiobarbituric acid-reactive

substances. Journal of Applied Poultry Research, 29(1), 77-84.
Türkan, I., & Demiral, T. (2009). Recent developments in understanding salinity

tolerance. Environmental and Experimental Botany, 67(1), 2-9.
Wang, W., Vinocur, B., Shoseyov, O., & Altman, A. (2004). Role of plant heat-shock
proteins and molecular chaperones in the abiotic stress response. Trends in
plant science, 9(5), 244-252.
Wasti, S., Sah, N., & Mishra, B. (2020). Impact of heat stress on poultry health and
performances, and potential mitigation strategies. Animals, 10(8), 1266.
BÖLÜM 2
PARAZİT YABANCI OTLARLA TARIMSAL

BİTKİLER ARASINDAKİ ETKİLEŞİMDE
ANTİOKSİDAN SAVUNMA SİSTEMİNİN ROLÜ
Okan ACAR1 & Sefer DEMİRBAŞ2,
1
Prof. Dr., Çanakkale Onsekiz Mart Üniversitesi, Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü,
17100, Çanakkale, Türkiye
2
Dr. Öğr. Üyesi, Tekirdağ Namık Kemal Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Tarımsal
Biyoteknoloji Bölümü, 59030, Süleymanpaşa-Tekirdağ, Türkiye

E-mail: sdemirbas@nku.edu.tr
GİRİŞ
Bitkiler belirli bir yere bağlı olarak yaşamak zorunda olan canlılardır
ve yaşam alanlarında meydana gelen değişimlerden etkilenirler. Doğal
habitatlarında yayılış gösteren bitkiler, aslında kendileri için orada
gerekli optimum koşulların niteliğine de işaret ederler. Bu koşullara o
çevrenin abiyotik ve biyotik faktörleri dahildir. Bitkinin habitatındaki
ışık, sıcaklık, su, mineral besin, kirletici ajanlar, ağır metaller ve
manyetik alan gibi abiyotik faktörlere ek olarak, hastalık yapıcı ajanlar
(virüsler, bakteriler, mantarlar), bitki parazitleri (canavar otu vb.), hatta
antropojenik faktörlerin de dahil olduğu biyotik faktörlerin değişen
düzeyleri bitki gelişimi için belirleyici olmaktadır.
Bitkilerin geliştiği çevrenin abiyotik ve biyotik faktörleri doğal

koşullarda her zaman onlar için uygun seviyede olmayabilir. Bu durum,
bitki için bir “stres” durumunu tetikler (Foyer & Noctor, 2009). Stres
koşulları altındaki bitkilerin büyüme ve gelişimi hücre altı seviyeden
organ seviyesine kadar değişen ölçüde olumsuz etkilenir. Stresin tipi,
süresi ve şiddeti/konsantrasyonu bitkideki bu zararın seviyesini belirler
(Møller ve ark., 2007).
1. PARAZİT YABANCI OTLAR
Parazit bitkiler yaşamlarının devamlılığı için gerekli olan su, mineral

madde ve fotosentez ürünlerini konukçu bitkinin iletim demeti ile
kurmuş olduğu bağlantı sayesinde giderirler (Bouwmeester ve ark.,
2021). Parazit bitki ve konukçusu arasında kurulan bu bağlantı
sırasında meydana gelen tüm süreçler birçok bilim dalından
araştırmacının ilgilisini çekmiş ve uzun yıllar daha çekmeye devam

edecek gibi görünmektedir.
Model tanıma reseptörleri (PRR) olarak adlandırılan

immünoreseptörlerin aktivasyonu bitki savunma sistemi üzerinde bir
dizi reaksiyonun başlamasına neden olur. Bu süreçte hızlı bir şekilde
reaktif oksijen türlerinin üretimi (ROT patlaması), etilen seviyesinin
artışı, sekonder metabolit seviyesinde (kalloz, fitoaleksinler, ligninler,
vb.) artış ve karakteristik marker genlerinin uyarılması yer alır. Bitki
savunma yanıtlarının oluşması sırasında sinyal iletim sisteminde
görevli olan salisilik asit (SA) ve jasmonik asit (JA) önemli bir göreve
sahiptir. SA, aşırı duyarlı bir yanıtın (HR) başlatılması ve sistemik
kazanılmış direncin (SAR) tetiklenmesi sırasında önemli bir tetikleyici
görev üstlenir (Kaiser ve ark., 2015).
Tarımsal üretim alanlarında en yüksek verim kaybına neden olan

parazit yabancı otlar arasında canavar otları (Orobanche sp.), cadı otları
(Striga sp.), küsküt otları (Cuscuta sp.) ve ökseotları (Viscum sp.) yer
almaktadır (Bouwmeester ve ark., 2021).
1.1. Canavar Otları

Orobanchcaceae familyasının üyeleri olan canavar otları klorofilden
yoksun zorunlu kök parazitleridir. Konukçusu olmaksızın canavar otu
bitkisinin gelişimi söz konusu değildir (Fernández-Aparicio ve ark.,
2016). Canavar otu türlerinden yedi tanesi tarımsal alanda verim
kayıplarına neden olmaktadır. Bunlar; Orobanche ramosa (syn.
Phelipanche ramosa), O. aegyptiaca (syn. P. aegyptiaca), O. crenata,
O. cernua, O. cumana, O. minor ve O. foetida bitkileridir. Üretim

alanlarındaki verim kayıpları enfeksiyon seviyesi, parazit-çeşit uyumu,
iklimsel faktörler gibi etmenlere bağlı olarak %7-100 arasında
değişiklik göstermektedir (Casadesús & Munné-Bosch, 2021).
Domates, tütün, biber, patlıcan, patates, havuç, ayçiçeği ve kanola
tarlalarında farklı canavar otu türlerinin enfeksiyon yarattığı (Demirbaş
& Acar, 2008; Goldwasser ve ark., 2001; Rodríguez-Ojeda ve ark.,
2013; Těšitel ve ark., 2021) bilinmektedir (Şekil 1).
a b
c d
Şekil 1. Bazı Canavar Otu Türlerinin a) Ayçiçeği, b) Patlıcan, c) Biber, d) Kanola

Tarlasında Yaratmış Olduğu Enfeksiyon (orijinal)
1.2. Cadı Otları
Cadı otları (Striga spp.) Orobanchaceae (ex Scrophulariaceae)

familyasına dahil olan zorunlu yarı kök parazit bitkilerdir. Striga
cinsine ait 42 tür bulunmasına karşın Striga hermonthica ve S. asiatica

tropik ve yarı kurak Sahara altı Afrika, Orta Doğu ve Asya’nın birçok
bölgesinde tarım alanlarında verim kayıplarına neden olmaktadır.
Parazit etki gösterdiği bitkiler arasında sorgum ön plana çıkmakla
birlikte mısır, çeltik, şeker kamışı ve buğday etkilediği diğer tarım
bitkileri arasında yer almaktadır (Kountche ve ark., 2016; Těšitel ve
ark., 2021).
Şekil 2. Striga hermonthica (Muimba-Kankolongo, 2018)
1.3. Küsküt Otları
Küsküt otları, Convolvulaceae familyasının Cuscuta cinsine ait klorofil

içermeyen (veya sadece az miktarda bulunur), genellikle fotosentetik
olarak aktif olmayan, zorunlu gövde tam parazit bitkileridir (Şekil 3).
Bu cinsin yalnızca bir türü fotosentez yapabilme kabiliyeti
göstermektedir. Bu türler şifreli fotosentetik bitkiler olarak ifade
edilmektedir. Bu cinsin üyelerinin yayılış gösterdiği iklim özelliklerine
bakıldığında ılık ve nemli bölgelerde verim kayıplarının meydana

geldiği görülmektedir. Dünya çağında tarım ürünleri üzerinde verim
kayıplarına neden olanlar arasında C. europea, C. reflexa, C. australis,
C. blumei, C. pentagona, C. campestris, C. racemosa ve C. chilensis
türleri yer almaktadır (Kaiser ve ark., 2015). Küsküt otları yabancı otlar
(semiz otu, tarla sarmaşığı, beyaz sirken vb.), süs bitkileri (krizantem,
kolyoz, dahliya, petunya, turnagagası vb.) ve tarla bitkileri (mutfak
soğanı, sarımsak, aspir, şeker pancarı, kabak, havuç, patates, patlıcan,
domates (Şekil 3), nar, kavun vb.) üzerinde parazit etki göstermektedir
(Lanini & Kogan, 2005).
Şekil 3. Domates Tarlasında Enfeksiyon Yaratan Küsküt Otu (Orijinal)
1.4. Ökseotları
Santalaceae familyasının bir üyesi olan Viscum album (ökse otu)

ıhlamur, huş ağacı, sarı çam gibi yaprak döken ve iğne yapraklı ağaçlar
üzerinde yaşayan, yaprak dökmeyen, beyaz üzümsü meyveleri olan ve
tıbbi öneme sahip yarı parazit bir bitkidir (Szurpnicka ve ark., 2022).
Ülkemizde 4 taksonla temsil edilen ökseotları birçok ağacın üzerinde
(Şekil 4) yaşam şansı bulmaktadır (Kandemir, 2012).
Şekil 4. Badem Ağacı Üzerinde Yaşayan Ökseotu (Orijinal)
2. PARAZİT YABANCI OTLARIN FAYDALI YÖNLERİ
Parazit bitkiler konukçularının kök ve gövdelerinde hostoryum

(haustoryum, emeç) vasıtasıyla kurmuş oldukları bağlantı sayesinde
yaşam ihtiyaçlarını giderirler. Kurulan bu bağlantı konukçularının
direncini kırmakla birlikte tarımsal üretim yapılan bitkilerde
enfeksiyon seviyesine bağlı olarak ciddi seviyelere ulaşan verim
kayıplarına neden olmaktadır. Bu baskılayıcı etkinin ekosistem için
bazı olumlu yanları da bulunmaktadır. Konukçu bitkiler arasında
sistemik sinyal moleküllerinin iletimi, konukçu bitkiler üzerinde
yaratılan baskı sayesinde istilacı türlerin oluşmasının engellenmesi,
biyoçeşitliliğin arttırılması, besin döngüsünün hızlandırılmasıyla diğer
bitkilere besin sağlanması, medikal etkileri sayesinde hastalıkların
tedavisinde kullanılmasının yanında estetik güzellikleri sayesinde

bahçelerde kullanılması parazit bitkilerin insanoğlu için faydalı yönleri
olarak sayılabilir. Parazit bitkilerin antioksidatif, antimikrobiyal,
antiinflamatuar, antikanser ve sinir koruyucu özellikleri onların modern
ve geleneksel tıpta kullanılmasına neden olmaktadır. Orobanchcaceae
ve Loranthaceae üyeleri en fazla sayıda medikal parazit bitki taksonuna
sahiptir (Těšitel ve ark., 2021).
3. ANTİOKSİDAN SAVUNMA SİSTEMİ VE OKSİDATİF

STRES
Bitkiler stres koşullarına karşı biyokimyasal, anatomik veya morfolojik

adaptasyon mekanizmaları geliştirerek stres koşuluna rağmen büyüme
ve gelişimlerini devam ettirebilirler. Toleranslı olarak ifade edilen bu
bitkilerin dışında kalan ve stres koşullarına dayanımı olmayan bitkilere
ise duyarlı ifadesi kullanılır. Halofit Puccinia ciliata bitkisinde tuz
stresine adaptasyon bu türün bireylerinin belli oranda tuz içermeyen
topraklarda gelişememesine neden olacak kadar ileri düzeydedir
(Barrett-Lennard & Moore, 2006). Bitki hücrelerinde kloroplastlarda
fotosentez aracılığıyla üretilen oksijen konsantrasyonu hayvan
hücrelerinin sahip olduğundan çok daha yüksek (250 µM) seviyelere
ulaşmaktadır (Mahajan & Tuteja, 2005). Bunun yanında
fotorespirasyon ve solunumun dahil olduğu normal metabolik süreçler
boyunca mitokondri ve peroksizomlarda ara oksijen türleri
üretilmektedir. Temel seviyedeki oksijen yanıcı olmakla birlikte
zararsızdır, ancak güneş gibi bir kaynaktan gelen enerji fotosistemlerde
bu molekülü zararlı tekil oksijene dönüşmesine neden olabilmektedir.
Moleküler oksijen, eşleşmemiş bir elektrona sahip olduğunda, radikal

bir molekül olan süperoksit molekülüne (O2.ˉ) dönüşmektedir (Edreva,
2005). Süperoksit radikali, eşleşmemiş elektronunu tamamlamak için
çevresinden elektron alarak kararlı olma eğilimindedir. Hücre
seviyesindeki birtakım reaksiyonlar ile hidrojen peroksit (H2O2),
hidroksil radikalleri (OH·) ve tekil oksijen ( 1O2) gibi çeşitli (ROT)
meydana gelmektedir (Foyer & Noctor, 2009) (Şekil 5).
Şekil 5. Oksijenin Temel Kimyasal Türleri (A) ve Oksijenin İndirgendiği (B) İki
Ana Yol (Foyer & Noctor, 2009’dan değiştirilerek)
Kloroplast, mitokondri ve peroksizom gibi organeller fotosentez,

fotorespirasyon ve solunum gibi temel süreçler yoluyla ROT ve diğer
redoks sinyallerinin güçlü üreticileridirler (Dietz ve ark., 2016). Bu
nedenle, ROT lipitlerden, proteinlerden ve nükleik asitlerden elektron
kopararak onların kararlı yapılarını bozabilir. Bunun sonucunda ise
lipitlerde peroksidasyon, proteinlerde denatürasyon ve nükleik asitlerde
mutasyon meydana gelebilir (Demirbas & Acar, 2008).
Şekil 6. Bitki Hücrelerinde Stressiz ve Stresli Koşullar Altında ROT’nin Üretimi,

Uzaklaştırılması, Düzenlenmesi, Sinyalizasyonu ile Hasarı Arasındaki İlişki
(Møller ve ark., 2007’den değiştirilerek).
ROT konsantrasyonundaki artış hücrede çok ciddi hasarlara neden

olarak hücrenin ölümüne yol açabilir (Bayraktar ve Tekce, 2018). Bu
nedenle, birçok abiyotik stres faktörü aynı zamanda bitkide oksidatif
strese neden olmaktadır (Møller ve ark., 2007) (Şekil 6). Bitki hücreleri,
antioksidan savunma sistemi (AOS) yardımıyla ROT'ni bu zararlı
etkilerinden korunur (Asada, 2006). Bu savunma sistemi enzimatik
(SOD, Süperoksit dismutaz; APX, Askorbat peroksidaz; CAT, Katalaz;
GR, Glutatyon redüktaz) ve enzimatik olmayan antioksidanlardan

(tokoferoller, karotenoidler, suda çözünür indirgeyiciler) oluşmaktadır
(Fazali ve ark., 2007).
4. İKLİM DEĞİŞİKLİĞİ VE BİYOTİK/PARAZİTİK STRES

FAKTÖRLERİ
Phelipanche aegyptiaca gibi parazit yabancı otlar tarımsal ürün

sistemlerine yönelik Dünya çapındaki en önemli çevresel
kısıtlamalardan birini oluşturmaktadır (Shabbaj ve ark., 2021). Bu
parazit bitkilerin konak bitkilerde oksidatif stres ile neden olduğu zarar
ayçiçeği (Demirbaş & Acar, 2008; Yang ve ark., 2016) ve domates
(Aksoy ve ark., 2014; Cochavi ve ark., 2018) gibi ekonomik öneme
sahip tarımsal bitkilerde gösterilmiştir. Bu araştırmaların ortak
sonuçlarından birisi, parazit bitki kaynaklı oksidatif stresin
bastırılmasında AOS’nin etkili olduğudur. Diğer yandan, baklada
yapılan bir araştırmada dirençli bakla çeşitlerinin kullanımının canavar
otu parazitinin olumsuz etkisini önemli ölçüde azalttığı sonucuna
varılmıştır. Bu durum, H2O2 konsantrasyonunun azaltılarak lipit
peroksidasyonu ve elektrolit sızıntısının stabilitesinde kendini gösteren
aşırı ROT üretiminin kontrolüyle oksidatif hasardan korunma olarak
açıklanmıştır (Abbes ve ark., 2020). Silisyum oksit nanopartiküllerinin
(SiNP) uygulandığı bir araştırmada domates bitkilerinin canavar otu
enfeksiyonuna karşı daha toleranslı olduğu gösterilmiştir. SiNP'lerin bu
etkisi onların (a) hostoriyal penetrasyonu engelleyebilecek hücre
duvarını güçlendirerek bitkinin yapısal direncini arttırmadaki
potansiyel rolü; (b) fotorespirasyon ve NADPH oksidaz aktivitesinin
canavar otu ile indüklenen yukarı regülasyonunu engelleyerek ROT

üretimini azaltması; (c) hem enzimatik hem de enzimatik olmayan ROT
detoksifikasyon sistemlerinin gelişimi ve (d) enfeksiyon altında
fotosentetik verimliliğin korunmasıyla ilişkilendirilmiştir (Madany ve
ark., 2020).
Dünya’nın büyük kısmında küresel ısınmanın tetiklediği iklim

değişikliğinin etkileri gözle görülür hale gelmektedir. Pakistan ve
Bangladeş’te düzenli olarak yağan Muson yağmurlarının şiddetinin
giderek artması özellikle 2022 yılında Bangladeş’te büyük bir sel
felaketine neden olmuştur. Bu durum ülkenin gıda ihtiyacının önemli
kısmını oluşturan çeltik tarlalarının büyük bir kısmının zarar görmesine
neden olmuştur. Sonuçta Birleşmiş Milletler Gıda ve Tarım Örgütü
(FAO) aracılığıyla bu ülkeye gıda yardımı yapılması gerekmiştir (FAO,
2022). Küresel iklim değişikliğinin sonuçlarından birisi de Akdeniz
ekosisteminin de dahil olduğu Dünya’nın birçok bölgesinde, uzayan
kuraklık dönemleri ve buna bağlı olarak yangınların sayısındaki
artışlardır (Casadesús & Munné-Bosch, 2021).
Küresel iklim değişikliğinin yanı sıra kötü toprak ve kötü su yönetimi

kuraklıkla beraber toprak tuzluluğunu da artırmıştır (Munns & Tester,
2008). P. ramosa parazit bitkisinde tuz stresinin çimlenme ve fide
gelişimini olumsuz etkilediği gösterilmiştir (Demirbas ve ark., 2013).
Tuzluluk hem konukçu bitkiyi hem de paraziti etkilemektedir. İlginç
şekilde yeraltı aşamasında parazitteki tuz konsantrasyonlarının toprak
üstü çiçek salkımlarında bulunanlardan daha yüksek olduğu, toprak
üstü çiçeklenme aşamasında ise rizosferden giren tuzların parazitte
birikmediğini ve parazitten konakçının içerisine transfer edilerek yer

değiştirdiği gösterilmiştir (Cochavi ve ark., 2018). Ayrıca, bu parazitin
mannitol üretimi yoluyla ozmotik potansiyeli değiştirerek abiyotik stres
yanıtını yönetme yeteneği gösterilmiştir (Delavault ve ark., 2002).
Model konak bitki Arabidopsis thaliana bitkisinde küsküt (Cuscuta
campestris) parazitinin enfeksiyon bölgesinde prolin birikimini ve
antioksidan enzimleri doğrudan ve dolaylı etkilediği gösterilmiştir.
Küskütün tuz stresi altındaki konağın prolin konsantrasyonunu
azaltarak ve antioksidan tepkisini değiştirerek, enfekte olmamış tuz
stresi altındaki bitkilere kıyasla konağın biyokütlesinde azalmayı
önlemediği, tersine, tuzluluğun parazitte konak aracılı stres tepkisini
indüklediği, ancak konakçıyı enfekte etme ve daha fazla gelişme
yeteneğini değiştirmediği gösterilmiştir. Sonuçta, abiyotik stresin
varlığı veya yokluğunun konak bitki ve parazit arasındaki ilişkide
yararlı ve zararlı etkileşimleri tetiklediği gösterilmiştir (Zagorchev ve
ark., 2021) (Şekil 7).
Şekil 7. Abiyotik Stres Faktörlerinin Parazit Bitkiler ve Konukçuları Arasındaki

Etkileşimleri Üzerindeki Olası Etkileri (Yeşil oklar yararlı etkileri, kırmızı oklar
zararlı etkileri göstermektedir) (Zagorchev ve ark., 2021’den değiştirilerek)
Gelecekte artan CO2 konsantrasyonunun bezelye bitkilerinde P.

aegyptiaca enfeksiyonunun şiddetini azaltma yeteneğinin incelendiği
bir araştırmada, canavar otu enfeksiyonunun fotorespirasyonu ve
NADPH oksidaz aktivitesini yükselterek bezelye bitkilerinde oksidatif
hasarı büyük ölçüde arttırdığı, fotosentezi çarpıcı biçimde azalttığını ve
sonuç olarak büyümenin azaldığı rapor edilmiştir. Ek olarak, CO 2 ile
zenginleştirilmiş bir atmosferde yetiştirilen bezelye bitkilerinin,
canavar otu tüberküllerini azaltarak, ROT homeostazını modüle ederek
ve hücre duvarını güçlendirerek P. aegyptiaca enfeksiyonu ile etkili bir

şekilde başa çıkılabileceği belirtilmektedir (Shabbaj ve ark., 2021).
SONUÇ ve ÖNERİLER
Ülkemizin de içinde yer aldığı Akdeniz ekosisteminde, parazit

bitkilerin topraktaki tohum bankaları ve bu bitkilerin fizyolojik ve
moleküler mekanizmalarına ilişkin ayrıntılı araştırmalara rağmen
özellikle Cytinus sp. ve canavar otu gibi holoparazit bitki-konak
etkileşimlerinde hormonal etkileşimlerin durumu, holoparazit bitkiler
nedeniyle doğal ekosistemlerde çeşitliliğin ne ölçüde arttığı,
holoparazit bitki-tozlayıcı etkileşimlerinde uçucu organik bileşiklerin
rolü gibi konularda hala birçok boşluk bulunduğu belirtilmiştir. Çevre,
tozlayıcılar ve mikrobiyal topluluklarla olan ilişkisi de dahil olmak
üzere tüm holoparazit bitki-konak sisteminin nasıl düzenlendiğinin
daha iyi anlaşılmasının tarım, bahçecilik, tarım-gıda biyoteknoloji
sektörleri ve çevre yönetiminde önemli ekonomik sonuçlarının olacağı
ifade edilmiştir (Casadesus & Munne-Bosch, 2021).
İklim değişikliğinin etkisiyle parazit bitkiler stres koşullarında konak

tercihlerini değiştirebilirler. Sürdürülebilir tarım üzerinde iklim
değişikliğinin potansiyel etkilerini daha iyi anlamak için, strese
dayanıklı ve strese duyarlı konakçı ve parazit bitki çiftlerinin uygun
modellerinin geliştirilmesini gerektiren daha sistematik bir yaklaşım
gerektiği belirtilmektedir (Zagorchev ve ark., 2021).
Yakın gelecekte, küresel iklim değişikliğine kaynaklık eden faktörlerde

belirgin bir gerileme olmaksızın tarımsal sistemlerde bitki parazit
etkileşimlerinin kontrolü zorlaşacaktır. Bu bağlamda, konakçı bitkide

AOS’nin durumu ile fizyolojik durumuna ek olarak, kloroplast,
mitokondri ve çekirdek genom dizileri hakkında daha fazla moleküler
düzeyde veriye ihtiyaç olacağı anlaşılmaktadır.
KAYNAKLAR
Abbes, Z., Bouallegue, A., Trabelsi, I., Trabelsi, N., Taamalli, A., Amri, M., Mhadhbi,
H., & Kharrat, M. (2020). Investigation of some biochemical mechanisms
involved in the resistance of faba bean ( Vicia faba L .) varieties to Orobanche
spp . Plant Protection, 56(4), 317–328.
Aksoy, E., Arslan, Z. F., Tetik, Ö., & Eymirli, S. (2014). Domates Tarlalarında Sorun
Olan Mısırlı Canavar Otunun [Phelipanche aegyptiaca (Pers.) Pomel]
Mücadelesinde Bazı Tuzak ve Yakalayıcı Bitkilerin Allelopatik Özelliklerinden
Yararlanma Olanakları Utilization Opportunities from Allelopathic Features of
S. Journal of Agricultural Sciences, 20, 126–135.
Asada, K. (2006). Production and Scavenging of Reactive Oxygen Species in
Chloroplasts and Their Functions 1. 141, 391–396.
Barrett-Lennard, E., & Moore, G. (2006). Saltland pastures. In G. A. Moore, P.
Sanford, & T. Wiley (Eds.), Perennial pastures for Western Australia (pp. 203–
226).
Bayraktar, B., & Tekce, E. (2018). Deneysel Olarak Sıcaklık Stresi Oluşturulan
Broilerde Farklı Oranlarda Kullanılan Bazı Bitkisel Ekstrelerin Serum Demir
Seviyesine Etkisinin İncelenmesi. Geleneksel ve Tamamlayıcı Tıp Dergisi,
1(2), 50-55.
Bouwmeester, H., Sinha, N., & Scholes, J. (2021). Parasitic plants: Physiology,
development, signaling, and ecosystem interactions. Plant Physiology, 185(4),
1267–1269.
Casadesús, A., & Munné-Bosch, S. (2021). Holoparasitic plant-host interactions and
their impact on Mediterranean ecosystems. Plant Physiology, 185(4), 1325–
1338.
Cochavi, A., Ephrath, J., Eizenberg, H., & Rachmilevitch, S. (2018). Phelipanche
aegyptiaca parasitism impairs salinity tolerance in young leaves of tomato.
Physiologia Plantarum, 164, 191–203.
Delavault, P., Simier, P., Thoiron, S., Veronesi, C., Fer, A. F., & Thalouarn, P. (2002).
Isolation of mannose 6‐phosphate reductase cDNA, changes in enzyme activity
and mannitol content in broomrape (Orobanche ramosa) parasitic on tomato

roots. Physiologia Plantarum, 115, 48–55.
Demirbaş, S., & Acar, O. (2008). Superoxide dismutase and peroxidase activities
from antioxidative enzymes in Helianthus annuus L. roots during Orobanche
cumana Wallr. penetration. Fresenius Environmental Bulletin, 17(8 A), 1038–
1044.
Demirbas, S., Vlachonasios, K. E., Acar, O., & Kaldis, A. (2013). The effect of salt
stress on Arabidopsis thaliana and Phelipanche ramosa interaction. Weed
Research, 53(6), 452–460.
Dietz, K. J., Turkan, I., & Krieger-Liszkay, A. (2016). Redox- and reactive oxygen
species-dependent signaling into and out of the photosynthesizing chloroplast.
Plant Physiology, 171(3), 1541–1550.
Edreva, A. (2005). Generation and scavenging of reactive oxygen species in
chloroplasts: A submolecular approach. Agriculture, Ecosystems and
Environment, 106(2-3 SPEC. ISS.), 119–133.
Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO) (2022). Bangladesh
–Shocks, agricultural livelihoods and food security. Erişim adresi:
https://www.fao.org/3/cb8249en/cb8249en.pdf [Erişim Tarihi: 11.10.2022].
Fazali, F., Ghorbanli, M., & Niknam, V. (2007). Effect of drought on biomass, protein
content, lipid peroxidation and antioxidant enzymes in two sesame cultivars.
Biologia Plantarum, 51(1), 98–103.
Fernández-Aparicio, M., Reboud, X., & Gibot-Leclerc, S. (2016). Broomrape weeds.
Underground mechanisms of parasitism and associated strategies for their
control: A review. Frontiers in Plant Science, 7(FEB2016).
Foyer, C. H., & Noctor, G. (2009). Redox Regulation in Photosynthetic Organisms.
Regulation, 11(4), 861–905.
Goldwasser, Y., Eizenberg, H., Hershenhorn, J., Plakhine, D., Blumenfeld, T.,
Buxbaum, H., Golan, S., & Kleifeld, Y. (2001). Control of Orobanche
aegyptiaca and O. ramosa in potato. Crop Protection, 20(5), 403–410.
Kaiser, B., Vogg, G., Fürst, U. B., & Albert, M. (2015). Parasitic plants of the genus
Cuscuta and their interaction with susceptible and resistant host plants.
Frontiers in Plant Science, 6, 1–9.

Kandemir, A. (2012). Viscum. Şu sitede: Bizimbitkiler (2013).
<http://www.bizimbitkiler.org.tr>, [Erişim Tarihi: 13 09 2022].
Kountche, B. A., Al-Babili, S., & Haussmann, B. I. G. (2016). Striga: A Persistent
Problem on Millets. In Biotic Stress Resistance in Millets. Elsevier Inc.
Lanini, W. T., & Kogan, M. (2005). Biology and management of Cuscuta in crops.
Ciencia e Investigación Agraria, 32(3), 127–141.
Madany, M. M. Y., Saleh, A. M., Habeeb, T. H., Hozzein, W. N., & AbdElgawad, H.
(2020). Silicon dioxide nanoparticles alleviate the threats of broomrape
infection in tomato by inducing cell wall fortification and modulating ROS
homeostasis. Environmental Science: Nano, 7(5), 1415–1430.
Mahajan, S., & Tuteja, N. (2005). Cold, salinity and drought stresses: An overview.
In Archives of Biochemistry and Biophysics, 444, 139-158.
Møller, I. M., Jensen, P. E., & Hansson, A. (2007). Oxidative modifications to cellular
components in plants. Annual Review of Plant Biology, 58, 459–481.
Muimba-Kankolongo, A. (2018). Cereal Production. Food Crop Production by
Smallholder Farmers in Southern Africa, 73–121.
Munns, R., & Tester, M. (2008). Mechanisms of Salinity Tolerance. Annual Review
of Plant Biology, 59(1), 651–681.
Rodríguez-Ojeda, M. I., Pineda-Martos, R., Alonso, L. C., Fernández-Escobar, J.,
Fernández-Martínez, J. M., Pérez-Vich, B., & Velasco, L. (2013). A dominant
avirulence gene in Orobanche cumana triggers Or5 resistance in sunflower.
Weed Research, 53(5), 322–327.
Shabbaj, I. I., Abdelgawad, H., Tammar, A., Alsiary, W. A., & Madany, M. M. Y.
(2021). Future climate CO 2 can harness ROS homeostasis and improve cell
wall fortification to alleviate the hazardous effect of Phelipanche infection in
pea seedlings. Plant Physiology and Biochemistry, 166, 1131–1141.
Szurpnicka, A., Wrońska, A. K., Bus, K., Kozińska, A., Jabłczyńska, R., Szterk, A.,
& Lubelska, K. (2022). Phytochemical screening and effect of Viscum album
L. on monoamine oxidase A and B activity and serotonin, dopamine and
serotonin receptor 5-HTR1A levels in Galleria mellonealla (Lepidoptera).
Journal of Ethnopharmacology, 298.

Těšitel, J., Li, A. R., Knotková, K., McLellan, R., Bandaranayake, P. C. G., & Watson,
D. M. (2021). The bright side of parasitic plants: what are they good for? Plant
Physiology, 185(4), 1309–1324.
Yang, C., Hu, L. Y., Ali, B., Islam, F., Bai, Q. J., Yun, X. P., Yoneyama, K., & Zhou,
W. J. (2016). Seed treatment with salicylic acid invokes defence mechanism of
Helianthus annuus against Orobanche cumana. Annals of Applied Biology,
169(3), 408-422.
Zagorchev, L., Stöggl, W., Teofanova, D., Li, J., & Kranner, I. (2021). Plant parasites
under pressure: effects of abiotic stress on the interactions between parasitic
plants and their hosts. International Journal of Molecular Sciences, 22, 7418.
BÖLÜM 3
KURAKLIK (SU) STRESİ
Erdoğan ÖZTÜRK1 & Fırat SEFAOĞLU2
1
Prof. Dr., Atatürk Üniversitesi, Ziraat Fakültesi Tarla Bitkileri Bölümü, Erzurum
2
Dr. Öğr. Üyesi, Kastamonu Üniversitesi Genetik ve Biyomühendislik Bölümü,
Kastamonu
*
E-Mail: erozturk@atauni.edu.tr
GİRİŞ
Doğal ve tarımsal koşullar altında yetişen bitkiler genellikle çeşitli

çevresel streslere maruz kalırlar. Stres çoğunlukla; canlı organizmanın
normal yaşam sürecinde optimal şartlardan önemli ölçüde sapma veya
organizmanın tüm fonksiyon seviyelerinde tepki ve değişimlerin ortaya
çıkması şeklinde tanımlanmaktadır (Bayraktar ve Tekce, 2018; Tekce
ve ark., 2019). Canlılarda birçok gastrointestinal sistem, endokrin
sistem dahil birçok fizyolojik sistem üzerinde önemli sorunlara yol
açmaktadır (Bayraktar ve Kotan, 2021a; Bayraktar ve Kotan, 2021b;
Behboodi ve ark., 2021). Stres olayı geçici olsa bile süresinin uzaması
bitki canlılığına olumsuz yönde etki edebilir, en üst sınıra ulaştığında
ise kronik hastalık veya dönüşümü olmayan zarar halini alabilir (Özer
ve ark., 1997).
Dünya üzerindeki kullanılabilir alanlar stres faktörlerine göre

sınıflandırıldığında kuraklık stresi %26’lık pay ile en büyük dilimi
içermektedir. Bunu %20 ile mineral stresi ve %15 ile soğuk ve don
stresi takip etmektedir. Bunların dışında kalan diğer tüm stresler
%29’luk bir pay alırken, yalnızca %10’luk bir alan herhangi bir stres
faktörüne maruz kalmamaktadır.
Stres faktörleri, dünya çapında bitki yetiştiriciliğin olumsuz yönde

etkilemekte olup, bitkilerin çoğu için ortalama verimi %50 civarında
düşürmektedir. Tarımsal üretimi etkileyen çeşitli abiyotik stresler
arasında, kuraklık stresi dünya çapında verim azalmasının ana kaynağı
olarak kabul edilmektedir. Artan dünya nüfusu nedeniyle, kuraklık
stresi 2050 yılına kadar ciddi bir gıda kıtlığına yol açabilecektir. Bu tür
abiyotik streslerin sıklığını, süresini ve şiddetini artıracağı öngörülen
küresel iklim değişikliği nedeniyle durum daha da kötüleşebilir
(Hossain ve ark., 2016).
Bitki büyüme sürecinde ana kısıtlayıcı faktörlerden biri olan kuraklık;

bitki solunumunu, fotosentezi ve stoma hareketini engelleyebilir.
Böylece, bitki büyümesi ve fizyolojik metabolizması etkilenebilir.
Kuraklık stresine yanıt olarak bitkiler, kuraklık stresini hafifletmek için
morfolojik ve yapısal değişiklikler, kuraklığa dayanıklı genlerin
ekspresyonu, hormonların sentezi ve ozmotik düzenleyici maddeler
gibi kuraklık tepki mekanizmalarını etkinleştirirler (Yang ve ark.,
2021).
Kuraklık (su stresi), en önemli çevresel streslerden biridir ve düşük

yağış, tuzluluk, yüksek ve düşük sıcaklıklar, yüksek ışık yoğunluğu gibi
çeşitli nedenlerle ortaya çıkabilir. Birçok bitki, kuraklık stresini tolere
etmek adına dayanıklılık mekanizmalarını geliştirmiş olmasına
rağmen, bu mekanizmalar çok çeşitlidir ve bitki türlerine göre
değişiklik gösterebilmektedir. Bitkilerin kuraklığa toleransı ile ilgili
mekanizmalar, su eksikliği durumlarında hücre homeostazını
korumaya yönelik genel bir planı takip etmektedirler. Bu işlem ise
ancak hücrelere su girişinin arttırılmasıyla mümkün olmaktadır
(Lisar & Agdam, 2016)
Su stresinde kök gelişiminin devamlılığını sağlayan mekanizmalar,

osmotik basıncın ayarlanması ve hücre çeperinin esneme
kapasitesindeki artıştır. Hücresel veya tüm bitki düzeyinde meydana

gelebilecek birçok fizyolojik, biyokimyasal ve moleküler süreç, su
eksikliğine bağlı olarak değişebilir, bu durum ise stresin azaltılmasında
vazgeçilmez bir rol oynar (Chaudhry & Sidhu, 2021; Jeyasri ve ark.,
2021).
Su eksikliğine karşılık olarak bitki direnci, kuraklıktan kaçış (örneğin,

daha kuru ortamlarda erken çiçeklenme zamanı), kaçınma (örneğin,
stoma tarafından terleme düzenleyici ve yoğun kök sistemlerinin
geliştirilmesi), dokularda su yönetiminin korunması, antioksidan
temizleyici sistem, bitki büyüme düzenleyicileri ve ozmotik düzenleme
yoluyla gerçekleştirilebilir (Farooq ve ark., 2009; Turyagyenda ve ark.,
2013).
Kuraklık stresleri hücre şişkinliğini, fotosentetik aktiviteyi, değişen

oksidatif metabolizmayı ve membran kararsızlığını belirgin bir şekilde
etkilemekte (Fahad ve ark., 2017), bitkilerde yaprak boyutunu, gövde
uzamasını ve su kullanım etkinliğini azaltmaktadır (Alghabari ve ark.,
2015; Alghabari ve ark., 2016). Kuraklığa maruz kaldıklarında bitkiler,
kök sisteminde veya yaprak seviyesinde fitohormon absisik asit (ABA)
üretimini hızlandırmakta, bu da stomaların kapanmasına neden olmakta
ve terleme kayıplarını azaltmaktadır (Bashira ve ark., 2021).
Kuraklık stresi altında yetiştirilen bitkiler üzerinde moleküler,

biyokimyasal, fizyolojik, morfolojik ve ekolojik etkilerin olduğu ortaya
konmuştur (Bartels & Sunkar 2005; Gong ve ark., 2010). Bitkiler,
kaybolan su miktarını kontrol etmek için stoma açıklıklarını (yani
stoma iletkenliği) düzenler, fotosentetik inhibisyonu önlemek için CO 2

asimilasyonunu optimize eder, böylece su stresine direnmeleri sağlanır
(Golldack ve ark., 2014; Hu & Xiong, 2014). Kısacası bitkiler, ozmotik
potansiyeli düşürmek ve su stresinin neden olduğu olumsuzlukların
üstesinden gelmek için ozmotik düzenlemeyi kullanır (Bijalwan ve
ark., 2022).
1. KURAKLIK
Kuraklık genel olarak yüksek ışıklanma ve kuru havanın oluşturduğu

güçlü bir evaporasyonla birlikte görülür. Ancak sadece yağışın olmayışı
kuraklığın oluşması için yeterli değildir. Örneğin soğuk kutup
bölgelerinde düşük yağışa rağmen evaporasyonun az olması nedeniyle
kuraklıktan korunma sağlanmaktadır. Kuru bölgelerde ise seyrek
vejetasyonlu ortamlarda yetişen bitkilerin kökleri taban suyuna veya
nehirlerin çevresindeki nemli katmanlara her zaman için ulaşabilmekte
ve bu sudan faydalanabilmektedir (Özer ve ark., 1997).
Kuraklık, büyük ölçüde düşük yağış ve yüksek evaporasyon

kombinasyonu sonucunda oluşmaktadır. Yıllık evaporasyonun toplam
yıllık yağış miktarından daha fazla olduğu kurak bölgelerde düzenli ve
sürekli bir kuraklık görülür. Böyle bir iklim tipi arid; bunun tam karşıtı
yani aşırı yağışın olduğu bölgeler ise humid iklim tipini
oluşturmaktadır. Dünya kara alanlarının yaklaşık 1/3’ünde yağışlar
yetersizdir ve bunun yarısı (yaklaşık kara alanının %12’si) yıllık 250
mm’den daha az yağış almaktadır. Bir başka ifadeyle çok kurak bir
iklim hakimdir.
2. STRESİN HÜCRESEL ALGILANMASI
Stresin algılanması olayı kuraklık durumunda regülasyonundaki ilk

basamak olarak görülmektedir. Hücresel sinyal iletimini hücre su kaybı
tetiklemekte, bu durum da sinyal mekanizması ile birlikte spesifik
genler aktive olmaktadır (Bray, 1997). Kuraklığa genlerden bazıları
hızlı bir şekilde tepki verirken, bazıları ABA yığılımından sonra yavaş
bir şekilde indüklenmektedir. Üretilen ABA birtakım genleri
indüklediği gibi, üretimi de tetiklemektedir. Ekstre uygulanan ABA’ ya
su stresi altında olan birçok gen cevap veremez. Elde edilen bu sonuçlar
kuraklık stresinin başlangıç sinyali ile spesifik genler arasında iki sinyal
iletim yolu ortaya çıkarmaktadır. Bunlar ABA-bağımlı ve ABA
bağımsız olmak üzere iki sinyal tipidir (Shinozaki ve ark., 1996).
3. BİTKİ KURAKLIK STRES SİNYALİ
Toprak su içeriğinin azalması, yaprak su durumunun değişmesine

neden olarak daha sonraki süreçte bitkilerin fizyolojik fonksiyonlarını
etkilemektedir. Yaprak su potansiyeli, bitkinin su potansiyelini yansıtır
ve belirli stres dereceleriyle yakından ilgilidir. Yaprak su potansiyeli ve
turgor basıncının azalması, ABA ve sitokinin gibi bitki hormonlarının
sentezini, taşınmasını ve dağılımını etkilemektedir. Hücre su kaybının
neden olduğu turgor basıncındaki değişiklikler, bitki kuraklık stresinin
hidrolik sinyali olarak da bilinen su stresinin hücre tarafından
algılanmasının nedeni olabilir (Chazen & Neumann, 1994). Hidrolik
sinyalin yanı sıra elektrik sinyali de kuraklık stresi altında bitki sinyal
iletiminde önemli bir rol oynar. From & Fei (1998) kurak şartlarda
mısır bitkisinde yaptıkları çalışmalarında, su eksikliği olan bitkilerin

kökleri ve sürgünleri arasındaki iletişimde elektrik sinyallerinin önemli
bir etken olduğunu öne sürmüşlerdir. Dahası, bitkiler ilk kuraklık
sinyalini hissettiklerinde, ozmotik stres sinyalini, membran reseptörü
tarafından hücre içi bir kimyasal sinyale dönüştürerek, ikinci haberciyi
üretmek için akış aşağı efektörünü tetiklemektedirler. Ardından, sinyal
kademeli iletim yoluyla kısım kısım yükseltilir. Erken kuraklık
stresinin sinyal iletimi sürecinde, sinyal iletiminde yer alan ikinci
haberciler esas olarak bitki hormon sinyallerini, Ca 2+, IP3, fosfatidik
asit ve ROS sinyallerini içermektedirler (Yang ve ark., 2021).
Bitki hormonları, bitki büyümesini düzenleyen bir tür kimyasal sinyal

molekülleridir. Genellikle düşük konsantrasyonda düzenleyici bir rol
oynarlar ve bitki sinyallerinin uzaktan iletiminin
gerçekleştirilebilmesinde bitkilerin farklı kısımlarında ve hücreler
arasında hücre sinyallerini iletebilirler. Toprak su içeriği azaldığında,
bazı fizyolojik olarak aktif maddeler kimyasal sinyaller gibi davranır
ve içerikleri artar, buna pozitif sinyal denir. Örneğin, kuraklık stresi
altında IAA, ABA ve etilen içeriği artar. Buna karşılık, sitokininler gibi
biyolojik olarak aktif bir maddedeki azalma negatif sinyal olarak
adlandırılır (Yang ve ark., 2021).
ABA, bitki su stresinde çok önemli bir sinyal molekülü olan küçük
moleküllü bir lipofilik bitki hormonudur. Bir tür bitki hormonu olarak
ABA, bitki büyümesini kontrol edebilir, tohum çimlenmesini
engelleyebilir ve yaşlanmayı teşvik edebilir. Bitki büyüme ve
gelişmesini düzenlemeye ek olarak ABA, kuraklık, yüksek tuz, düşük
sıcaklık ve diğer olumsuzlukların olması halinde artan çeşitli dış

streslere karşı bitki tepkilerini düzenlemede etkindir. Ayrıca ABA,
bitkilerin toprak üstü ve toprak altı kısımları arasındaki bağlantı da çok
önemli bir rol oynar. Bitkiler kuraklık stresi altındayken, rizosferde
üretilen ABA, toprak üstü kısımlarının fizyolojik aktivitelerini
düzenlemek için pozitif bir sinyal olarak kullanılabilir. Su stresi altında,
çevresel değişiklikleri ilk deneyimleyen ve ABA üreten kök
hücrelerdir. Bunlar sinyali damar demetleri yoluyla bitkilerin diğer
organ ve dokularına ileterek yaprakların yaşlanmasına ve stomaların
kapanmasına neden olarak su kaybını azaltır. ABA, ksilem yoluyla
toprak altı kısmından toprak üstü kısmına taşınabilir, bu da yapraklarda
ABA içeriğinin artmasına neden olur (Yang ve ark., 2021).
Bitkilerde esansiyel bir mineral element olan Ca, hücre membran ve

duvar yapısının stabilitesinin korunmasında, hücre yapısı ve fizyolojik
fonksiyonlar açısından büyüme ve gelişmenin düzenlenmesinde önemli
bir rol oynamaktadır. Wang ve ark. (2012) hücre dışı Ca2+'nın,
Arabidopsis thaliana bitkisinin koruyucu hücrelerinin plazma zarı
üzerindeki kalsiyum algılayıcı reseptör (CAS) aracılığıyla hücre içi
Ca2+ konsantrasyonunun artışını aktive edebildiğini ve böylece hücre
dışı Ca2+'nın ilk haberci olarak rol aldığını belirtmişlerdir. Ayrıca
yukarıda bahsedildiği gibi kuraklığa tepki olarak bitkiler su kaybını
azaltmak için stomaların kapanmasına neden olan ABA hormonunu
sentezler. Stomaların kapanması sırasında sitoplazmadaki Ca 2+
konsantrasyonu artar ve Ca2+, ozmotik strese tepki olarak ikinci haberci
olarak görev yapar (Case ve ark., 2007). Kuraklığa bağlı olarak
koruyucu hücrelerde hücre içi Ca2+'nın geçici artışı, stoma kapanmasını

teşvik eder, bitki suyunu korur, su kullanım verimliliğini artırır ve
nihayetinde kuraklığa bitkinin adaptasyonunu arttırır. Stoma
kapanmasında, ABA'ya bağımlı Ca 2+ sinyal yolu ana yoldur. ABA,
plazma zarı kalsiyum kanallarını çeşitli şekillerde aktive ederek hücre
içi kalsiyum rezervuarlarının Ca2+ salması için uyarmaktadır. Daha
fazla Ca2+, içe doğru potasyum kanalını engellemekte ve anyon
kanalını daha fazla etkilemektedir (Kim ve ark., 2010).
Koruyucu hücreler, fazla miktarda anyon ve potasyum iyonu akışından

dolayı düşük turgor basıncı altında olup, stomaların kademeli olarak
kapanmasına neden olmaktadırlar. Koruma hücrelerinde IP3 ve siklik
adenosin 5′-difosfat riboz (cADPR), Ca konsantrasyonunu
düzenleyebilen anahtar ikinci habercilerdir. ABA, koruyucu hücrelerde
IP3 ve cADPR'yi hızla artırırken, IP3 ve cADPR ise koruyucu
hücrelerde Ca2+ salınmasını ve Ca2+ konsantrasyonunu
artırabilmektedirler. Bu üç ikincil haberci, kalsiyum iyonlarını
sitoplazmaya aktarmak için kalsiyum kanallarını başlatarak fazlasıyla
birikimini sağlarlar, stoma kapanmasını sağlayan birçok etkiye neden
olurlar (Li ve ark., 2006; McAdam & Brodribb, 2014).
Stres altında üretilen belirli miktardaki ROS, ilgili aktif maddeleri veya
savunma sistemlerini aktive etmek ve abiyotik stresin neden olduğu
hasarı azaltmak için sinyal molekülleri olarak kullanılabilmektedirler
(Miller ve ark., 2008). ROS içerisinde H2O2, en uzun yarılanma ömrüne
ve güçlü bir şekilde yayılma gücüne sahip olması nedeniyle, çoğunlukla
hayvan ve bitki hücrelerinin çeşitli streslere karşı tepki vermesi için
önemli bir sinyal molekülü olarak kullanılmaktadır. Farklı bitki

organelleri, kuraklık stresi altında hücresel REDOX sinyallerine farklı
tepkiler vermektedirler. H2O2 peroksizom ve kloroplastlarda daha hızlı
üretilmesine rağmen, mitokondri oksidatif hasara karşı en savunmasız
organellerdir (Kohli ve ark., 2019; Singh ve ark., 2019). Mitokondriyal
H2O2 üretiminin artması, antioksidan savunma sistemini yukarı doğru
düzenleyerek veya oksidatif stres arttığında programlanmış hücre
ölümünü tetikleyen önemli bir alarm sinyali olabilir (Pei ve ark., 2000).
Mori ve ark. (2004) bitkilerde ROS sinyali ile stoma kapanması
arasında kaçınılmaz bir bağlantının olduğunu bildirmişlerdir. Bezer
şekilde Yan ve ark. (2007) aynı sonuca varmışlar, ABA’nın, ROS
üretimini teşvik edebildiğini ve üretilen ROS’un da stoma kapanmasını
düzenlemek için sinyal molekülleri olarak hareket edebileceğini
belirtmişlerdir.
4. SU STRESİNİN BÜYÜME VE GELİŞME ÜZERİNE

ETKİLERİ
Bitkilerin morfolojik ve fizyolojik özellikleri yanında verim ile

kalitesine etkili olan su stresi bitki cins, tür, stres derecesi ile
sürekliliğine ve bitki gelişim dönemine göre değişiklik göstermektedir.
4.1. Morfolojik ve Fizyolojik Etkileri
Bitki gelişimi ve büyümesi hücre bölünmesinin sürekliliğine, hücre

büyümesi ve farklılaşmasına bağlıdır. Su stresinin etkisine göre
bitkilerde oluşan metabolik olaylar ve hücre gelişmesi değişiklik
göstermektedir. Su stresine bağlı olarak hücrelerin büyüme ve
bölünmesi azalmakta (Hsiao, 1873; Gandar & Tanner, 1976; Farah,

1981) ve bilhassa bitki toprak üstü aksamlarının azalmasına ve
küçülmesine neden olmaktadır (Neuman ve ark., 1988; Sakurai &
Kuraishi, 1988). Su potansiyelinin düşük olması halinde klorofil
oluşumu engellendiği gibi bitkinin fotosentez etkinliği de azalmaktadır.
Yine, su stresi tarafından birçok enzimin (nitrat redüktaz, fenilalanin
amonyum liyaz (PAL) gibi) aktivitesi azalarak (Begg & Turner, 1976;
Salisbury & Ross, 1992) bitkilerdeki metabolik olaylar
yavaşlamaktadır. Baklagillerdeki azot fiksasyonu nitrat redüktaz
enziminin düşmesi ile azalmaktadır. Su potansiyelindeki düşüşe bağlı
olarak, yaprak hücrelerindeki turgor basıncı azalmakta ve absisik asit
artışı gerçekleşmektedir (Davies ve ark., 1994). Buna bağlı olarak
stomalar kapanmaktadır. Kapalı olan stomaların oluşması da bitkinin
fotosentez aktivitesini azalmaktadır.
Stres seviyesinin (Ψ =-1.0 ile- 2.0 MPa) yükselmesi sonucunda

solunum, asimilat taşınımı ve CO2 asimilasyonu iyice azalmakta,
taşınım miktarının düşmesin ilde de yapraklarda asimilat birikimi
oluşmakta, dolayısıyla fotosentetik depresyon meydana gelmektedir
(Sebanek, 1992).
4.2. Verim, Verim Unsurları ve Kaliteye Etkileri
Bitki veriminde su setresine bağlı olarak oluşan sınırlamalar, toprakta

yer alan mevcut su miktarına, toplam evaporasyon ile bitki su kullanım
etkinliğine bağlıdır. Büyüme formuna, türüne ve ürüne göre bitkilerin
verim bakımından strese duyarlılığı, değişebilmektedir. Fotosentez ve
asimilat taşınımına göre yaprak gelişmesi su stresi şartlarında daha

fazla etkilenmektedir. Su noksanlığına mera, silaj, sebze ve tütün
benzeri yapraklarından yararlanılan bitkiler generatif organlarından
yararlanılanlara göre daha duyarlıdırlar (Begg & Turner, 1976).
Yapraklarından yararlanılan bitkilerin vejetatif büyüme dönemlerinde

ortaya çıkan su stresi verimi önemli ölçüde azaltmaktadır. Generatif
dönemde görülen kuraklık stresi ise generatif organlarından
yararlanılan bitkilerin verimini vejetatif devreye göre daha fazla
etkilemektedir. Örneğin çiçeklenme periyodunda görülen su stresi
mısır, buğday gibi bitkilerde verimi düşürmektedir (Begg & Turner,
1976; Robertson & Giunta, 1994). Daha geniş bir döneme yayılan
Büyüme ve çiçeklenme devrelerinde görülen su stresinin verim üzerine
etkisi daha sonra giderilebilmektedir. Diğer taraftan durağan
(determinant) büyüme gösteren bitkiler ise kısa bir dönem çiçek
açtıklarından, çiçeklenme döneminde oluşacak su stresinden
etkilenerek verimde azalmalara neden olmaktadır.
Su stresine bitkilerin gösterdikleri tepkiler çok farklı olabilmektedir.

Bitkilerin bazıları su stresine karşı duyarlı olabildikleri gibi oldukça
toleranslı da olabilmektedirler. Su stresine duyarlı olan, patates
(Gosselin ve ark., 1988; Karadoğan, 1990; Nagarajan & Bansal, 1991),
yerfıstığı (Allen ve ark., 1976; Ketring ve ark., 1978), soya (Smiciklas
ve ark., 1992) gibi bitkilerin stres koşullarında verim, verim unsurları
ve kalite özellikleri oldukça azalmaktadır. Diğer taraftan su stresine adi
ayrık (Agropyron repens) gibi buğdaygiller toleranslıdırlar (Tadmor ve
ark., 1970).
5. KURAĞA DAYANIKLILIK MEKANİZMALARI
Su noksanlığı abiyotik faktörler içerisinde bitki gelişmesini ve verimi

olumsuz yönde en fazla etkileyendir. Stomaların açılıp ve kapanması,
yaprak gelişimi, fotosentez gibi önemli fizyolojik olay su değişimden
etkilenebilmektedirler. Dünya topraklarının %43'ünde ve tarım
arazilerinin çoğunluğunda yağışın az olması kuraklık problemini ortaya
çıkarmaktadır. Diğer taraftan yağışın yıl içerisinde düzensiz şekilde
dağılımı bitki gelişini engelleyebilmektedir. Bitki bünyesinde oluşan
fizyolojik, morfolojik ve kimyasal değişimler ve sulama ile ortaya
çıkan kuraklık sorunu bir dereceye kadar ve azaltılabilir.
Su stresine dayanıklılık; bitkinin kurak dönemlerde görüldüğü

bölgelerde büyüme ve gelişme gösterebilme kabiliyeti olarak ifade
edilmektedir. Turner (1986) tarafından kuraklığa dayanıklılık
mekanizması bitkilerde kuraklıktan kaçış, su kaybının önlenmesi ile su
kaybına tolerans şeklinde 3 kısma ayrılmaktadır.
5.1. Bitkinin Kuraklıktan Kaçması
Bitkinin su kaybının başlamadan önce hayati faaliyetlerini

tamamlayabilme kabiliyeti kuraklıktan kaçış olarak ifade edilmektedir.
Bu tarz bitkiler kurak çevrelerde hızlı gelişmeleri ve büyümelerini iyi
bir şekilde ayarlayabilmelerinden dolayı canlı kalabilmektedirler.
Kurak dönemlerde tohumları dormant şeklinde kalan ve tek yıllık bitki
olan çöl efemerleri gibi bitkiler bu şekilde kuraklıktan
kaçınabilmektedirler. Toprağa belirli ölçüde düşen yağmurlar
sayesinde tohumları çimlenebilir ve toprak bünyesindeki nem bitmeden
olgunlaşarak en az bir adet tohum oluştururlar (Salisbury & Ross,

1992).
Morfolojik ve fizyolojik olarak değişik özelliklere sahip tohumlar

meydana getiren bitkilerin ise çimlenme istekleri farklı olacağından bu
bitkilerin çimlenmeleri geniş bir çevre aralığına ve birkaç yıla kadar
yayılabilmektedir. Böylelikle kuraklıktan kaçınma meydana
gelebilmektedir. Sonuçta kuraklıktan kaçınma gerçekleşmektedir
(Salisbury & Ross, 1992). Diğer taraftan kurak ortamlarda yaşayan bir
takım çöl bitkileri de su stresi oluştuğunda kuraklıktan yapraklarını
dökmek suretiyle kurtulabilmektedirler. Yağış sonrası bu bitkiler
yeniden yapraklanırlar. Bir yılda iki ya da daha fazla bu döngü tekrar
eder (Tietz & Tietz, 1982).
Kuraklığın görüldüğü alanlarda erkenci çeşitlerin kullanılması ile bitki

gelişimimin son dönemlerinde kuraklıktan kaçınılmış olunur. Bu
şekilde daha kurak alanlara doğru bitki yetiştiriciliği
kaydırılabilmektedir (Turner, 1986). Erken çiçek açana varyetelere
sahip olan buğday ve arpa gibi tahıllar kuraklıktan az etkilenmektedir.
Ancak bu varyeteler, yağışın yeterli olması durumunda diğer
varyetelere göre daha az verim vermesi ise dezavantaj olarak
görülmektedir (Bidinger & Mahalakshmi, 1987).
5.2. Su Kaybının Önlenmesi
Kök Gelişiminin Teşvik Edilmesi: Su stresiyle karşılaşan bitkiler

ürettikleri asimilatları köklere taşıyarak suyun bulunduğu toprak
katmanlarına ulaşmasını sağlamaktadırlar. Bu şekilde kökler
aracılığıyla daha derinlerde yer alan sudan yararlanılarak yaprak su

potansiyeli korunmaktadır (Wright & Smith, 1983; Morgan & Condon,
1986). Yoğun yüzeysel kök sistemlerine sahip kaktüs benzeri
bitkilerde absorbe edebildikleri yüzey nemi ile su stresinden
korunabilmektedirler (Salisbury & Ross, 1992).
Su Kaybının Azaltılması: Bazı mekanizmalar su kaybının

azaltılmasına etkili olup, bunlardan birisi yaprak alanının küçülmesi
(Turner, 1986) diğeri ise stomaların kapanmasıdır. Su stresi
durumunda bitki türlerine göre farklılık gösteren stomanın kapanması;
yaprak su potansiyeline, stoma iletkenliği, bitki köklerinin su alımı ve
suyun taşınmasına bağlı olarak değişmektedir (Turner, 1986; Harris,
1992). Bazı ağaç türleri ile çöl bitkilerinde stomalar su eksikliğinde
çabuk kapanır (Camacho-B ve ark., 1974). Başak örnek olarak CAM
bitkilerinin stomalarının gece açık, gündüz kapalı olması de su stresine
karşı başka bir korunma şekli olarak görülmektedir. Ayrıca, kütikula
tabakasına gömülü stomaların bulunması da su kaybının azalmasını
sağlamaktadır. Geçirimsiz bir kutikula katının su kaybının
azaltılmasında diğer bir yoldur (Taiz & Zeiger, 1991). Epidermisten su
kaybına bu kutikula katı engel olmaktadır (Jordan ve ark., 1984).
Yaprak hareketi ya da artan yansıma ile radyasyon etkisinin azaltılması

ve yaprak kıvrılması su kaybının giderilmesinde bir başka yol olarak
ifade edilmektedir (Innes & Blackwell, 1987). Paraheliotpropik bitkiler
(güneşten yapraklarını uzak tutan bitkiler) örnek olarak verilebilir. Su
stresi miktarına bağlı olarak soya bitkisi gibi bazı bitkilerde yaprak
pozisyonlarında değişiklikler oluşabilmektedir (Stevenson & Shaw,
1971). Su kaybının giderilmesinde yaprak tüyleri de diğer bir etken

olmaktadır. Yoğun tüylerle kaplı olan yaprak yüzeyleri ışığı yansıtarak
yaprağın serin kalmasını sağlamakta (Baldocchi ve ark., 1983) bu
şekilde azalan ısınmaya bağlı olarak transpirasyonla su kaybı
azalmaktadır.
Su Kullanım Etkinliğinin Yüksek Olması: Bazı bitkiler dokularına

gelen suyu depolama özelliğine sahiptirler. Bu tarz bitkiler meydana
gelen morfolojik değişiklikler ile su kaybını azaltarak suyun daha etkin
bir şekilde kullanılmasını sağlarlar (Hanscom & Ting, 1978; El-
Sharkawy ve ark., 1984).
Mevcut Nemden En iyi Şekilde Faydalanma: Çöl şartlarında bulunan

bazı bitkiler çiğden faydalanmaktadırlar. Yapraklarında tuz salgılayan
bu tür bitkiler, tuz sayesinde önce havadaki nemi absorbe edip, daha
sonra yaprak içerisine almaktadırlar (Gül ve ark., 2019). Diğer taraftan
çöl bitkileri fazlasıyla rekabet etmektedirler. Rakip bitkinin
salgıladıkları maddelerle çimlenmesine ve büyümesine engel olarak
mevcut suyu yalnızca kendileri kullanmaktadırlar (Özer ve ark., 1997).
Ozmotik Basıncın Ayarlanması: Su ve benzeri stres durumlarında

ozmotik ayarlama ya da ozmoregülasyon, birçok bitkide önemli bir
korunma yöntemidir (Morgan, 1984). Hücrede eriyiklerin artması
sonucu turgorda herhangi bir azalma ozmotik ayarlamada görülmez
(Turner, 1986). Bu duruma hücrede organik asitler (özellikle prolin),
şekerler ve K+ gibi iyonlarının artması neden olmaktadır (Wright ve
ark., 1977; Munns ve ark., 1979; Hanson & Hitz, 1982). Topraktaki
küçük gözeneklerde sıkıca tutulan sudan bitkiler ozmotik ayarlama ile

yararlanabilirler.
Dokuların Elastiki Olması: Su stresi görüldüğünde hücreler

büzülmeye başlamaktadır. Hücrelerin elastiki olması durumunda
büzülme sırasında hücre yapısı bozulmayacağı gibi, su girişi ile birlikte
eski halini alabilmektedirler. Bu şekilde kuraklıktan dolayı bitkiler
fazla zarara uğramamaktadırlar (Turner, 1986).
5.3. Su Kaybına Tolerans
Bazı bitkiler membran yapısı ve enzim aktivitesine bağlı olarak su

kaybına karşı toleranslıdırlar (Turner, 1986). Çalı formu gösteren
creosote (Larrea divaricata), yaş ağırlığının %30'un altına düşmesi
durumunda canlılığını kaybederken, birçok bitkide bu oran %50-75
civarında bile öldürücü olabilmektedir. Bu bitkilerin kuruyup,
dehidrasyon sonrası metabolik olarak aktif hale gelebilmeleri özel
karakterlerine bağlıdır. Bu durumun yeterince açık olmamakla birlikte,
mekanik olarak zarar gören hücrelere, membran yapısındaki
bozulmalara ve sitoplazmadaki proteinlerin denaturasyona dayanma
kabiliyetlerine bağlanmaktadır (Gaff, 1980).
SONUÇ
Bitkilerin çoğunlukla gelişme ve büyüme devamlılığı hücrenin su

mevcudiyetine dayalıdır. Aksi halde, bitki gelişimi fotosentez hızındaki
yavaşlamaya göre düşmekte, verim ve kalitede azalmalar olmaktadır.
Geçmiş zamanlarda verim açısından kurağa dayanıklı ve toleranslı

çeşitler elde etmek için direkt olarak seleksiyonlar yapılmıştır.
Ancak kurağa dayanıklılık da, bitki türlerine göre en uygun kurağa

dayanıklı mekanizmalar araştırılarak işlem yapılmasının daha uygun
olacağı ifade edilmektedir. Araştırma tekniklerinin daha doğru bir
şekilde uygulanması da bu aşamanın ikinci önemli adımını teşkil
etmektedir. Ayrıca marjinal bölgelerde stres faktörlerine dayanabilen
ve tolerans gösteren bitki türlerinin seçiminde gen kaynaklarından
faydalanmak ayrı yol olarak görülmektedir. Bu aşamalarda kültür
bitkilerine strese adapte olabilen yabani türlerden dayanıklılık
genlerinin aktarılması önemli bir konuyu içermektedir.
Bunun yanında günümüzde bilim adamlarının bir bölümü kurak

bölgeler için yeni bitkilerin geliştirilmesi üzerinde durmaktadırlar.
Buradaki yeni bitkiler kavramı ekonomik potansiyele sahip yabani
olarak yetişen türleri ifade etmekte olup, bunların kültüre alınmasıyla
büyük bir gelişme sağlanacağı sanılmaktadır.
KAYNAKLAR
Alghabari, F., Ihsan, M. Z., Hussain, S., Aishia, G., & Daur, I. (2015). Effect of Rht
alleles on wheat grain yield and quality under high temperature and drought
stress during booting and anthesis. Environmental Science and Pollution
Research, 22(20), 15506-15515.
Alghabari, F., Ihsan, M. Z., Khaliq, A., Hussain, S., Daur, I., Fahad, S., & Nasim, W.
(2016). Gibberellin-sensitive Rht alleles confer tolerance to heat and drought
stresses in wheat at booting stage. Journal of Cereal Science, 70, 72-78.
Allen Jr, L. H., Boote, K. J., & Hammond, L. C. (1976). Peanut stomatal diffusion
resistance affected by soil water and solar radiation. In Proceedings Soil and
Crop Science Society of Florida.
Baldocchi, D. D., Verma, S. B., Rosenberg, N. J., Blad, B. L., Garay, A., & Specht,
J. E. (1983). Leaf Pubescence Effects on the Mass and Energy Exchange
Between Soybean Canopies and the Atmosphere 1. Agronomy
Journal, 75(3), 537-543.
Bartels, D., & Sunkar, R. (2005). Drought and salt tolerance in plants. Critical reviews
in plant sciences, 24(1), 23-58.
Bashir, S. S., Hussain, A., Hussain, S. J., Wani, O. A., Zahid Nabi, S., Dar, N. A., ...
& Mansoor, S. (2021). Plant drought stress tolerance: understanding its
physiological, biochemical and molecular mechanisms. Biotechnology &
Biotechnological Equipment, 35(1), 1912-1925.
Bayraktar, B., & Tekce, E. (2018). Deneysel Olarak Sıcaklık Stresi Oluşturulan
Broilerde Farklı Oranlarda Kullanılan Bazı Bitkisel Ekstrelerin Serum Demir
Seviyesine Etkisinin İncelenmesi. Geleneksel ve Tamamlayıcı Tıp Dergisi,
1(2), 50-55.
Bayraktar, B., & Kotan C.G. (2021a). Glukagon-Benzeri Peptid-1 (GLP-1) Hormonu,
Bağirsak Mikrobiyomu ve İmmun Sistem İlişkisinin İncelenmesi .EJONS
11th Internatıonal Congress on Mathematıc, Engıneerıng and Natural
Scıences January 30-31, 2021. Karak, JORDAN.
Bayraktar, B., & Kotan C.G. (2021b). Glukagon-Benzeri Peptid-1 (GLP-2)

Hormonu, Bağırsak Mikrobiyomu ve İmmun Sistem İlişkisinin İncelenmesi
.EJONS 11th Internatıonal Congress on Mathematıc, Engıneerıng and
Natural Scıences January 30-31, 2021. Karak, JORDAN.
Begg, J. E., & Turner, N. C. (1976). Crop water deficits. Advances in agronomy, 28,
161-217.
Behboodi, H. R., Sedaghat, A., Baradaran, A., & Nazarpak, H. H. (2021). The effects
of the mixture of betaine, vitamin C, St John's wort (Hypericum perforatum
L.), lavender, and Melissa officinalis on performance and some
physiological parameters in broiler chickens exposed to heat stress. Poultry
Science, 100(9), 101344.
Bijalwan, P., Sharma, M., & Kaushik, P. (2022). Review of the Effects of Drought
Stress on Plants: A Systematic Approach.
Bray, E. A. (1997). Plant responses to water deficit. Trends in plant science, 2(2), 48-
54.
Camacho-B, S. E., Hall, A. E., & Kaufmann, M. R. (1974). Efficiency and regulation
of water transport in some woody and herbaceous species. Plant
Physiology, 54(2), 169-172.
Case, R. M., Eisner, D., Gurney, A., Jones, O., Muallem, S., & Verkhratsky, A.
(2007). Evolution of calcium homeostasis: from birth of the first cell to an
omnipresent signalling system. Cell calcium, 42(4-5), 345-350.
Chaudhry, S., & Sidhu, G. P. S. (2021). Climate change regulated abiotic stress
mechanisms in plants: a comprehensive review. Plant Cell Reports, 1-31.
Chazen, O., & Neumann, P. M. (1994). Hydraulic signals from the roots and rapid
cell-wall hardening in growing maize (Zea mays L.) leaves are primary
responses to polyethylene glycol-induced water deficits. Plant
Physiology, 104(4), 1385-1392.
Davies, W. J., Tardieu, F., & Trejo, C. L. (1994). How do chemical signals work in
plants that grow in drying soil?. Plant Physiology, 104(2), 309.
El‐Sharkawy, M. A., Cock, J. H., & Held K, A. A. (1984). Water Efficiency of

Cassava. II. Differing Sensitivity of Stomata to Air Humidity in Cassava and
Other Warm‐Climate Species 1. Crop Science, 24(3), 503-507.
Fahad, S., Bajwa, A. A., Nazir, U., Anjum, S. A., Farooq, A., Zohaib, A., ... & Huang,
J. (2017). Crop production under drought and heat stress: plant responses and
management options. Frontiers in plant science, 1147.
Farah, S. M. (1981). An examination of the effects of water stress on leaf growth of
crops of field beans (Vicia faba L.): 2. Mineral content. The Journal of
Agricultural Science, 96(2), 337-346.
Farooq, M., Basra, S. M. A., Wahid, A., Ahmad, N., & Saleem, B. A. (2009).
Improving the drought tolerance in rice (Oryza sativa L.) by exogenous
application of salicylic acid. Journal of Agronomy and Crop Science, 195(4),
237-246.
Fromm, J., & Fei, H. (1998). Electrical signaling and gas exchange in maize plants of
drying soil. Plant Science, 132(2), 203-213.
Gaff, D. F., (1980). Protoplazmic tolerance of extreme water stress. In: Turner, N.C.
and Kramer, P.J. (Eds). Wiley Interscience, New York. p. 207-230.
Gandar, P. W., & Tanner, C. B. (1976). Leaf growth, tuber growth, and water potential
in potatoes 1. Crop Science, 16(4), 534-538.
Golldack, D., Li, C., Mohan, H., & Probst, N. (2014). Tolerance to drought and salt
stress in plants: unraveling the signaling networks. Frontiers in plant
science, 5, 151.
Gong, P., Zhang, J., Li, H., Yang, C., Zhang, C., Zhang, X., ... & Ye, Z. (2010).
Transcriptional profiles of drought-responsive genes in modulating
transcription signal transduction, and biochemical pathways in
tomato. Journal of experimental botany, 61(13), 3563-3575.
Gosselin, B., Mondy, N. I., & Evans, W. D. (1988). Effect of method of irrigation on
the total glycoalkaloid and nitrate-nitrogen content of Rosa
potatoes. American potato journal, 65(2), 99-103.
Gül, V., Dinler, B. S., & Tasci, E. (2019). Effects of Pre-Application with Gibberellic
Acid on Germination of Soybean under Salt Stress. Journal of Stress
Physiology & Biochemistry, 15(4), 86-92.
Hanscom III, Z., & Ting, I. P. (1978). Responses of succulents to plant water
stress. Plant physiology, 61(3), 327-330.
Hanson, A. D., & Hitz, W. D. (1982). Metabolic responses of mesophytes to plant
water deficits. Annual Review of plant physiology, 33(1), 163-203.
Harris, P. M. (1992). The potato crop. The scientific basis for improvement. Chapman
and Hall. p. 909.
Hossain, M. A., Wani, S. H., Bhattacharjee, S., Burritt, D. J., & Tran, L. S. P.
(2016). Drought Stress Tolerance in Plants, Volume. Switzerland: Springer.
Hsiao, T. C. (1973). Plant responses to water stress. Annual review of plant
physiology, 24(1), 519-570.
Hu, H., & Xiong, L. (2014). Genetic engineering and breeding of drought-resistant
crops. Annual review of plant biology, 65, 715-741.
Innes, P., & Blackwell, R. D. (1983). Some effects of leaf posture on the yield and
water economy of winter wheat. The Journal of Agricultural
Science, 101(2), 367-376.
Jeyasri, R., Muthuramalingam, P., Satish, L., Pandian, S. K., Chen, J. T., Ahmar, S.,
... & Ramesh, M. (2021). An overview of abiotic stress in cereal crops:
negative impacts, regulation, biotechnology and integrated
omics. Plants, 10(7), 1472.
Jordan, W. R., Shouse, P. J., Blum, A., Miller, F. R., & Monk, R. L. (1984).
Environmental physiology of Sorghum. II. Epicuticular wax load and
cuticular transpiration 1. Crop Science, 24(6), 1168-1173.
Karadoğan, T. (1990). Farklı Gelişme Dönemlerinde Değişik Seviyelerde Sulama ve
Su Kesme Zamanlarının Patatesin Verim ve Verim Unsurlarına Etkileri
Üzerine Bir Araştırma. Atatürk Üniv. Fen Bilimleri Enst.(Doktora Tezi),
Erzurum.
Ketring, D. L., Simpson, C. E., Smith, O. D. (1978). Physiology of oilseeds: VII.

Growing season and location effects on seedling vigor and ethylene
production by seeds of three preanut cultivars. Crop Sci., 17, 409-413.
Kim, T. H., Böhmer, M., Hu, H., Nishimura, N., & Schroeder, J. I. (2010). Guard cell
signal transduction network: advances in understanding abscisic acid, CO2,
and Ca2+ signaling. Annual review of plant biology, 61, 561.
Kohli, S. K., Khanna, K., Bhardwaj, R., Abd_Allah, E. F., Ahmad, P., & Corpas, F.
J. (2019). Assessment of subcellular ROS and NO metabolism in higher
plants: multifunctional signaling molecules. Antioxidants, 8(12), 641.
Li, S., Assmann, S. M., & Albert, R. (2006). Predicting essential components of signal
transduction networks: a dynamic model of guard cell abscisic acid
signaling. PLoS biology, 4(10), e312.
Lisar, S. S. Y., & Bakhshayeshan-Agdam, H. (2016). Drought stress in plants: causes,
consequences, and tolerance. In Drought Stress Tolerance in Plants, Vol
1 (pp. 1-16). Springer, Cham.
McAdam, S. A., & Brodribb, T. J. (2014). Separating active and passive influences
on stomatal control of transpiration. Plant Physiology, 164(4), 1578-1586.
Miller, G., Shulaev, V., & Mittler, R. (2008). Reactive oxygen signaling and abiotic
stress. Physiologia plantarum, 133(3), 481-489.
Morgan, J. M., & Condon, A. G. (1986). Water use, grain yield, and osmoregulation
in wheat. Functional plant biology, 13(4), 523-532.
Mori, I. C., & Schroeder, J. I. (2004). Reactive oxygen species activation of plant
Ca2+ channels. A signaling mechanism in polar growth, hormone
transduction, stress signaling, and hypothetically
mechanotransduction. Plant physiology, 135(2), 702-708.
Munns, R., Brady, C. J., & Barlow, E. W. R. (1979). Solute accumulation in the apex
and leaves of wheat during water stress. Functional Plant Biology, 6(3), 379-
389.
Nagarajan, S., & Bansal, K. C. (1991). Growth and distribution of dry matter in a
drought tolerant and a susceptible potato cultivar under normal and water
deficit condition. Journal of Agronomy and Crop Science, 167(2), 112-118.
Neumann, P. M., Van Volkenburgh, E., & Cleland, R. E. (1988). Salinity stress
inhibits bean leaf expansion by reducing turgor, not wall extensibility. Plant
Physiology, 88(1), 233-237.
Özer, H., Karadoğan, T., Oral, E. (1997). Bitkilerde Su Stresi ve Dayanıklılık
Mekanizması. Atatürk Ü. Zir. Fak. Der., 28 (3), 488-495.
Pei, Z. M., Murata, Y., Benning, G., Thomine, S., Klüsener, B., Allen, G. J., Grill, E.,
Schroeder, J. I. (2000). Calcium channels activated by hydrogen peroxide
mediate abscisic acid signalling in guard cells. Nature, 406, 731–734.
Robertson, M. J., Giunta, F.(1994). Responses of spring wheat exposed to pre-
anthesis water stress. Aust. J.Agric., Res., 45, 19-35.
Sabanek, J. 1992. Plant Phsiology. Elsevier, Tokyo, 453 p.
Sakuri, N., Kuraishi, S. (1988). Water potential and mechanical properties of the cell
wall of hypocotyls of dark grown squash (Cucurbita maxima Duch.) under
water stress conditions. Plant Cell Physiol., 29, 1337-1343.
Salisbury, F. B., Ross, C.W. (1992). Plant Phsiology. Fourth edition. Wadsworth
Publishing Company Belmont, California, 682 p.
Shinozaki, K., Yamaguchi-Shinozaki K. (1996). Molecular responses to drought and
cold stress, Curr Opin Biotechnol, 7, 161-167.
Singh, A., Kumar, A., Yadav, S., Singh, I. K. (2019). Reactive oxygen species-
mediated signaling during abiotic stress. Plant Gene, 18, 100173.
Smiciklas, K. D., Mullen, R. E., Carlson, R. E., Knapp, A. D. (1992). Soybean seed
quality response to drought stress and pod position. Agron. J, 84, 166-170.
Tadmor, N. H., Evenari, M., Shahan, L. (1970). Runnoff farming in the desert. IV.
Survival and yields of perennial range plots. Agron. J., 62, 695-699.
Taiz, L., Zeiger, E. (1991). Plant Physiology. The Benjamin/Cummings Publishing
Company, Inc. California, p.346-370.
Tekce, E., Bayraktar, B., Aksakal, V. (2019). Investigation of the effects of some
experimental heat stress created in broilers. Poultry IntechOpen, London.
Tietz, D., Tietz, A. (1982). Strep im pflanzenreich. Biologie in unserer zeith, 12, 113-
119.
Turner, N. C. (1986). Crop water deficits : A decade of progress. Advan. in Agron.,

39, 1-51.
Turyagyenda, L. F., Kizito, E. B., Ferguson, M., Baguma, Y., Agaba, M., Harvey, J.
J., & Osiru, D. S. (2013). Physiological and molecular characterization of
drought responses and identification of candidate tolerance genes in
cassava. AoB plants, 5.
Wang, W. H., Yi, X. Q., Han, A. D., Liu, T. W., Chen, J., Wu, F. H., Dong, X. J.,
He, J. X., Pei, Z. M., Zheng, H. L. (2012). Calciumsensing receptor regulates
stomatal closure through hydrogen peroxide and nitric oxide in response to
extracellular calcium in Arabidopsis. J. Exp. Bot., 63, 177–190.
Wright, G. C., Smith, R. C. G. (1983). Differences between two grain sorghum
genotypes in adaptation to drought stress. 2. Root uptake and water. Aust. J.
of Agric. Res., 34, 627-636.
Wright, L. P. Wrench, R.W., Hinde, Brady, C.J. (1977). Proline accumulation in
tubers of jerusalem artichoke. Aust. J. Plant Physiol., 4, 51-60.
Yan, J., Tsuichihara, N., Etoh, T., Iwai, S. (2007). Reactive oxygen species and nitric
oxide are involved in ABA inhibition of stomatal opening. Plant Cell
Environ., 30, 1320–1325
Yang, X., Lu, M., Wang, Y., Wang, Y., Liu, Z., Chen, S. (2021). Response
Mechanism of Plants to Drought Stress. Horticulturae, 7(3), 50.
BÖLÜM 4
BİTKİLERDE TUZ STRESİNİN ETKİLERİ,

SAVUNMA CEVAPLARI VE SİNYAL İLETİM YOLU
Fatma Nur KOÇ1, Hatice ÇETİNKAYA1, Burcu SEÇKİN DİNLER*

Prof Dr., Lisansüstü Öğr., Sinop Üniversitesi, Fen Edebiyat Fakültesi, Biyoloji
Bölümü, Sinop, Türkiye
*E-posta: bseckin@sinop.edu.tr
GİRİŞ
Toprak tuzluluğu, bitki yaşamını etkileyen önemli çevresel etmenler
arasındadır. Yüksek tuz seviyesi tohum çimlenmesini, bitki yaşamını
ve ürün verimini önemli derecede etkilemektedir. Kibria & Hoque
(2019)’e göre, Dünya’daki toplam arazisinin %7’si, ekili tarım
arazilerinin %20’si ve sulanan arazilerin yaklaşık yarısı toprak
tuzluluğundan etkilenmektedir. Tuzluluk oranı; küresel iklim
değişiklikleri, sulama ve uygulanan gübrelerin toprakta birikmesi
nedeniyle artmaktadır (Rengasamy, 2010). Klorit, sülfat, sodyum ve
diğer iyonların fazla miktarda hücre içerisine alınması iyon
dengesizliğine sebebiyet vermektedir (Mudgal ve ark., 2010). Toprak
tuzluluğu, yaygın olarak Na+, K+, Ca+2 ve Mg+2 gibi katyonların ayrıca
Cl-, HCO3-, CO3-2, SO4-2 ve NO3 gibi anyonların yüksek
konsantrasyonlarda birikmesiyle oluşmaktadır (Corwin, 2021). Toprak
tuzluluğunun oluşmasında primer (doğal) ve sekonder (insan kaynaklı)
iki temel sebebi bulunmaktadır. Primer tuzluluk, doğal süreçler
sonucunda meydana gelirken; sekonder tuzluluk ise insan aktiviteleri
sonucunda meydana gelmektedir. Toprak minerallerinin ayrışması,
gübre ve pestisit uygulamaları, endüstriyel atıkların boşaltılması,
yağmur ve sulama yoluyla toprak tuzluluğu artmaktadır
(Hasanuzzaman ve ark., 2013; Corwin, 2021).
Özellikle yüksek konsantrasyonlardaki Na + ve Cl- iyonları primer

(iyonik, osmotik stres) ve sekonder (oksidatif stres) strese neden olarak
fizyolojik, morfolojik ve biyokimyasal süreçleri etkilemektedir
(Acosta-Motos ve ark., 2017; Hussain ve ark., 2017; Yang & Guo,
2018a). Tuz stresi, bitkilerde aktif oksijen türlerinin (O 2●⁻, OH-,

H2O2,1O2,) üretimini artmasına sebep olarak (Şekil 1); protein
denatürasyonuna, DNA hasarına ve hücre membranında lipid
peroksidasyonu gibi birçok hücresel yapılara zarar vererek bitkide
olumsuz etkilere neden olmaktadır (Gül ve ark., 2019; Zhao ve ark.,
2020). Bitkiler, tuzluluktan kaynaklanan olumsuz etkiler ile başa
çıkmak için iyon alımını ve taşınımını, antioksidan bileşiklerin,
ozmokoruyucu bileşiklerin ve uyumlu çözünen bileşiklerin biyosentezi
gibi birçok fizyolojik ve biyokimyasal mekanizmaları yeniden
düzenleyebilmektedirler (Abobatta, 2020).
Şekil 1. Toprak tuzluluğundan kaynaklanan tuz stresinin bitki bünyesinde

meydana getirdiği hasarlar (Kamran ve ark., 2019).
Bitkilerde stresin algılanıp sinyal haline dönüşümü reseptörler

aracılığıyla gerçekleşmektedir (López-Pérez ve ark., 2009). Tuz
toleransının sinyal yolu, Ca+2, protein kinaz ve fosfolipitlerden
oluşmaktadır (Zhu ve ark., 2002; Cao ve ark., 2008). Ayrıca tuz stresi
altında oluşan AOT’ların, bazı içsel bitki hormonlarını uyarması (ABA)
ile, sinyal iletim gerçekleşmekte ve ilgili genlerin ifadeleri
düzenlenmektedir (Xiong ve ark., 2002).
1. TUZ STRESİNİN BİTKİLERE ETKİSİ
1.1. Bitki Büyümesine Etkisi
Tuzluluğa neden olan iyonların toprakta ve bitki dokularında birikimi,

bitki büyümesinde sınırlayıcı etkilerin ortaya çıkmasına neden
olmaktadır. Sınırlayıcı etkilerin ortaya çıkış mekanizması türden türe
ve aynı tür içindeki kültivarlar arasında farklılık göstermektedir.
Bitkilerde tuzun neden olduğu olumsuz etkiler erken ve geç evrede
ortaya çıkabilmektedir. Tuz stresinin erken evresinde görülen etkiler
kök bölgesi etrafında görülen tuzluluktan kaynaklanırken; geç evrede
görülen etkiler ise bitki dokularında biriken tuz iyonlarının toksik
etkisinden dolayı ortaya çıkmaktadır (Muchate ve ark., 2016).
Bitkilerde tuz stresinin erken evresi osmotik stres olarak görülmektedir.

Osmotik stres; su ve besin alımını, tohum çimlenmesini, yaprak ve
tomurcuk gelişimini, dallanmayı, fotosentez hızını, hücre büyümesini
ve meristem bölgelerine karbonhidrat ulaşımını olumsuz yönde
etkileyerek bitki gelişimine büyük ölçüde zarar vermektedir (Sheldon
ve ark., 2017; Mishra ve ark., 2021). Tuz iyonlarının birikimi, yaşlı
yaprakların dökülmesine, genç yapraklarda toksinlerin birikimine ve

erken yaşlanmaya neden olmaktadır. Aynı zamanda, yaprak alanının
küçülmesine neden olarak fotosentez reaksiyonlarının azalmasına da
neden olmaktadır (Munns, 2002). Uzun süre yüksek konsantrasyonlu
tuza maruz kalan bitkilerin sürgün ve köklerinde yaş ve kuru ağırlığın
azaldığı yapılan çalışmalarla gösterilmiştir (Liu ve ark., 2019; Zhang
ve ark., 2020). Hasana & Miyake (2017)’e göre; bitkinin %2 ve %3 tuz
oranına maruz kalması köklerin epidermis ve parankima hücrelerinde
büzülmenin meydana geldiğini belirtmişlerdir. Aynı zamanda,
tuzluluğun kloroplast sayısında ve boyutunda azalmaya, yapısında da
bozulmaya neden olduğu gösterilmiştir (Hasana & Miyake, 2017;
Kotagiri & Kolluru, 2017). Tuz stresinin, halofit ve halofit olmayan
bitki tohumlarında çimlenme oranının azalttığı ve ortalama çimlenme
süresini uzattığı bildirilmiştir (Jiang ve ark., 2016; Ertekin ve ark.,
2017; Zhang & Yu 2019; Moghaddam ve ark., 2020; Abdel-Farid ve
ark., 2020). Yapılan çalışmalarda, çimlenme oranındaki azalmanın
yüksek NaCl konsantrasyonuna bağlı olarak gelişen su alımındaki
azalmadan kaynaklandığını göstermiştir (Ahmad ve ark., 2019).
Tuz stresinin geç evre etkileri, oksidatif stres ve iyon toksisitesi

şeklinde ortaya çıkmaktadır. Yüksek tuz konsantrasyonu, aktif oksijen
türlerinin (AOT) miktarının artmasına, lipid peroksidasyonunun
uyarılmasında ve membrandan elektrolit sızıntısının artmasına neden
olarak oksidatif stresi meydana getirmiştir (Ahmad ve ark., 2018).
Artan AOT’nin neden olduğu hasarlar hücrelerin erken ölümüne,
sürgünlerin ve köklerin büyümesinin olumsuz yönde etkilemesine bağlı

olmaktadır.
1.2. Besin Alınımına Etkisi
Bitkiler yaşamsal faaliyetlerini sürdürebilmek için gerekli olan önemli

olan iyonları (K, P, Mg, Fe, vs.) kökleri vasıtasıyla topraktan
almaktadırlar (Guo ve ark., 2020). Toprak çözeltilerindeki yüksek
konsantrasyonlardaki sodyum ve klorür iyonları, kalsiyum, potasyum
ve magnezyum hücre içindeki aktivitelerini ve nitrojen birikimini
azaltmaktadır (Ashrafi ve ark., 2018). Bu durum yüksek osmotik ve
iyonik strese neden olarak topraktan su ve besin alımını engellenmesine
neden olmaktadır (Yang & Guo, 2018a). Tuz stresi kök büyümesini
azaltarak besin eksikliklerine neden olmaktadır (Ha-Tran ve ark.,
2021).
Toprak çözeltilerinin ozmotik potansiyelini düşüren iyon

dengesizlikleri, mineral besinlerin metabolizması, oksidanlar ve
antioksidanlar arasındaki fizyolojik dengesizlikten kaynaklanan
oksidatif strese yol açmaktadır (Isayenkov & Maathuis, 2019). Toprak
tuzluluğu ayrıca bitkinin topraktan su almasını engelleyerek hücresel
suyunda azalmasına etki etmektedir. Bu durum bitkinin fotosentetik
aktivitesini olumsuz etkileyerek ve reaktif oksijen türlerinin (AOT)
üretimini teşvik ederek bitki büyümesini azaltmaktadır (Diouf ve ark.,
2018). Tuzluluktan kaynaklanan mineral dengesizliği, gıdaların
biyolojik değerini etkilediği için tarıma ve dolayısıyla tüketicilere
yönelik ciddi bir tehdit oluşturmaktadır. Sebzelerde aşırı miktarda
sodyum ve nitrat birikimi özellikle insan sağlığı için önemli bir

sorunlara neden olmaktadır (Brez ve ark., 2022).
1.3. İyon Dengesi Üzerine Etkisi
Tuzluluğun neden olduğu toksisite sitoplazmadaki sodyum (Na+) iyonu

konsantrasyonunun artmasından ve hücre içi iyon dengesinin
bozulmasından kaynaklanmaktadır (Liang ve ark., 2018; Isayenkov &
Maathuis, 2019). Hücreler artan Na+ iyonu konsantrasyonundan
kendilerini korumak için Na+ iyonlarını vakuollerde depoladığı
görülmüştür (Kamran ve ark., 2019). Sitoplazma içerisinde Na + iyonu
miktarının artması, hücre içerisine potasyum (K +) iyonunun girişini
yavaşlatarak hücresel faaliyetlerin gerçekleşmesini engellemektedir.
K+ iyonu bitkilerde, hücre turgorunun düzenlenmesinde, membran
potansiyelinin, bütünlüğünün ve fonksiyonunun sağlanmasında ve
hücresel metabolizmadaki bazı enzimlerin aktivitesinde önemlidir
(Park ve ark., 2016). Buna ek olarak Na + iyonu sitoplazmadaki
kalsiyum (Ca+2) iyonlarıyla da rekabete girerek sitoplazmadaki Ca +2
iyonu konsantrasyonunun azalmasına neden olmaktadır. Buna bağlı
olarak da hücrede K+ ve Ca+2 iyonu azlığına bağlı hasarlar meydana
gelmektedir (Hao ve ark., 2021).
Tuz stresi esnasında hücre içerisine Na+ iyonuyla birlikte klor (Cl-)
iyonu girişi de gerçekleşir. Normal şartlar altında Cl - iyonu fotosentez,
stoma faaliyetlerinin düzenlenmesi ve hücresel aktivitelerin
düzenlenmesinde önemli bir besin elementidir. Ancak yüksek tuz
konsantrasyonu altındaki bitkilerde hücre içerisinde aşırı Cl - iyonu
birikimi toksik etki yaparak hücre faaliyetlerinin yavaşlamasına neden

olmaktadır (Franco‐Navarro ve ark., 2019). Farklı kivi türlerinde
yapılan çalışmada, artan Cl- iyonu konsantrasyonunun aktif oksijen
türlerinin üretiminin uyarılmasına ve klorofil yapısının bozulmasına
neden olarak bitkilerde ciddi hasarlara yol açtığı belirlenmiştir (Abid
ve ark., 2020).
1.4. Fotosentez Üzerine Etkisi
Yüksek bitkilerin kloroplastlarında meydana gelen fotosentez,

canlılığın sürdürülebilmesi için önemli bir metabolik süreçtir.
Fotosentez, aydınlık (ışık enerjisinin ATP ve NADPH’ye dönüştüğü,
oksijenin açığa çıktığı) ve karanlık (karbondioksitin karbonhidratlara
dönüştürüldüğü) basamakları içeren bir seri indirgeme ve
yükseltgenme reaksiyonu ile gerçekleşmektedir. Bu süreçte, klorofil ve
karotenoid pigmentleri, PSI ve PSII reaksiyon merkezleri ışığı emen
kompleksler olmak üzere oldukça önemli fonksiyonlara sahiptirler.
Yapılan birçok çalışmada, bitkilerin tuzluluğa bir yanıt olarak

fotosentez hızını azalttıklarını göstermiştir (Joshi ve ark., 2017).
Fotosentez oranındaki azalmalar, bitkilerde önemli ölçüde biokütle
kaybına yol açmaktadır. Tuz stresinin fotosentez üzerine olan etkileri
kısa ve erken dönem ortaya çıkabilmektedir. Kısa dönem etkileri,
birkaç saat veya 1-2 günde meydana gelirken, uzun dönem etkileri ise
stres başladıktan günler sonra ortaya çıkmaktadır.
Bitkiler, tuz stresi altında su dengesini sağlayabilmek için, absisik asit

(ABA)-bağımlı stoma kapanmasını destekleyerek transpirasyon
yoluyla su kaybını önlerler. Bitkilerin seçtiği bu yol aynı zamanda

fotosentez mekanizmasını da etkilemektedir. Bu etkileşim iki farklı
şekilde olmaktadır. Tuz stresinin birinci etkisi bitkilerin stoma
kapanması ve fotosentez oranının azaltması olarak belirlenmiştir.
İkincisi etkisi ise fotosentetik pigmentlerin miktarını ve yapısını da
etkilemektedir. Bu yol, stomaya bağlı olmayan sınırlandırma olarak da
adlandırılmaktadır. Bu oluşan direk etki, Kelvin döngüsünde ve klorofil
biyosentezinde görevli olan enzimleri veya bunları kodlayan genleri
etkileyebilmektedir (Abdelly, 2019; Zhang ve ark., 2018). Örneğin
Salicornia brachiata’da da tuz stresinin Rubisco, ribuloz-5-fosfat
kinaz, ribuloz-5-fosfat izomeraz ve NADP-gliseraldehit-3- fosfat
dehidrogenaz enzim aktivitelerini azalttığı belirlenmiştir (Reddy ve
ark., 1992).
Kloroplastta toksik iyonların birikimi tilakoid membranlara zarar

vermektedir. Özellikle klorofilaz enzim aktivitesinde meydana gelen
artışa bağlı olarak klorofil parçalanması meydana gelmektedir (Yıldız
ve ark., 2010). Patates bitkilerine uygulanan tuz stresinin yaprak
mezofil hücrelerine ait kloroplastların tilakoid membranlarının
şişmesine ve artan tuzluluğun ise tilakoid membranlarının tamamen
parçalanmasına neden olduğu belirtilmiştir (Mitsuya ve ark., 2000).
Tuz stresinin ayçiçeği ve Heliantus annuus bitkilerinde, total klorofil a
ve b miktarının azalttığı yapılan çalışmalar ile gösterilmiştir (Ashraf &
Sultana, 2000, Akram & Ashraf, 2011). Klorofil miktarındaki azalma,
fotosentez mekanizmasında meydana gelen bozulma ile ilişkilidir.
Membran hasarı, oksidatif hasarın bir sonucunda meydana gelmekte ve
kloroplast membranında ve tilakoidlerde değişikliklere neden

olmaktadır.
Yapılan çalışmalar, tuz stresinin bitkilerde PSII reaksiyon merkezinin

(Fv, Fm) inaktivasyonuna, oksijen içeren kompleksin (OEC)
bozulmasına ve elektron taşınım oranını azalmasına neden olduğunu
bildirmiştir. Bunun yanında fotosentez oranı, stres altındaki bitkilerde
azalırken, fotosentetik potansiyel tam olarak etkilenmemiştir.
Fotosentez oranındaki düşmeler; hücre membranının dehidrasyonuna,
tuz toksisitesine, CO2 alınımının indirgenmesine ve yaşlanmanın
artmasına, enzim aktivitelerinin artışına, indirgenmiş depo
aktivitesindeki negatif geri bildirim reaksiyona bağlanabildiği
belirlenmiştir (Iyengar & Reddy, 1996).
1.5. Solunum Üzerine Etkisi
Bitkilerin mitokondrilerinde ve kloroplastta meydana gelen solunum

reaksiyonları hücresel canlılığın ve yaşamsal faaliyetlerinin
sürdürülmesi için oldukça önemlidir. Toprak tuzluluğu, çevresel
elektron transfer reaksiyonlarının hızını önemli ölçüde etkileyerek;
ETS bileşenlerinin aşırı azalmasına ve yüksek düzeyde AOT üretimine
yol açabilmiştir (Vanlerberghe, 2013). Tuz stresi, hücrelerde aktif
oksijen türlerinin üretimini tetikleyerek başta mitokondri ve kloroplast
olmak üzere birçok hücre elemanının faaliyetini farklı şekillerde
etkilemektedir. Hücre yapısında yer alan proteinlerin ve lipidlerin yanı
sıra nükleik asitlerin oksidasyonu yoluyla normal hücresel
metabolizmayı ciddi şekilde bozabilmekte ve oksidatif hasara neden

olabilmektedir (Miller ve ark., 2010).
Tuz stresinden etkilenen bitki hücrelerinde hücresel solunumun

gerçekleştiği mitokondriler ve nükleus arasındaki geriye dönük
sinyalleşme hücrenin yaşamsal aktivitesini etkilediğinden önemli bir
role sahiptir (Che-Othman ve ark., 2017). Bununla birlikte, tuzluluğun
mitokondriyal metabolizmayı, özellikle solunum substrat kaynağını
nasıl etkilediğine dair çalışmalar oldukça yetersizdir (Hafız ve ark.,
2019). Tuz stresi solunum mekanizmasını bitki türlerinin duyarlılığına
ve stresin yoğunluğuna bağlı olarak farklı şekillerde etkilemektedir
(Del-Saz ve ark., 2016). Tuz stresine toleranslı olan bitkilerde solunum
hızının %33'ünde arttığı ve %42'sinde ise azaldığı, hassas bitkilerde ise
solunum hızının %58' inde arttığı ve %17'sinde ise azaldığı
belirtilmiştir (Jacobay ve ark., 2011).
Tuzluluk altında çimlendirilen Brassica juncea L. bitkisi tohumlarında,

50 mmol ve 75 mmol tuz konsantrasyonlarında sitokrom C-oksidaz
(COX) yolu ile gerçekleşen mitokondriyal solunumun arttığı ancak
zamanla O2 tüketiminin azaldığını belirlenmiştir. Bununla beraber 150
mmol tuz konsantrasyonu altında alternatif oksidaz (AOX) yolu ile
gerçekleşen mitokondriyal solunumun arttığı ve daha yüksek
konsantrasyonlarda azaldığı belirlenmiştir (Pandey & Penna, 2016).
Zhong ve ark., (2016)’da salatalık bitkisinde yaptıkları çalışmada
trikarboksilik asit (TCA) döngüsünde yer alan enzimlerin ve organik
moleküllerin üretiminin tuz stresi altında uyarıldığını belirtmişlerdir.
Tuza maruz kalma sırasında, TCA döngüsünün döngüsel çalışması için
gerekli olan temel metabolik enzimler tuzun etkisine bağlı olarak

biyokimyasal aktiviteleri düşürebilmektedir. Bu azalma, buğday
yapraklarının artan solunumunu kolaylaştırmak için tuza duyarlı
enzimleri atlayan mitokondri için alternatif bir karbon kaynağı sağlayan
artan GABA aktivitesi ile engellenir (Hafiz ve ark., 2019). Benzer
şekilde tuz stresi altındaki Vigna unguiculata bitkisinde yapılan
çalışmada mitokondriyal elektron taşıma zinciri enzimlerinin
(Kompleks I-V) aktivitesinin kontrol grubu bitkilerine göre arttığını
belirlenmiştir (Tavares ve ark., 2021).
1.6. Hücre Membranı Üzerine Etkisi
Biyolojik membranlar içeriğindeki lipit türleri ve farklı bileşenleri ile

organeller ve veziküllerden farklılık göstermektedir (Harayama ve ark.,
2018). Bitki plazma membranları, hücreleri ve organelleri biyotik ve
abiyotik stresten koruyan bariyerler olarak önemli rol oynamaktadır.
Tuz stresi altındaki bitkilerde ilk etkilenen yapılar plazma
membranlarıdır (Yılmaz ve ark., 2011). Tuz stresi plazma
membranında geçirgenliğin artması, kıvrılmaların meydana gelmesi ve
bağıl su içeriğinin azalması şeklinde bozulmalara neden olmaktadır.
Membran fosfolipidleri, bitki hücrelerinde yapısal ve sinyal molekülleri

olarak işlev görmektedirler. Tuz stresine maruz kalan bitkilerde miktar
ve türlerinde değişiklikler olduğunu gözlemlenmiştir (Furt ve ark.,
2011). Tuz stresinin bir belirteci olarak toplam lipid içeriğindeki
azalma, zar bütünlüğünün kaybına işaret etmektedir. Lipid içeriğinde
meydana gelen azalma; artan lipoliz ve peroksidasyonun yanı sıra lipid
biyosentez yolunda meydana gelen bozulmadan kaynaklanmaktadır

(Guo ve ark., 2019). Membran lipidlerinin yağ asidi bileşimi, membran
akışkanlığını ve geçirgenliğini düzenleme yeteneği nedeniyle tuz
stresine cevapta oldukça önemlidir (Tsydendambaev ve ark., 2013).
Tuzluluğa yanıt olarak membran lipidlerinden; iki tabakalı ve iki
tabakalı olmayan glikolipidlerin oranındaki değişikliğin, bitki
hücrelerinin membranlarında fizikokimyasal değişikliklere yol açarak
bitkinin tuz stresini tolere etme yeteneklerini etkileyebilmektedir. Aynı
zamanda bu değişiklikler membran proteinlerinin özelliklerini,
membranların akışkanlığını, geçirgenliğini, sinyal moleküllerinin
aktivitesini ve sinyal iletim yollarının etkinleştirilmesinde çok
önemlidir (Guo ve ark., 2019).
Fosfatidilgliserol (PG), tilakoid membranlarda fotosistem II'nin (PSII)

işlevinde kritik bir rol oynamaktadırlar. Tuz stresi PG seviyelerinde
artışa neden olarak fotosentetik kompleksi korumaktadır. Böylece ATP
sentezini ve fotosentetik süreçleri sabitleyerek; PSII'nin işlevini devam
ettirmesini sağlamaktadır (Guo ve ark., 2019).
Tuz stresi altında toplam sterol içeriğini artırma yeteneği, tuza

toleranslı türlerde/genotiplerde önemli bir mekanizmadır. Bitki
membranlarındaki sterol seviyesinin korunması tuz toleransının
sağlanması için önemlidir (Salama ve ark., 2015). Buğday üzerinde
yapılan bir çalışmada, NaCl'nin toplam membran sterol içeriği üzerinde
küçük etkileri olmasına rağmen, kök dokusundaki bireysel sterol
türlerinde önemli değişikliklere yol açtığı belirtilmiştir (Şekil 2). Tuz
stresi altında plazma membranında serbest sterollerin arttığı

gözlenmektedir (Guo ve ark., 2019).
Şekil 2. Bitki hücrelerinde tuz stresi mekanizmaları ve membranların

tuza duyarlı düzenlemeleri (Gou ve ark., 2019)
1.7. Bitki Hücre Duvarına Etkisi
Bitki hücre duvarları, bitki büyümesi ve gelişmesi süresince, çeşitli

abiyotik ve biyotik strese yanıt olarak yeniden şekillenebilen oldukça
dinamik ve duyarlı yapılardır (Cesarino, 2019; Gladala-Kostarz ve ark.,
2020; Pauly & Usadel, 2018). Bitkilerin tuzluluğa toleransı, ikincil
hücre duvarlarının oluşumu, selüloz ve ligninin birikme modeli ile
yakından ilişkilidir (Byrt ve ark., 2018; Wang ve ark., 2016). Selüloz,
bitki hücre duvarlarının ana bileşenidir. Tuzluluğa maruz kalma,
selüloz sentaz genlerini ve selüloz mikrofibrillerinin düzenini
etkileyerek; selüloz biyosentezini doğrudan veya dolaylı olarak
düzenler (Kesten ve ark., 2019; Wang ve ark., 2016). Lignin, vasküler
bitkilerin ikincil hücre duvarlarına mekanik destek, geçirimsizlik ve

biyolojik bozulmaya karşı direncin artmasını sağlar (Mota ve ark.,
2019; Ralph ve ark., 2019). Özellikle, abiyotik stres, ikincil hücre
duvarlarında ligninin biyosentezini ve birikmesini hızla
uyarabilmektedir (Cesarino, 2019; Moura ve ark., 2010; Vanholme ve
ark., 2019).
Şekil 3. Tuz stresi altında organel bazında dengenin sağlanması (Arif ve ark., 2020)
Tuz stresi etkisi altındaki bitkilerde lignin içeriği arttığı yapılan

çalışmalarla gösterilmiştir (Oliveira ve ark., 2020). En önemlisi, ikincil
hücre duvarlarındaki daha yüksek lignin içeriği, Na+ ve Cl- iyonlarının
ksilem damarlarına ve sürgünlere girişini sınırlamak için difüzyon
bariyeri görevini görmektedir (Byrt ve ark., 2018). Bu durum tuz stresi
sırasında lignin birikiminin hücre duvarlarının güçlendirilmesi için
dinamik bir süreç olduğunu göstermiştir (Vaahtera ve ark., 2019).
1.8. Ürün Verimi Üzerine Etki
Dünya’da ekilebilir tarım alanlarının yalnızca %10’unun bazı stres

faktörlerinden etkilenmediği düşünülmektedir. Abiyotik stres
faktörlerinin, Dünya’da bitkisel üretimi kısıtlayan başlıca etmen olduğu
ve ürün veriminde %50’den fazla kayba neden olduğu belirtilmiştir
(Mahajan & Tuteja, 2005). Çevresel etmenler potansiyel verim ile elde
edilen verim arasındaki farktan önemli derecede sorumludur. Yüksek
tuz miktarı, bitki büyümesini ve üretkenliği sınırlayarak ileri aşamada
bitki ölümüne yol açabilmektedir (Safdar ve ark., 2019).
Tuzluluğun artan konsantrasyonları, bitki yapraklarındaki fotosentetik

aktiviteyi, verimliliği ve besin içeriği üzerindeki etkisi üzerinde
önemlidir. Tuzluluk, bitkilerin N, K ve Mg ile beslenmesini azaltarak
ve eş zamanlı olarak Na+ iyonu düzeyini artırarak mineral dengesini
önemli ölçüde etkilemektedir. Bozulan mineral dengesi, kuru ağırlık ve
bağıl su içeriğinde önemli değişikliklere yol açmaktadır. Ek olarak,
iyon dengesizliği bitkilerin PSII'deki fizyolojik reaksiyonları olumsuz
etkilemektedir. Bu durum daha düşük ürün verimine neden olmaktadır
(Brez ve ark., 2022). Erdem & Çelik (2018)’da yaptıkları çalışmada
sulama suyunda meydana gelen tuz artışına bağlı olarak ürün veriminde
azalma olduğunu belirlemişlerdir. Bununla birlikte tuz stresi altında
fasulyede önemli verim kayıpları olduğu gözlenmiştir (Gama ve ark.,
2007). Tuzluluk koşulları altında sakkaroz mevcuttur, ancak metabolik
enzim aktivitelerinin baskılanmasından dolayı etkili bir şekilde
selüloza dönüşüm gerçekleşmemektedir (Peng ve ark., 2016).
Bitkilerde lif kalitesi selüloz birikimine bağlıdır ve sakkaroz
metabolizması selüloz sentezinde rol oynamaktadır (Fernandes ve ark.,

2004). Tuz stresi lif uzunluğunu, lif olgunluğunu ve lif kopma
dayanıklılığını azaltırken, lif inceliğinde artışa neden olmaktadır (Kılıç
ve ark., 2021). Tuz stresi koşullarında, metabolik enzimlerin
etkinliklerinin baskılanması pamuk lifinin kalitesinin bozulmasına yol
açtığı bildirilmiştir (Sharif ve ark., 2019).
2. TUZ STRESİ ALTINDA SİNYAL İLETİM YOLU
Bitkiler, toprakta artan tuz konsantrasyonlarının neden olduğu hasarları

önlemek için stresi algılama, stres sinyallerini hücre içine iletme ve
hücresel özellikleri ayarlama yeteneğini geliştirmiş olmalıdır (Zao ve
ark., 2020). Bitki kökleri, artan tuz konsantrasyonları nedeniyle
toprakta meydana gelen ozmotik ve iyonik değişiklikleri tespit ederek
tuzluluğa karşı yanıt oluşturma da önemli rol oynamaktadır.
Strese karşı yanıt oluşturma esnasında plazma membranına lokalize

olmuş proteinler, stres sinyalini algılamada diğer reseptör proteinler ile
birlikte sensör olarak görev almaktadır (Tracy ve ark., 2008). Plazma
membranı proteinleri, sinyali algılayıp ileterek bitkilerde savunma
tepkimelerini uyarmada işlev göstermektedirler. Bu nedenle, stres
sinyalinin algılanmasında ve iletim yolunun tetiklenmesinde doğrudan
veya dolaylı olarak görev alırlar (López-Pérez ve ark., 2009). Böylece
tuz stresine yanıt oluşturma sürecinde biyokimyasal ve fizyolojik
süreçlerin düzenlenmesinde etkili genlerin ifadelerinde değişikliklere
neden olan sinyalizasyonun oluşmasına etkilidir (Isayenkov &
Maathuis, 2019).
Şekil 4. Tuz stresi sinyal yolları (Zhao ve ark., 2020)
2.1. Ca+2 bağımlı yol
Tuz stresi sinyalinin algılanmasıyla aktif oksijen türleri (AOT),

kalsiyum ve inositol fosfat gibi ikincil habercilerin aktivasyonuna yol
açan transdüksiyon yolu tetiklenmektedir. Bu nedenle tuz stresine
verilen birincil yanıt, plazma membranının sinyalleşmesi sonucunda
hücre dışı olarak tonoplastta ve hücre içi olarak sitozolde kalsiyum
seviyelerinde artış meydana gelmesidir (Moore ve ark., 2002). Ca +2
sinyalinin oluşmasında protein-protein etkileşimi ve/veya protein
fosforilasyonu yoluyla sinyal iletim akış tepkilerine çeviren Ca+2
bağlayıcı proteinlerin varlığı gereklidir (Dong ve ark., 2021).
Endoplazmik retikulum membranında lokalize Ca +2 ATPaz ve katyon
Ca+2 değiştiriciler (ECA’lar ve CCX’ler), tonoplastta lokalize Ca +2

pompaları (ACA’lar) ve plazma membranında lokalize Ca+2 pompaları
(ATPaz’lar) uygun Ca+2 sinyalinin ve/veya Ca+2 dalga oluşumu için
önemlidir (Garcia Bossi ve ark., 2020; Rahmati Ishka ve ark., 2021).
Tuz stresine bağlı olarak hücre dışı ortamda meydana gelen sodyum
iyonu artışı, ikincil habercileri uyararak sitozolik kalsiyum akışının
bozulmasına yol açmaktadır. Bu durum, kalsiyum sensörleri olarak
bilinen özel kalsiyum bağlayıcı proteinler aracılığıyla meydana
gelmektedir. Bu kalsiyum sensörleri, değişikliklere uğrayarak
enzimatik aktivitelerin engellenmesine de neden olmaktadırlar. (Zhang
ve ark., 2008).
İkincil bir mesajcı olan Ca+2 iyonları, tuz stresi karşı tüm bitkinin
tepkisini düzenlemede merkezi bir rol üstlenmektedir. Bununla beraber
tonoplastta lokalize katyon kanalı TPC1 ve plazma membranında
lokalize NADPH oksidaz RBOHD, tuz kaynaklı uzun mesafeli
sinyallerin oluşumunda önemlidirler (Prabha ve ark., 2018). Tuz stresi
ile hücre dışında artan Na+ iyonları plazman membranının (PM) dış
kısmında yer alan negatif yüklü glikozil-inositol-fosforil-seramidlere
(GIPCs; membran çift tabakasında yer alan kırmızı lipitler) doğrudan
bağlanır. Na+ iyonlarının GIPC'ye bağlanması, birincil tuz stresinin
neden olduğu Ca+2 sinyali, PM üzerinde Ca+2 kanallarını ve NADPH
oksidazlarını içeren özel küçük alanlar oluşturmak için önemlidir. Öte
yandan, Na+' ya bağlı GIPC’ler, Ca+2 sinyalini oluşturmak için Ca+2
kanallarını doğrudan düzenleyebilir (Dong ve ark., 2022).
2.1.1. SOS (Salt overly sensitive) Sinyal Yolu
Tuza aşırı duyarlı yol olarak da bilinen SOS yolu, iyon dengesini ve
özellikle Na+ iyonu dengesinin korunmasını düzenlemek için anahtar
rol oynamaktadır. SOS yolu, bitkinin tuz stresine tepkisinde önemli bir
sinyal yoludur (Zhang ve ark., 2019). SOS yolunda Na +/H+ antiport
taşıyıcı iyon kanalları hücre membranındaki fazla Na+ iyonlarının hücre
dışına atılmasından ve tuz stresinin hafifletilmesinden sorumlu olduğu
bildirilmiştir (Yang & Guo, 2018b). SOS yolunda yer alan bu kanalların
aktivitesi SOS1, SOS2 ve SOS3 genleri tarafından düzenlenmektedir.
SOS1 geni, Na+ iyonunun sitoplazmadan ektoplazmaya taşınmasında
rol oynayan anahtar bir gendir. Dış kaynaklı Na+ iyonları bir Na+/H+
antiporterı olan SOS1'i aktive edebilir. SOS1'in hücrelerdeki düşük Na +
konsantrasyonlarının korunmasındaki rolü, biyokimyasal, genetik ve
fizyolojik analizlerin bir kombinasyonu ile gösterilmiştir (Qiu ve ark.,
2002). SOS2 ve SOS3 genleri ise Na+ akışı ile ilgilenen Ca+2
mekanizmasına katılmaktadır. CIPK24’ü (SOS2) aktive edebilen bir
sensör proteini olan CBL4 (SOS3), hücre içerisindeki fazla Na+
iyonlarını uzaklaştırmak için SOS1’i fosforile ederek aktive etmektedir
(Dong ve ark., 2022).
HKT ailesi proteinleri, Na+/K+ simportu olarak görev yapmaktadır. Na+

iyonunun seçici taşıyıcıları; Na+ iyonlarını dışlayarak bitki hücrelerinde
Na+ ve K+ dengesini korumaktadır. K+ /Na+ oranının sabit kalmasının
bitkinin tuza karşı toleransındaki etkisi önemlidir. Bu nedenle, yüksek
miktarda K+ iyonunun kalıcılığı, Na+ iyonunun hücreden atılmasına
yardımcı olmaktadır (Arif ve ark., 2020).
2.1.2 Absisik asit (ABA) Bağımlı Yol
Bir bitki hormonu olan absisik asit (ABA), abiyotik streslere karşı bitki
adaptasyon mekanizmasının düzenlenmesinde çok önemlidir (Cutler ve
ark., 2010). ABA, su eksikliğine ve iyonik dengesizliğe karşı ani bir
yanıt olarak stomaların kapanmasını tetikleyen bekçi hücrelerinin
hareketini kontrol etmede oldukça önemlidir (Yan ve ark., 2007). ABA
biyosentezi bekçi hücrelerinde kalsiyum kanallarının aktivasyonunu
sağlayan AOT seviyelerini arttırmaktadır (Zhao ve ark., 2001). Bekçi
hücrelerinde ABA'ya bağımlı AOT üretiminde yer alan hücresel
mekanizma net olarak bilinmemektedir. Tuz stresine bağlı olarak hızla
ABA artışı sinyal proteinleri ile ilgili gen ifadelerinin artışı ile aktive
edildiği bildirilmiştir (Zhang, 2002). Artan içsel ABA miktarı ve
dışarıdan uygulamalar, morfolojik, fizyolojik ve moleküler
değişiklikleri modüle ederek tuz sinyaline katkıda bulmaktadır (Chen
ve ark., 2006; Park ve ark., 2022).
2.1.3. CDPK (Ca+2 bağlı protein kinazlar)'ler
Ca+2 bağlı protein kinazlar’ın tuz stresi, kuraklık stresi ve soğuk stresi
gibi uyarıcılar tarafından uyarılan Ca+2 ile ilişkili sinyal iletimine
katıldığı bilinmekte ve özellikle ABA aracılı sinyalleşmeyle
ilişkilendirilmektedir. İyon akışlarındaki CDPK'ya bağlı değişiklikler,
metabolik değişiklikler veya gen ekspresyonundaki değişiklikler
şeklinde de ele alınmaktadır. CDPK'ler genellikle abiyotik stres
tepkilerinin pozitif düzenleyicileri olarak tanımlanmakta ve aşırı ifadesi
ile stres toleransının artmasını sağlamaktadır (Asano ve ark., 2012;

Boudsocq & Sheen, 2013).
Arabidopsis'teki abiyotik stres sinyali ile ilgili olarak, CDPK

substratları ya ABA Tepki Faktörü (ABF) transkripsiyonel
düzenleyicileri veya bekçi hücreleri tarafından ifade edilen iyon kanalı
proteinleri ve taşıyıcıları arasında tanımlanmıştır. CDPK'lerin stres
sinyalleşmesindeki pozitif düzenleyici etkisi, ABA'ya yanıt veren
genlerin artan ifadesi ile açıklanmıştır (Xu ve ark., 2010). Ek olarak;
katyon ve anyon kanalları arasında CDPK fosforilasyon substratları
mevcuttur. CPK3'ün, 14-3-3 protein aracılı kanal aktivasyonunu
sağlayan iki gözenekli bir K+ kanalını (TPK1) fosforile ettiği
belirlenmiştir (Latz ve ark., 2013).
CDPK izoformları, hızlı kısa vadeli sinyal reaksiyonlarında (örneğin,

AtCPK21 ve AtCPK23 proteinleri, ABA kaynaklı stoma
kapanmasında) pozitif düzenleyiciler olarak işlev görmektedir. Ayrıca
uzun vadeli adaptif süreçlerin düzenlenmesinde stres ile ilişkili
metabolitlerin birikimi ve işaretleyici genlerin ifadesi ile ilişkili
olabileceği gösterilmiştir (Ma & Wu, 2007; Franz ve ark., 2011).
2.2. Ca+2 Bağımsız Yol
2.2.1. MAPK’lar (Mitojenler Tarafından Aktive Edilen

Protein Kinazlar)
Bitkilerdeki sinyal iletim yollarından biri olan MAPK sinyal yolu

tarafından katalize edilen protein fosforilasyonu çevresel sinyalleri
kademeli olarak arttırarak, hücre yüzeyindeki bir reseptörden sinyali

alıp hücrenin nükleusundaki DNA'ya iletmektedir (Colcombet & Hirt,
2008). Bitkilerde MAPK proteinleri tuz stresine bağlı aktivasyonu
geliştirmiştir (Kiegerl ve ark., 2000). Tipik mitojenle aktive olan
protein kinaz sinyal yolağı, MAPK, MAPKK ve MAPKKK olmak
üzere 3’e ayrılmaktadır. MAPK kaskadları, sırasıyla fosforilasyonla
aktive edilen MAPKKK (MAP kinaz, kinaz, kinaz), MAPKK (MAP
kinaz, kinaz) ve MAPK'dan oluşan üç protein kinazından oluşur.
MAPKKK, fosforilasyon yoluyla plazma membranı üzerinde reseptör
kinaz tarafından iletilen sinyallerle aktive edilen MAPK kaskadı
içindeki en hızlı akışlı protein kinazdır. MAPKK, MAPK'nın yedinci
ve sekizinci alt alanları arasındaki serin/treonin ve tirozin kalıntılarını
fosforile ederek MAPK'yı aktive eder (Şekil 5). MAPK nükleusa
girerek transkripsiyon faktörlerinin fosforilasyonu ve aktivasyonunu
düzenlemektedir. Strese karşı toleransta rol oynayacak belirli genlerin
ifadelerini artırarak bitki hücrelerine birçok fizyolojik ve biyokimyasal
reaksiyonda etkinliğin sağlanmasına neden olmaktadır (Stone &
Walker, 1995; Bigeard & Hirt, 2018).
MAPK’lar, AOT sinyalleri gibi birçok sinyal türünü iletebildiği

belirlenmiştir (Jalmi & Sinha, 2015). Ozmotik stres altında, bitki
hücreleri, spesifik reseptörler aracılığıyla AOT sinyallerini
algılamaktadırlar. AOT algılandığında, Ca2+ sinyalini indüklenir ve
protein kinaz OxI1'i (Oksidatif sinyal ile indüklenen kinaz 1)
aktivasyonu sağlanarak MAPK kas kasının aktive olması
sağlanmaktadır (Mittler ve ark., 2004).
Şekil 5. MAPK’nın stres esnasında kademeli aktivasyonu (Hao ve ark., 2021).
3. TUZ STRESİ TOLERANS MEKANİZMALARI
3.1. Ozmotik Düzenleme
Bitkiler tuzluluğa bağlı etkileri en aza indirebilmek için yapılarında

osmotik düzenleyici olarak görev yapan çözünebilen küçük moleküller
biriktirmektedir. Osmotik düzenleyici moleküllerin sentezinde rol
oynayan genler, su stresi altındaki bitkilerde daha fazla osmotik
düzenleyici moleküllerin sentezlenmesinde önemli rol oynarlar.
Prolin, bitkilerde hem abiyotik hem de biyotik stres koşullarında

biriken hidrofilik ve hidrofobik uçların ikisine de sahip olan bir amino
asittir. Stressiz ortamlarda prolin; bitki gelişimi, protein ve fenoliklerin
sentezi, pH ve redoks dengesinin sağlanması ve programlı hücre
ölümünün gibi metabolik yolların düzenlenmesinde önemli rol
oynamaktadır (Omari Alzahrani, 2021). Tuz stresi altındaki bitkilerde

prolin içeriğinin arttığı yapılan çalışmalar ile gösterilmiştir (Abid ve
ark., 2020). Tuz stresi gibi su alımını kısıtlayan durumlarda prolinin
hidrofobik uçları proteinlere hidrofilik uçları ise su moleküllerine
bağlanarak protein dehidrasyonunu ve denatürasyonunu önlemede
önemli rol oynar (Hao ve ark., 2021). Ayrıca tuz stresi altında yüksek
konsantrasyonlarda prolin birikimi, oksijenaz aktivitesini baskıladığı
için fotosentetik aktivitenin korunmasında hayati öneme sahiptir
(Ghosh ve ark., 2022). Aynı zamanda, dışsal uygulanan prolinin mahsul
bitkilerinde tuz stresinin olumsuz özelliklerini iyileştirdiği rapor
edilmiştir (Heuer, 2003). Dışsal prolin uygulamasının tuz stresi
altındaki bitkilerde, bitki biyokütlesini, dal sayısını, total klorofil ve
karotoneid içeriğini, enzimatik ve enzimatik olmayan antioksidan
kapasitesini, çözünür protein ve N-bileşik içeriğini, K+ ve K+/Na+
arttırdığı; malondialdehit ve H2O2 miktarını, Na+2 ve Cl- iyonu
birikimini azalttığı yapılan çalışmalar ile gösterilmiştir (de Freitas ve
ark., 2018; El-Shawa ve ark., 2020).
Prolin biyosentezi, alternatif substratların Glutamat (Glu) ve Ornitin

(Orn) varlığına göre iki yolla gerçekleşir. Her yolak kendine özgü
enzimleri tarafından katalizlenir. Glu yolağının anahtar enzimleri Δ1-
pirolin-5-karboksilik asit sentaz (P5CS) ve pirolin-5-karboksilat
redüktaz (P5CR)’dır (Hayat ve ark., 2012). Glu yolağında glutamat
(P5CS) ve (P5CR) enzimlerinin katalizlediği iki ardışık indirgeme
yoluyla proline dönüşür. Bu yol tuz stresine yanıt olarak meydana gelen
prolin birikimi için önemlidir (Goharrizi ve ark., 2020). Prolin
biyosentezinin diğer bir yolu olan Orn yolağının en önemli enzim ise
ornitin δ-aminotransferaz (OAT)’dır. Tuz stresi altındaki bitkilerde
P5CS biyosentezinde görevli olan genlerin (P5CS1 ve P5CS2)
ifadesinin arttığı gösterilmiştir (Goharrizi ve ark., 2020; Funck ve ark.,
2020; Guan ve ark., 2020). Tuz stresinin, OAT biyosentezinde görevli
olan genin (OAT) ifadesinin arttırdığı gösterilmiştir (Wei ve ark.,
2022).
Glisin betain, çevresel streslere maruz kalan bitkilerde birikebilen

önemli bir ozmotik düzenleyicidir. Glisin betain, moleküllerle ve
yapılarla etkileşime girebilmekte, enzimler gibi makro moleküllerin
aktivitelerini ve hücre membran bütünlüğünü strese karşı
koruyabilmekte ve AOT’u temizleyebilmektedir (Annunziata ve ark.,
2019). Tuzluluk altındaki bitkilere uygulanan dışsal glisin betain’in
bitki biyokütlesini, klorofil a ve b içeriğini, karotoneid içeriğini,
fotosentez oranını, stoma iletkenliğini ve antioksidan enzim aktivitesini
arttırdığı ve malondialdehit içeriğini düşürdüğü gösterilmiştir
(Alasvandyari & Mahdavi, 2018; Desoky ve ark., 2019; Dustgeer ve
ark., 2021).
Glisin betain biyosentezi kolin’in iki aşamalı oksidasyonu ile

gerçekleşmektedir. İlk aşama kolin monooksijenaz (CMO) ve ikinci
aşama ise betain aldehit dehidrogenaz (BADH) enziminin aktivasyonu
ile katalizlenmektedir (Mäkelä ve ark., 2019). Tuzluluk altındaki
bitkilerde hem CMO hem de BADH biyosentezinde önemli olan
genlerin ifadesinin arttığı rapor edilmiştir (Xu ve ark., 2018; Kumari ve
ark., 2019; Gao ve ark., 2020; Askari Kelestani, ve ark., 2021; Niazian
ve ark., 2021).
3.2. Antioksidan Savunma Mekanizması
Tuz stresinden etkilenen bitki hücrelerinde aktif oksijen türlerinin

(AOT) üretiminde artış meydana gelmektedir. Artan AOT
konsantrasyonu hücresel yapılarda ve aktivitelerde ciddi hasarlara
neden olmaktadırlar. Bitkiler, AOT birikimini ve neden oldukları
hasarları azaltmak için antioksidan savunma mekanizmaları
geliştirmişlerdir. Antioksidan savunma mekanizması iki kısımdan
oluşmaktadır: 1) Enzimatik antioksidan savunma mekanizması ve 2)
Enzimatik olmayan antioksidan savunma mekanizması (Şekil 6).
Şekil 6. Tuz stresi altında Antioksidan savunma mekanizması

(Hasanuzzaman ve ark., 2020).
3.2.1. Enzimatik Antioksidan Savunma Mekanizması
Enzimatik antioksidan savunma mekanizması hücre içerisinde artan

AOT’ların uzaklaştırılmasında önemli rol oynamaktadır. Farklı
işlevlere sahip antioksidan enzimlerin (CAT, SOD, GST, GR, APX,
DHAR) aktiviteleri tuz toleransının sağlanması için önem arz
etmektedir. Süperoksit dismutaz (SOD), tüm oksijenli solunum yapan
canlılarda, oksidatif strese karşı toleransın sağlanmasında önemli
işlevlere sahiptir (Ahmad ve ark., 2019). SOD, hücre içerisinde O2●⁻
radikalinin meydana gelebileceği tüm yapılarda (mitokondriler,
kloroplastlar, peroksizomlar ve sitozol gibi) bulunmaktadır. SOD’un
temel görevi hücrede biriken O2●⁻ radikalinin O2 ve H2O2’e ayrışmasını
katalizleyerek O2●⁻ radikalinin hücreden uzaklaştırılmasını sağlamaktır
(Muchate ve ark., 2016). Bu sayede O2●⁻ radikalinin yıkıcı etkisi
azaltılmaktadır.
Katalaz (CAT/KAT), H2O2’nin su ve oksijene ayrışmasını katalizleyen

tetramer yapısına sahip bir enzimdir. Stres altındaki bitkilerde
AOT’ların uzaklaştırılmasında önemli rol oynamaktadır (Doğru, 2019).
Katalaz’ın en önemli özelliği kloroplastlarda bulunmamasıdır (Yılmaz
ve ark., 2011). Kloroplastlarda oluşan H2O2’nin detoksifikasyonunda
askorbat-glutatyon döngüsünde yer alan askorbat peroksidaz (APX)
enziminin aktivitesi önemlidir (Parida & Das, 2005). Benzer şekilde
glutatyon peroksidaz (GPX) enzimi de fenolik bileşikleri ya da
askorbat’ı kullanarak H2O2’nın detoksifikasyonunu sağlamaktadır
(Yılmaz ve ark., 2011). KAT ve diğer peroksidazların (GPX) aksine
APX’in H2O2’ye olan duyarlılığı yüksektir (Doğru, 2019). Bu yüzden
H2O2 detoksifikasyonunda APX aktivitesi çok önemli rol

oynamaktadır.
Glutatyon redüktaz (GR) enzimi, Halliwell-Asada yolu’nun son

adımını katalizlemektedir. GR enzimin varlığı kloroplastlardaki CO 2
tutucu enzimlerin aktivasyonu ve askorbat üretimi için gereklidir (de
Azevedo-Neto ve ark., 2006). İndirgenmiş glutatyon (GSH),
yükseltgenmiş glutatyonun (GSSG) oluşumundan sorumlu olan
askorbat havuzunun meydana gelmesinde önemlidir. GR enzimi aynı
zamanda sitoplazma, kloroplast ve mitokondrilerde NADPH’a bağlı
GSSG indirgenmesinde katalizlemektedir. Tuz stresine karşı toleransın
oluşmasında, GR aktivitesi ve GSH miktarındaki değişimler oldukça
önemlidir. Tuz stresi uygulanan bazı bitkilerde GR aktivitesinin arttığı
yapılan çalışmalar ile gösterilmiştir (Abdelaal ve ark., 2020; Khan ve
ark., 2020).
3.2.2. Enzimatik Olmayan Antioksidan Savunma

Mekanizması
Enzimatik olmayan antioksidan savunma mekanizmasında yer alan

bileşikler AOT’ların hücreden uzaklaştırılmasında önemli rol
oynamaktadır. Bu bileşiklerden biri olan askorbik asit (AsA), bitkilerin
büyümesi, farklılaşması gibi birçok metabolizmanın düzenlenmesinde
rol oynamaktadır. Aynı zamanda AsA, hücresel metabolizmaya ve
yapılara zarar verebilecek AOT’ların uzaklaştırmada oldukça önemli
rol oynamaktadır (Kireçci, 2018). AsA, indirgeyici olarak görev
yaparak birçok AOT’un uzaklaştırılmasına yardım etmektedir.
Askorbat-glutatyon döngüsünde APX, iki AsA molekülünü kullanarak

H2O2 molekülünü suya indirmek için kullanmaktadır. AsA, ¹O2, O2●⁻ ve
OH⁻’yi doğrudan temizleyebilmekte ve tokoferol radikalinden yeniden
tokoferol sentezleyebilmektedir (Ahmad ve ark., 2010). Ayrıca, hücre
redoks durumunu düzenleme de AsA, bir sinyal molekülü olarak rol
oynamaktadır. Fotosentetik sistem ve mitokondriyal elektron taşıma
sistemi içinde de önemli rol oynamaktadır (Hao ve ark., 2021). Tuz
stresi altındaki bitkilere uygulanan dışsal AsA’nın tuz stresinin
olumsuz etkisini düzeltmede yardımcı olduğu birçok çalışmada
gösterilmiştir (Munir ve ark., 2021; Hassan ve ark., 2021).
Glutatyon, hücre içinde biriken AOT’un temizlenmesini sağlayarak

bitki savunmasında önemli bir antioksidandır. Aynı zamanda, askorbat-
glutatyon döngüsünün bir bileşeni olarak redoks dengesini
korumaktadır (Hao ve ark., 2021). Glutatyon, sitozol, kloroplastlar,
mitokondriler gibi hemen hemen hücrenin tüm yapılarında
bulanabilmektedir. Hücrelerde glutatyonun, GSH (indirgenmiş) ve
GSSG (oksitlenmiş) formları bir arada bulunabilmekte ve birbirine
dönüşebilmektedir. GSSG’den GSH’a geri dönüşümü, GR enzimi
tarafından katalize edilir ve indirgeyici olarak NADPH kullanılır
(Ahmad ve ark., 2010). Tüm bunlara ek olarak glutatyonun en önemli
görevi ise etkili bir antioksidan olan AsA’nın yeniden üretilmesini
sağlamasıdır. Bu yüzden glutatyon oksidatif strese karşı bitki
savunmasının en önemli bileşiklerinden biridir (Gill & Tuteja, 2010).
Tuz stresi altında artış gösteren bir diğer antioksidan ise tokoferoldür.
Lipofilik antioksidan olan dört tokoferol (α, β, γ ve δ) grubu
bulunmaktadır. Özellikle biyolojik olarak en aktif ve en baskın

tokoferol grubu α grubu tokoferollerdir. α-Tokoferol’ün esas görevi
kloroplastları oksidatif hasara karşı korumaktır (Mushtaq ve ark., 2020;
Hao ve ark., 2021). α-Tokoferol, lipit peroksidasyonu sonucunda
oluşan lipid peroksitlerini hidroperoksitlere indirgeyerek lipit
peroksidasyonunun etkilerini sınırlamaktadır (Hasanuzzaman ve ark.,
2013). Bu durum oksidatif stres kaynaklı membran hasarlarını en aza
indirgemeye yardımcı olmaktadır. Karotenoidler, tokoferoller gibi
fotosentetik sistemde biriken AOT’ların ve lipid peroksitlerin
temizlenmesinde önemli rol oynamaktadır. Karotenoidler,
mikroorganizmalarda ve bitkilerde doğal olarak bulunan 600’den fazla
türü olan moleküllerdir. Lipit içerisinde çözünen bir antioksidan olan
karotenoidler oksidatif strese karşı koruma başta olmak üzere birçok
bitki metabolizmasında yer almaktadırlar (Gill & Tuteja, 2010).
Karotenoidlerin asıl işlevi fotosentez işlemi sırasında açığa çıkan
AOT’ların özellikle tekli oksijenin (¹O2) uzaklaştırılmasıdır. Bu sadeye,
fotosistemi AOT’lara karşı korumaktadır (AL-Aloosy ve ark., 2019).
3.3. İyon Dengesinin Düzenlenmesi
Tuz stresinin neden olduğu iyon dengesizliği, hücre dışında ve hücre

içinde meydana gelen Na+ iyonunun aşırı miktarlarda birikiminden
kaynaklanmaktadır. Bitkiler, bünyelerinden biriken ve iyon
dengesizliğine neden olan Na+ iyonlarını ortamdan uzaklaştırmak için
savunma mekanizmaları geliştirmişlerdir (Zhao ve ark., 2021). Na+ / H+
antiporterları, bir H+ iyonu karşılığında Na+ iyonu taşınımını sağlayan
yapılar arasında yer almaktadır. Plazma membranında lokalize olan bu
antiporterlar Na+ iyonlarını apoplasta, vakuoller üzerinde yer alan

Na+/H+ antiporterları ise Na+ iyonlarını vakuoller içerisine
taşınmasında görev alırlar. SOS (salt overly sensitive; tuza aşırı duyarlı)
sinyal yolu, tuz stresi altındaki bitki hücrelerinde Na +/H+
antiporterlarının aktivasyonunu düzenleyerek iyon dengesinin
korunmasında önemlidir (Zhao ve ark., 2021). SOS sinyal yolunun
düzenlenmesinde SOS1, SOS2 ve SOS3 genlerinin ifadeleri önemlidir.
SOS sinyal yolu, SOS1’in Na+/H+ antiporterlarının, SOS2’nin bir
serin/treonin kinazın ve SOS3’ün ise Ca+2 kaynaklı Na+ akışını katalize
eden bir Ca+2 bir proteinin aktivasyonunu kontrol ettiği kademeli olarak
aktive olan bir mekanizmadır (Amin ve ark., 2021). Tuz stresi altındaki
bitkilerde SOS sinyal yolunun aktivasyonunda rol oynayan genlerin
ifadesindeki artışın, bitkinin tuza olan toleransını arttığını gösterilmiştir
(Gupta ve ark., 2022).
SONUÇ
Tuz stresi, bitkilerde fizyolojik ve biyokimyasal düzeyde hasara neden

olmakta ve ürün kalitesini ve verim potansiyelini büyük oranda
düşürmektedir. Araştırmacılar, çok eski yıllardan beri, tuz stresinin
bitkilerde yaratmış olduğu hasarları fizyolojik olarak gözlemlemişler
ve bitki metabolizmasını nasıl etkilediği üzerinde durmuşlardır. Gelişen
teknoloji ile birlikte bitkilerin stres karşısında gösterdikleri savunma
cevaplarının biyokimyasal ve moleküler düzeyde aydınlatılması ön
plana çıkmıştır. Literatür incelendiğinde, bitkilerde tuz toleransının
arttırılması ile ilgili yapılan çalışmaların birçoğunun, karşılaştırmalı
olarak hormon, enzim, gen ilişkisinin aydınlatılması yönünde olduğu
tespit edilmiştir. Bununla beraber hormon, kimyasal, gübre, vitamin,

element veya sekonder metabolitlerin dışarıdan uygulama yolu ile tuz
toleransının arttırılma çabası da oldukça önemlidir. Bu sayede, tuz
stresinin sebep olduğu sorunların doğal yöntemler ile giderilebileceği
ve ürün kalitesinin de arttırılabileceğini düşünmekteyiz. Ayrıca yakın
gelecekte, tuza toleranslı bitkilerin oluşmasında daha hızlı ve ekonomik
yöntemler kullanılacağı kanısındayız.
KAYNAKLAR
Abdelaal, K. A., Mazrou, Y. S., & Hafez, Y. M. (2020). Silicon foliar application
mitigates salt stress in sweet pepper plants by enhancing water status,
photosynthesis, antioxidant enzyme activity and fruit yield. Plants, 9(6), 733.
Abdel-Farid, I. B., Marghany, M. R., Rowezek, M. M., & Sheded, M. G. (2020).
Effect of Salinity Stress on Growth and MetabolomicProfiling of Cucumis
sativus and Solanum lycopersicum. Plants, 9(11), 1626.
Abid, M., Zhang, Y. J., Li, Z., Bai, D. F., Zhong, Y. P., & Fang, J. B. (2020). Effect
of salt stress on growth, physiological and biochemical characters of four
kiwifruit genotypes. Scientia Horticulturae, 271, 109473.
Abobatta, W. F. (2020). Plant responses and tolerance to extreme salinity: learning
from halophyte tolerance to extreme salinity. In Salt and Drought Stress
Tolerance in Plants (pp. 177-210). Springer, Cham.
Acosta-Motos, J. R., Ortuño, M. F., Bernal-Vicente, A., Diaz-Vivancos, P., Sanchez-
Blanco, M. J., & Hernandez, J. A. (2017). Plant responses to salt stress:
adaptive mechanisms. Agronomy, 7(1), 18.
Ahmad, P., Jaleel, C. A., Salem, M. A., Nabi, G., & Sharma, S. (2010). Roles of
enzymatic and nonenzymatic antioxidants in plants during abiotic stress.
Critical reviews in biotechnology, 30(3), 161-175.
Ahmad, P., Alyemeni, M. N., Ahanger, M. A., Egamberdieva, D., Wijaya, L., &
Alam, P. (2018). Salicylic acid (SA) induced alterations in growth,
biochemical attributes and antioxidant enzyme activity in faba bean (Vicia
faba L.) seedlings under NaCl toxicity. Russian Journal of Plant Physiology,
65(1), 104-114.
Ahmad, R., Hussain, S., Anjum, M. A., Khalid, M. F., Saqib, M., Zakir, I., Hassan,
A., Fahad, S., & Ahmad, S. (2019). Oxidative stress and antioxidant defense
mechanisms in plants under salt stress. In Plant abiotic stress tolerance (pp.
191-205). Springer, Cham.
Akram, N. A., & Ashraf, M. (2011). Pattern of accumulation of inorganic elements in

sunflower (Helianthus annuus L.) plants subjected to salt stress and exogenous
application of 5-aminolevulinic acid. Pak. J. Bot, 43(1), 521-530.
AL-Aloosy, Y. A. M., AL-Tameemi, A. J., & Jumaa, S. S. (2019). The role of
enzymatic and non-enzymatic antioxidants in facing the environmental
stresses on plant: a review. Plant Archiv, 19(1), 1057-1060
Alasvandyari, F., & Mahdavi, B. (2018). Effect of glycine betaine and salinity on
photosynthetic pigments and ion concentration of safflower. Desert, 23(2),
265-271.
Annunziata, M. G., Ciarmiello, L. F., Woodrow, P., Dell’Aversana, E., & Carillo, P.
(2019). Spatial and temporal profile of glycine betaine accumulation in plants
under abiotic stresses. Frontiers in plant science, 10, 230.
Arif, Y., Singh, P., Siddiqui, H., Bajguz, A., & Hayat, S. (2020). Salinity induced
physiological and biochemical changes in plants: An omic approach towards
salt stress tolerance. Plant Physiology and Biochemistry, 156, 64-77.
Ashraf, M., & Sultana, R. (2000). Combination effect of NaCl salinity and nitrogen
form on mineral composition of sunflower plants. Biologia plantarum, 43(4),
615-619.
Ashrafi, E., Razmjoo, J., & Zahedi, M. (2018). Effect of salt stress on growth and ion
accumulation of alfalfa (Medicago sativa L.) cultivars. Journal of Plant
Nutrition, 41(7), 818-831.
Askari Kelestani, A., Ramezanpour, S., Borzouei, A., Soltanloo, H., Navabpour, S.,
& Saadati, S. (2021). Application of gamma rays on salinity tolerance of wheat
(Triticum aestivum L.) and expression of genes related to biosynthesis of
proline, glycine betaine and antioxidant enzymes. Physiology and Molecular
Biology of Plants, 27(11), 2533-2547.
Bigeard, J., & Hirt, H. (2018). Nuclear signaling of plant MAPKs. Frontiers in plant
science, 9, 469.
Byrt, C. S., Munns, R., Burton, R. A., Gilliham, M., & Wege, S. (2018). Root cell
wall solutions for crop plants in saline soils. Plant Science, 269, 47-55.
Cao, Y. R., Chen, S. Y., & Zhang, J. S. (2008). Ethylene Signaling Regulates Salt
Stress Response: An Overview, Plant Signaling and Behavior, 3: 761-763.
Cesarino, I. (2019). Structural features and regulation of lignin deposited upon biotic
and abiotic stresses. Current opinion in biotechnology, 56, 209-214.
Chen, C. W., Yang, Y. W., Lur, H. S., Tsai, Y. G., & Chang, M. C. (2006). A novel
function of abscisic acid in the regulation of rice (Oryza sativa L.) root growth
and development. Plant and Cell Physiology, 47(1), 1-13.
Che‐Othman, M. H., Millar, A. H., & Taylor, N. L. (2017). Connecting salt stress
signalling pathways with salinity‐induced changes in mitochondrial metabolic
processes in C 3 plants. Plant, cell & environment, 40(12), 2875-2905.
Colcombet, J., & Hirt, H. (2008). Arabidopsis MAPKs: a complex signalling network
involved in multiple biological processes. Biochemical Journal, 413(2), 217-
226.
Corwin, D. L. (2021). Climate change impacts on soil salinity in agricultural areas.
European Journal of Soil Science, 72(2), 842-862.
Cutler, S. R., Rodriguez, P. L., Finkelstein, R. R., & Abrams, S. R. (2010). Abscisic
acid: emergence of a core signaling network. Annual review of plant biology,
61.
de Azevedo Neto, A. D., Prisco, J. T., Enéas-Filho, J., de Abreu, C. E. B., & Gomes-
Filho, E. (2006). Effect of salt stress on antioxidative enzymes and lipid
peroxidation in leaves and roots of salt-tolerant and salt-sensitive maize
genotypes. Environmental and Experimental Botany, 56(1), 87-94.
de Freitas, P. A. F., de Souza Miranda, R., Marques, E. C., Prisco, J. T., & Gomes-
Filho, E. (2018). Salt tolerance induced by exogenous proline in maize is
related to low oxidative damage and favorable ionic homeostasis. Journal of
Plant Growth Regulation, 37(3), 911-924.
Del‐Saz, N. F., Florez‐Sarasa, I., Clemente‐Moreno, M. J., Mhadhbi, H., Flexas, J.,
Fernie, A. R., & Ribas‐Carbó, M. (2016). Salinity tolerance is related to
cyanide‐resistant alternative respiration in Medicago truncatula under sudden
severe stress. Plant, Cell & Environment, 39(11), 2361-2369.
Desoky, E. S., Ibrahim, S. A., & Merwad, A. R. (2019). Mitigation of salinity stress
effects on growth, physio-chemical parameters and yield of snapbean
(Phaseolus vulgaris L.) by exogenous application of glycine betaine.
International Letters of Natural Sciences, 76.
Diouf, I. A., Derivot, L., Bitton, F., Pascual, L., & Causse, M. (2018). Water deficit
and salinity stress reveal many specific QTL for plant growth and fruit quality
traits in tomato. Frontiers in plant science, 9, 279.
Dogru, A., & Canavar, S. (2020). Effects of salinity on photosystem II activity and
antioxidant enzymes in two Türkish barley cultivars. Posted on Authorea. 1-
23.
Doğru, A. (2019). Bitkilerde Antioksidan Sistemler ve Tuz Stresine Verdikleri
Yanıtlar. Uluslararası Doğu Anadolu Fen Mühendislik ve Tasarım Dergisi,
1(2), 164-185.
Dong, J., Liu, C., Wang, Y., Zhao, Y., Ge, D., & Yuan, Z. (2021). Genome-wide
identification of the NHX gene family in Punica granatum L. and their
expressional patterns under salt stress. Agronomy, 11(2), 264.
Dong, Q., Duan, D., He, J., Zheng, W., Huang, D., Wang, Q., Yang, J., Ma, F. & Mao,
K. (2022). Overexpression of MdVQ37 reduces salt stress tolerance in Malus
domestica. Scientia Horticulturae, 300, 111077.
Dustgeer, Z., Seleiman, M. F., Imran, K. H. A. N., Chattha, M. U., Alhammad, B. A.,
Jalal, R. S., Refay, Y., & Hassan, M. U. (2021). Glycine-betaine induced
salinity tolerance in maize by regulating the physiological attributes,
antioxidant defense system and ionic homeostasis. Notulae Botanicae Horti
Agrobotanici Cluj-Napoca, 49(1), 12248-12248.
El-Shawa, G. M., Rashwan, E. M., & Abdelaal, K. A. (2020). Mitigating salt stress
effects by exogenous application of proline and yeast extract on morpho-
physiological, biochemical and anatomical characters of calendula plants.
Scientific Journal of Flowers and Ornamental Plants, 7(4), 461-482.
Erdem, F., & ÇELİK, S. K. (2018). Farklı Tuzluluk ve Yıkama Suyu Oranlarına Sahip
Sulama Sularının Ispanak (Spinacia oleracea L.) Gelişimi, Verimi ve Drenaj
Suyu Kalitesine Etkisi. Ziraat Fakültesi Dergisi, (Özel Sayısı),73-82.
Ertekin, İ., Yılmaz, Ş., Atak, M., Can, E., & Çeliktaş, N. (2017). Tuz stresinin bazı
yaygın fiğ (Vicia sativa L.) çeşitlerinin çimlenmesi üzerine etkileri. Mustafa
Kemal Üniversitesi Ziraat Fakültesi Dergisi, 22(2), 10-18.
Fernandes, F. M., Arrabaca, M. C., & Carvalho, L. M. M. (2004). Sucrose metabolism
in Lupinus albus L. under salt stress. Biologia plantarum, 48(2), 317-319.
Franco‐Navarro, J. D., Rosales, M. A., Cubero‐Font, P., Calvo, P., Alvarez, R., Diaz‐
Espejo, A., & Colmenero‐Flores, J. M. (2019). Chloride as a macronutrient
increases water‐use efficiency by anatomically driven reduced stomatal
conductance and increased mesophyll diffusion to CO2. The Plant Journal,
99(5), 815-831.
Funck, D., Baumgarten, L., Stift, M., Von Wirén, N., & Schönemann, L. (2020).
Differential contribution of P5CS isoforms to stress tolerance in Arabidopsis.
Frontiers in plant science, 11, 565134.
Furt, F., Simon-Plas, F., & Mongrand, S. (2011). Lipids of the plant plasma
membrane. In The plant plasma membrane (pp. 3-30). Springer, Berlin,
Heidelberg.
Gama, P. B. S., Inanaga, S., Tanaka, K., & Nakazawa, R. (2007). Physiological
response of common bean (Phaseolus vulgaris L.) seedlings to salinity stress.
African Journal of biotechnology, 6(2).
Gao, Y., Li, M., Zhang, X., Yang, Q., & Huang, B. (2020). Up‐regulation of lipid
metabolism and glycine betaine synthesis are associated with choline‐induced
salt tolerance in halophytic seashore paspalum. Plant, Cell & Environment,
43(1), 159-173.
García Bossi, J., Kumar, K., Barberini, M. L., Domínguez, G. D., Rondón Guerrero,
Y. D. C., Marino-Buslje, C., Obertello, M., Muschietti, J. P., & Estevez, J. M.
(2020). The role of P-type IIA and P-type IIB Ca2+-ATPases in plant
development and growth. Journal of Experimental Botany, 71(4), 1239-1248.
Ghosh, U. K., Islam, M. N., Siddiqui, M. N., Cao, X., & Khan, M. A. R. (2022).
Proline, a multifaceted signalling molecule in plant responses to abiotic stress:
understanding the physiological mechanisms. Plant Biology, 24(2), 227-239.
Gill, S. S., & Tuteja, N. (2010). Reactive oxygen species and antioxidant machinery
in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant physiology and biochemistry,
48(12), 909-930.
Gladala‐Kostarz, A., Doonan, J. H., & Bosch, M. (2020). Mechanical stimulation in
Brachypodium distachyon: Implications for fitness, productivity, and cell wall
properties. Plant, cell & environment, 43(5), 1314-1330.
Goharrizi, K. J., Baghizadeh, A., Afroushteh, M., Amirmahani, F., & Kermani, S. G.
(2020). Effects of salinity stress on proline content and expression of Δ1-
pyrroline-5-carboxylate synthase and vacuolar-type H+ subunit E genes in
wheat. Plant Genetic Resources, 18(5), 334-342.
Guan, C., Cui, X., Liu, H. Y., Li, X., Li, M. Q., & Zhang, Y. W. (2020). Proline
biosynthesis enzyme genes confer salt tolerance to switchgrass (Panicum
virgatum L.) in cooperation with polyamines metabolism. Frontiers in plant
science, 11, 46.
Guo, H., Huang, Z., Li, M., & Hou, Z. (2020). Growth, ionic homeostasis, and
physiological responses of cotton under different salt and alkali stresses.
Scientific Reports, 10(1), 1-20.
Guo, Q., Liu, L., & Barkla, B. J. (2019). Membrane lipid remodeling in response to
salinity. International journal of molecular sciences, 20(17), 4264.
Gül, V., Dinler, B. S., & Tasci, E. (2019). Effects of Pre-Application with Gibberellic
Acid on Germination of Soybean under Salt Stress. Journal of Stress
Physiology & Biochemistry, 15(4), 86-92.
Hao, S., Wang, Y., Yan, Y., Liu, Y., Wang, J., & Chen, S. (2021). A review on plant
responses to salt stress and their mechanisms of salt resistance. Horticulturae,
7(6), 132.
Hasana, R., & Miyake, H. (2017). Salinity stress alters nutrient uptake and causes the
damage of root and leaf anatomy in maize. KnE Life Sciences, 219-225.
Hasanuzzaman, M., Nahar, K., & Fujita, M. (2013). Plant response to salt stress and
role of exogenous protectants to mitigate salt-induced damages. In
Ecophysiology and responses of plants under salt stress (pp. 25-87). Springer,
New York, NY.
Hasanuzzaman, M., Bhuyan, M. B., Parvin, K., Bhuiyan, T. F., Anee, T. I., Nahar, K.,
Hossen, M. S., Zulfiqar, F., Alam, M. M., & Fujita, M. (2020). Regulation of
ROS metabolism in plants under environmental stress: A review of recent
experimental evidence. International Journal of Molecular Sciences, 21(22),
8695.
Hassan, A., Amjad, S. F., Saleem, M. H., Yasmin, H., Imran, M., Riaz, M., Ali, Q.,
Joyia, F. A., Mobeen, Ahmed, S., Ali, S., Alsahli, A. A., & Alyemeni, M. N.
(2021). Foliar application of ascorbic acid enhances salinity stress tolerance in
barley (Hordeum vulgare L.) through modulation of morpho-physio-
biochemical attributes, ions uptake, osmo-protectants and stress response
genes expression. Saudi journal of biological sciences, 28(8), 4276-4290.
Ha-Tran, D. M., Nguyen, T. T. M., Hung, S. H., Huang, E., & Huang, C. C. (2021).
Roles of plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR) in stimulating salinity
stress defense in plants: A review. International Journal of Molecular
Sciences, 22(6), 3154.
Hayat, S., Yadav, S., Wani, A. S., Irfan, M., Alyemini, M. N., & Ahmad, A. (2012).
Impact of sodium nitroprusside on nitrate reductase, proline content, and
antioxidant system in tomato under salinity stress. Horticulture, Environment,
and Biotechnology, 53(5), 362-367.
Heuer, B. (2003). Influence of exogenous application of proline and glycinebetaine
on growth of salt-stressed tomato plants. Plant Science, 165(4), 693-699.
Hussain, S., Zhang, J. H., Zhong, C., Zhu, L. F., Cao, X. C., Yu, S. M., Bohr, J. A.,
Hu, J. J., & Jin, Q. Y. (2017). Effects of salt stress on rice growth, development
characteristics, and the regulating ways: A review. Journal of integrative
agriculture, 16(11), 2357-2374.
Isayenkov, S. V., & Maathuis, F. J. (2019). Plant salinity stress: many unanswered
questions remain. Frontiers in plant science, 10, 80.
Iyengar, E. R. R., & Reddy, M. P. (1996). Photosynthesis in highly salt tolerant plants.
Handbook of photosynthesis. Marshal Dekar, Baten Rose, USA, 909.
Jalmi, S. K., & Sinha, A. K. (2015). ROT mediated MAPK signaling in abiotic and
biotic stress-striking similarities and differences. Frontiers in plant science, 6,
769.
Jiang, C., Cui, Q., Feng, K., Xu, D., Li, C., & Zheng, Q. (2016). Melatonin improves
antioxidant capacity and ion homeostasis and enhances salt tolerance in maize
seedlings. Acta physiologiae plantarum, 38(4), 1-9.
Joshi, R., Sahoo, K. K., Tripathi, A. K., Kumar, R., Gupta, B. K., Pareek, A., &
Singla‐Pareek, S. L. (2018). Knockdown of an inflorescence meristem‐specific
cytokinin oxidase–OsCKX2 in rice reduces yield penalty under salinity stress
condition. Plant, cell & environment, 41(5), 936-946.
Kamran, M., Parveen, A., Ahmar, S., Malik, Z., Hussain, S., Chattha, M. S., Saleem,
M. H., Adil, M., Heidari, P., & Chen, J. T. (2019). An overview of hazardous
impacts of soil salinity in crops, tolerance mechanisms, and amelioration
through selenium supplementation. International journal of molecular
sciences, 21(1), 148.
Kesten, C., Wallmann, A., Schneider, R., McFarlane, H. E., Diehl, A., Khan, G. A.,
van Rossum, B. J., Lampugnani, E. R., Szymanski, W. G., Cremer, N.,
Schmieder, P., Ford, K. L., Seiter, F., Heazlewood, J. L., Sanchez-Rodriguez,
C., Oschkinat, H., & Persson, S. (2019). The companion of cellulose synthase
1 confers salt tolerance through a Tau-like mechanism in plants. Nature
communications, 10(1), 1-14.
Khan, W. U. D., Tanveer, M., Shaukat, R., Ali, M., & Pirdad, F. (2020). An overview
of salinity tolerance mechanism in plants. Salt and drought Stress tolerance in
plants, 1-16.
Kibria, M. G., & Hoque, M. A. (2019). A review on plant responses to soil salinity
and amelioration strategies. Open Journal of Soil Science, 9(11), 219.
Kiegerl, S., Cardinale, F., Siligan, C., Gross, A., Baudouin, E., Liwosz, A., Eklöf, S.,
Till, S., Bögre, L., Hirt, H., & Meskiene, I. (2000). SIMKK, a mitogen-
activated protein kinase (MAPK) kinase, is a specific activator of the salt
stress–induced MAPK, SIMK. The Plant Cell, 12(11), 2247-2258.
Kireçci, O. A. (2018). Bitkilerde enzimatik ve enzimatik olmayan antioksidanlar.

Bitlis Eren Üniversitesi Fen Bilimleri Dergisi, 7(2), 473-483.
Kotagiri, D., & Kolluru, V. C. (2017). Effect of salinity stress on the morphology and
physiology of five different Coleus species. Biomedical and Pharmacology
Journal, 10(4), 1639-1649.
Kumari, A., Kapoor, R., & Bhatla, S. C. (2019). Nitric oxide and light co-regulate
glycine betaine homeostasis in sunflower seedling cotyledons by modulating
betaine aldehyde dehydrogenase transcript levels and activity. Plant signaling
& behavior, 14(11), 1666656.
Liang, W., Ma, X., Wan, P., & Liu, L. (2018). Plant salt-tolerance mechanism: A
review. Biochemical and biophysical research communications, 495(1), 286-
291.
Liu, C., Zhao, X., Yan, J., Yuan, Z., & Gu, M. (2019). Effects of salt stress on growth,
photosynthesis, and mineral nutrients of 18 pomegranate (Punica granatum)
cultivars. Agronomy, 10(1), 27.
López-Pérez, L., del Carmen Martínez-Ballesta, M., Maurel, C., & Carvajal, M.
(2009). Changes in plasma membrane lipids, aquaporins and proton pump of
broccoli roots, as an adaptation mechanism to salinity. Phytochemistry, 70(4),
492-500.
Mahajan, S., & Tuteja, N. (2005). Cold, salinity and drought stresses: an overview.
Archives of biochemistry and biophysics, 444(2), 139-158.
Mäkelä, P. S., Jokinen, K., & Himanen, K. (2019). Roles of endogenous
glycinebetaine in plant abiotic stress responses. In Osmoprotectant-mediated
abiotic stress tolerance in plants (pp. 153-173). Springer, Cham.
Miller, G. A. D., Suzuki, N., Ciftci‐Yilmaz, S. U. L. T. A. N., & Mittler, R. O. N.
(2010). Reactive oxygen species homeostasis and signalling during drought
and salinity stresses. Plant, cell & environment, 33(4), 453-467.
Mishra, P., Mishra, J., & Arora, N. K. (2021). Plant growth promoting bacteria for
combating salinity stress in plants–recent developments and prospects: a
review. Microbiological Research, 252, 126861.
Mitsuya, S., Takeoka, Y., & Miyake, H. (2000). Effects of sodium chloride on foliar
ultrastructure of sweet potato (Ipomoea batatas Lam.) plantlets grown under
light and dark conditions in vitro. Journal of plant physiology, 157(6), 661-
667.
Mittler, R., Vanderauwera, S., Gollery, M., & Van Breusegem, F. (2004). Reactive
oxygen gene network of plants. Trends in plant science, 9(10), 490-498.
Moghaddam, M., Farhadi, N., Panjtandoust, M., & Ghanati, F. (2020). Seed
germination, antioxidant enzymes activity and proline content in medicinal
plant Tagetes minuta under salinity stress. Plant Biosystems-An International
Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology, 154(6), 835-842.
Moore, C. A., Bowen, H. C., Scrase‐Field, S., Knight, M. R., & White, P. J. (2002).
The deposition of suberin lamellae determines the magnitude of cytosolic
Ca2+ elevations in root endodermal cells subjected to cooling. The Plant
Journal, 30(4), 457-465.
Mota, T. R., Oliveira, D. M., Morais, G. R., Marchiosi, R., Buckeridge, M. S.,
Ferrarese-Filho, O., & dos Santos, W. D. (2019). Hydrogen peroxide-acetic
acid pretreatment increases the saccharification and enzyme adsorption on
lignocellulose. Industrial Crops and Products, 140, 111657.
Moura, J. C. M. S., Bonine, C. A. V., de Oliveira Fernandes Viana, J., Dornelas, M.
C., & Mazzafera, P. (2010). Abiotic and biotic stresses and changes in the
lignin content and composition in plants. Journal of integrative plant biology,
52(4), 360-376.
Muchate, N. S., Nikalje, G. C., Rajurkar, N. S., Suprasanna, P., & Nikam, T. D.
(2016). Plant salt stress: adaptive responses, tolerance mechanism and
bioengineering for salt tolerance. The Botanical Review, 82(4), 371-406.
Mudgal, V., Madaan, N., Mudgal, A., Singh, A., & Kumar, P. (2010). Comparative
study of the effects of salinity on plant growth, nodulation, and
legheamoglobin content in kabuli and desi cultivars of Cicer arietinum (L.).
Atlas Journal of Biology, 1(1), 1-4
Munir, N., Khilji, S. A., Shabir, M., & Sajid, Z. A. (2021). Exogenous application of
ascorbic acid enhances the antimicrobial and antioxidant potential of Ocimum
sanctum L. grown under salt stress. Journal of Food Quality, 2021.
Munns, R. (2002). Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell &
Environment, 25(2), 239-250.
Mushtaq, Z., Faizan, S., & Gulzar, B. (2020). Salt stress, its impacts on plants and the
strategies plants are employing against it: A review. Journal of Applied
Biology and Biotechnology, 8(3), 8-1.
Niazian, M., Sadat-Noori, S. A., Tohidfar, M., Mortazavian, S. M. M., & Sabbatini,
P. (2021). Betaine aldehyde dehydrogenase (BADH) vs. flavodoxin (Fld):
Two important genes for enhancing plants stress tolerance and productivity.
Frontiers in Plant Science, 12, 650215.
Oliveira, D. M., Mota, T. R., Salatta, F. V., Sinzker, R. C., Končitíková, R., Kopečný,
D., ... & Dos Santos, W. D. (2020). Cell wall remodeling under salt stress:
Insights into changes in polysaccharides, feruloylation, lignification, and
phenolic metabolism in maize. Plant, cell & environment, 43(9), 2172-2191.
Omari Alzahrani, F. (2021). Metabolic engineering of osmoprotectants to elucidate
the mechanism (s) of salt stress tolerance in crop plants. Planta, 253(1), 1-17.
Pandey, M., & Penna, S. (2017). Time course of physiological, biochemical, and gene
expression changes under short-term salt stress in Brassica juncea L. The Crop
Journal, 5(3), 219-230.
Parida, A. K., & Das, A. B. (2005). Salt tolerance and salinity effects on plants: a
review. Ecotoxicology And Environmental Safety, 60(3), 324-349.
Park, H. J., Kim, W. Y., & Yun, D. J. (2016). A new insight of salt stress signaling in
plant. Molecules and Cells, 39(6), 447.
Peng, Z., He, S., Sun, J., Pan, Z., Gong, W., Lu, Y., & Du, X. (2016). Na+
compartmentalization related to salinity stress tolerance in upland cotton
(Gossypium hirsutum) seedlings. Scientific Reports, 6(1), 1-14.
Qiu, Q. S., Guo, Y., Dietrich, M. A., Schumaker, K. S., & Zhu, J. K. (2002).
Regulation of SOS1, a plasma membrane Na+/H+ exchanger in Arabidopsis
thaliana, by SOS2 and SOS3. Proceedings of the National Academy of

Sciences, 99(12), 8436-8441.
Rahmati Ishka, M., Brown, E., ROTenberg, A., Romanowsky, S., Davis, J. A., Choi,
W. G., & Harper, J. F. (2021). Arabidopsis Ca2+-ATPases 1, 2, and 7 in the
endoplasmic reticulum contribute to growth and pollen fitness. Plant
Physiology, 185(4), 1966-1985.
Ralph, J., Lapierre, C., & Boerjan, W. (2019). Lignin structure and its engineering.
Current Opinion İn Biotechnology, 56, 240-249.
Reddy, M. P., & Iyengar, E. R. R. (1999). Crop responses to salt stress: Seawater
application and prospects. Handbook of plant and crop stress, 1041-1067.
Rengasamy, P. (2010). Soil processes affecting crop production in salt-affected soils.
Functional Plant Biology, 37(7), 613-620.
Safdar, H., Amin, A., Shafiq, Y., Ali, A., Yasin, R., Shoukat, A., Hussan, M. U., &
Sarwar, M. I. (2019). A review: Impact of salinity on plant growth. Nat. Sci,
17(1), 34-40.
Salama, Z. A., El Fouly, M. M., & Gaafar, A. A. (2015). Role of chelated Zinc (Zn-
HEDTA) foliar spray in regulation salt stress in maize plants. An Univ Oradea
Fasc Biol, 22, 7-12.
Sharif, I., Aleem, S., Farooq, J., Rizwan, M., Younas, A., Sarwar, G., & Chohan, S.
M. (2019). Salinity stress in cotton: effects, mechanism of tolerance and its
management strategies. Physiology and Molecular Biology of Plants, 25(4),
807-820.
Sheldon, A. R., Dalal, R. C., Kirchhof, G., Kopittke, P. M., & Menzies, N. W. (2017).
The effect of salinity on plant-available water. Plant and Soil, 418(1), 477-
491.
Stone, J. M., & Walker, J. C. (1995). Plant protein kinase families and signal
transduction. Plant physiology, 108(2), 451-457.
Tavares, D. S., Fernandes, T. E. K., Rita, Y. L., Rocha, D. C., Sant'Anna-Santos, B.
F., & Gomes, M. P. (2021). Germinative metabolism and seedling growth of
cowpea (Vigna unguiculata) under salt and osmotic stress. South African
Journal of Botany, 139, 399-408.
Tracy, F. E., Gilliham, M., Dodd, A. N., Webb, A. A., & Tester, M. (2008). NaCl‐
induced changes in cytosolic free Ca2+ in Arabidopsis thaliana are
heterogeneous and modified by external ionic composition. Plant, Cell &
Environment, 31(8), 1063-1073.
Tsydendambaev, V. D., Ivanova, T. V., Khalilova, L. A., Kurkova, E. B., Myasoedov,
N. A., & Balnokin, Y. V. (2013). Fatty acid composition of lipids in vegetative
organs of the halophyte Suaeda altissima under different levels of salinity.
Russian Journal Of Plant Physiology, 60(5), 661-671.
Vaahtera, L., Schulz, J., & Hamann, T. (2019). Cell wall integrity maintenance during
plant development and interaction with the environment. Nature plants, 5(9),
924-932.
Vanholme, R., De Meester, B., Ralph, J., & Boerjan, W. (2019). Lignin biosynthesis
and its integration into metabolism. Current Opinion in Biotechnology, 56,
230-239.
Vanlerberghe, G. C. (2013). Alternative oxidase: a mitochondrial respiratory pathway
to maintain metabolic and signaling homeostasis during abiotic and biotic
stress in plants. International Journal of Molecular Sciences, 14(4), 6805-6847.
Wei, T. L., Wang, Z. X., He, Y. F., Xue, S., Zhang, S. Q., Pei, M. S., Liu, H. N., Yu,
Y. H., & Guo, D. L. (2022). Proline synthesis and catabolism-related genes
synergistically regulate proline accumulation in response to abiotic stresses in
grapevines. Scientia Horticulturae, 305, 111373.
Xiong, L., Schumaker, K.S., & Zhu, J. K. (2002). Cell signaling during cold, drought,
and salt stress. The Plant Cell, 14(suppl_1), S165-S183.
Xu, Z., Sun, M., Jiang, X., Sun, H., Dang, X., Cong, H., & Qiao, F. (2018).
Glycinebetaine biosynthesis in response to osmotic stress depends on
jasmonate signaling in watermelon suspension cells. Frontiers in Plant
Science, 9, 1469.
Yan, J., Tsuichihara, N., Etoh, T., & Iwai, S. (2007). Reactive oxygen species and
nitric oxide are involved in ABA inhibition of stomatal opening. Plant, Cell &
Environment, 30(10), 1320-1325.
Yang, Y., & Guo, Y. (2018a). Elucidating the molecular mechanisms mediating plant
salt‐stress responses. New Phytologist, 217(2), 523-539.
Yang, Y., & Guo, Y. (2018b). Unraveling salt stress signaling in plants. Journal of
Integrative Plant Biology, 60(9), 796-804.
Yıldız, M., Terzi, H., Cenkci, S., Arıkan Terzi, E. S., & Uruşak, B. (2010). Bitkilerde
tuzluluğa toleransın fizyolojik ve biyokimyasal markörleri. Anadolu
Ünı̇ versı̇ tesı̇ Bı̇ lı̇ m ve Teknolojı̇ Dergı̇ sı̇ , 1(1), 1-33.
Yılmaz, E., Tuna, A. L., & Bürün, B. (2011). Bitkilerin tuz stresi etkilerine karsı
geliştirdikleri tolerans stratejileri-tolerance strategıes developed by plants to
the effects of salt stress. Celal Bayar University Journal of Science, 7, 47-66.
Zhang, F., Sapkota, S., Neupane, A., Yu, J., Wang, Y., Zhu, K., Lu, F., Huang, R., &
Zou, J. (2020). Effect of salt stress on growth and physiological parameters of
sorghum genotypes at an early growth stage. Indian Journal of Experimental
Biology, 58, 404-41.
Zhang, H., Yin, W., & Xia, X. (2008). Calcineurin B-Like family in Populus:
comparative genome analysis and expression pattern under cold, drought and
salt stress treatment. Plant Growth Regulation, 56(2), 129-140.
Zhang, X., Liu, L., Chen, B., Qin, Z., Xiao, Y., Zhang, Y., Yao, R., Liu, H., & Yang,
H. (2019). Progress in understanding the physiological and molecular
responses of Populus to salt stress. International journal of molecular
sciences, 20(6), 1312.
Zhang, Z., & Yu, F. (2019). Effects of salt stress on seed germination of four
ornamental non-halophyte species. International Journal of Agriculture &
Biology, 21, 47-53.
Zhao, C., Zhang, H., Song, C., Zhu, J. K., & Shabala, S. (2020). Mechanisms of plant
responses and adaptation to soil salinity. The innovation, 1(1), 100017.
Zhao, Z., Chen, G., & Zhang, C. (2001). Interaction between reactive oxygen species
and nitric oxide in drought-induced abscisic acid synthesis in root tips of wheat
seedlings. Functional Plant Biology, 28(10), 1055-1061.
Zhong, M., Yuan, Y., Shu, S., Sun, J., Guo, S., Yuan, R., & Tang, Y. (2016). Effects
of exogenous putrescine on glycolysis and Krebs cycle metabolism in
cucumber leaves subjected to salt stress. Plant Growth Regulation, 79(3), 319-
330.
Zhu, J. K. (2002). Salt and Drought Stress Signal Transduction in Plants. Annual
Reviews of Plant Biology, 53: 247-273.
BÖLÜM 5
YÜKSEK SICAKLIK, ÜŞÜME VE DON STRESİ
Fırat SEFAOĞLU
Dr. Öğr. Üyesi, Kastamonu Üniversitesi, Mühendislik Mimarlık Fakültesi Genetik

Biyonühendislik Bölümü, 3700, Kuzeykent/Kastamonu

E-mail: fsefaoglu@kastamonu.edu.tr
GENEL BİLGİLER
Tüm dünyada bitkisel üretimi engelleyen ve gıda güvenliğini tehdit

eden unsurlardan bir tanesi Abiyotik stres faktörleridir. Bütün canlıların
en önemli ortak özellikleri büyüme ve gelişmedir. Bitkilerde büyüme
ve gelişme olaylarının tümüne birden morfogenesis adı verilmektedir.
Büyüme, bitki boyutlarında ve kütlesinde, kuru madde birikiminde,
meydana gelen geri dönüşümü olmayan (irreversible) artış olarak ifade
edilmektedir. Kısacası bitkilerdeki ağırlık ve hacim artışını büyüme
olarak tanımlayabiliriz. Kantitatif bir olay olan büyüme,
makromoleküllerin sentezlenme işleminin parçalanmadan daha fazla
olduğu durumlarda bitki büyümesi meydana gelmektedir (Larcher,
1995). Bitkilerin farklılaşması ise gelişme olarak ifade edilmekte ve
olgunlaşma aşamasına gelen bitkilerin yapısal ve fonksiyonel olarak
değişimlerini ifade etmektedir. Gelişme hücrelerin bölünerek
çoğalması, hacim artışı ile doku ve organların farklılaşması gibi olayları
kapsayan kalitatif bir olgu olup yalnızca gözlemle anlaşılabilmektedir.
Bu iki olgu her ne kadar birbirlerinden bağımsız olarak algılansa da
birbiri ile ilişkili ve birbirini etkileyen kompleks bir sistem olarak
gerçekleşmektedirler.
Bitkilerdeki büyüme ve gelişme olayları, çevresel ve genetik faktör

tarafından kontrol edilmektedir. Uygun ekolojik faktörler büyüme ve
gelişmenin normal seyrinde gerçekleşmesine neden olmaktadır.
Terminolojide, bitki büyümesi ve verim ’de zarara neden olmayan
uygun çevre koşullarını ifade eden terime sıfır stres denilmektedir ki
böyle ideal bir ortamın doğal koşullarda bulunması çok da mümkün
değildir. Bu sebeplerden dolayı sıfır stres terimi yalnızca teorik bir

kavram olarak karşımıza çıkmaktadır. Bitkilerin yetiştiği doğal
ortamda, bitki büyüme gelişmesini etkileyen veya sınırlayan durumlar
stres kavramının ortaya çıkarmasına neden olmaktadır. Stres, bitkilerde
büyüme ve gelişmesini sınırlandıran veya sonlandıran, ürün niteliğine
ve niceliğini olumsuz yönde etkileyen, tarımsal arazi varlığını düşüren
ve kısacası doğal ekosistemin bütün dengesini bozan birçok önemli
etkendir. Aslında doğal seleksiyon, doğal ortamda yaşayan bitkilerin
karşılaştıkları stres faktörlerine vermiş oldukları tepkiler, sonucu ortaya
çıkmıştır (Gaspar ve ark., 2002). Bitkiler hayvanlardan farklı olarak,
doğaları gereği maruz kaldıkları stres faktörlerinden uzaklaşma veya
kaçınma gibi bir yetenekleri olmadıkları için doğrudan doğruya stres
faktörü ile karşı kalmaktadırlar. Buda bitkilerin gerek yapısal gerek
fonksiyonel manada şekillenmesi noktasında önemli olduğu
söylenebilir.
Dünyada üretim yapılan alanalar üzerinde karşılaşılan stres faktörlerine

göre sınıflandırılma yapıldığında %26’lık oranla en büyük dilimi
kuraklık stresi oluşturmaktadır. Bunu mineral stresi (%20) ve ile soğuk
ve don stresi (%15) takip etmektedir. Bu üç faktörün dışında kalan
stresler %29’ luk bir oran ile ifade edilirken, %10’luk bir dilimde hiçbir
stres faktörü ile karşılaşmayan alanları kapsamaktadır (Blum, 1986).
Bitkilerin maruz kaldıkları bu stres faktörlerini Lichtenhaler (1996)

biyotik ve abiyotik olmak üzere iki gruba ayırmaktadır.
Biyotik stres faktörlerinin etkisiyle elde edilen ürün miktarı, optimum

şartlarda bitkilerden elde edilen verim miktarına göre %65-%87
azalırken, abiyotik etmenlerden dolayı meydana gelen ürün kaybı ise
%51-%82 arasında değişmektedir (Kacar ve ark., 2013). Optimum
şartlarda bitkilerden elde edile ürün miktarı miktarına göre; biyotik stres
etmenleri etkisiyle meydana gelen ürün kaybı, yukarıda ifade edilen
abiyotik faktörlerden dolayı meydana gelen ürün kaybının %50’den
fazla olması abiyotik stresin, tüm dünyadaki tarımsal ürün kaybının en
önemli nedenini oluşturmaktadır.
Abiyotik stres faktörleri fotosentez, tohum çimlenmesi, fide oluşumu,

vejetatif ve generatif büyüme gibi bitkinin yaşam döngüsüne önemli
ölçüde etkileyerek ürün nitelik ve niceliğini negatif yönde
etkilemektedir (Mei ve ark., 2018; Walawwe, 2014). Yukarıda bahsi
geçen faktörlerden en önemlisi olan fotosentez abiyotik stresin
başlangıcında ciddi boyutta engellenen ve etkilen en önemli süreçtir.
(Yavaş & İlker, 2020).
Bitkilerin yaşamlarını ve nesillerini devam ettirmeleri, bulundukları

ekolojilerde meydana gelen birçok abiyotik stres faktörlerini
algılamalarına ve adapte olabilmeleri ile yakından ilişkilidir. Daha
genel bir ifadeyle bitkilerin olumsuz çevresel faktörlerinden
etkilenmemek için verdiği mücadelesini kapsayan stres toleransı ile
yakından ilişkilidir (Yıldız & Terzi, 2007).
Bitkilerin strese verdikleri cevaplar farklı şekillerde tanımlanmaktadır

(Taiz ve ark., 2002; Yıldız & Terzi, 2007). Bunlar, tolerans veya direnç,
uyum ve adaptasyon, kaçış ve sakınım şeklinde belirtilmektedir (Ergün,

2016).
• Kaçış: Bitkinin sadece uygun çevre koşullarında büyümesini

ve gelişmesini tamamlamasıdır.
• Sakınım: Bitkilerin stres faktörlerine maruz kaldıklarında
stresin etkilerini minimum seviyeye indirmeleri veya
hücrelerin stresten uzak bir ortam oluşturarak stresi
engellemeleridir.
• Tolerans veya direnç: Stres toleransı” terimi ile “stres
direnci” birlikte kullanılmasına rağmen, literatürde “tolerans”
teriminin kullanılması tercih edilmektedir. Karmaşık bir terim
olan Tolerans, ilk etapta yüksek fakat öldürücü olmayan
stresin (subletal) uygulanmasının ardından öldürücü derece
(letal) stresi uygulanan organizmanın dayanma kabiliyetini
ifade etmektedir.
• Uyum ve adaptasyon: Uyum ve adaptasyon birbirleri yerine
kullanılan iki terimdir. Uyumu adaptasyonda ayıran temel
nokta uzun yıllar boyunca seleksiyon ile kazanılan direncin
genetik olarak tespit edilmiş seviyesi olarak ifade edilmekte
olup, strese maruz kalan bitkilerde tolerans artması
uyumlanmış (veya hardened) olarak ifade edilmektedir.
Abiyotik stres canlı organizmalar üzerinde cansız faktörlerin olumsuz

yöndeki etkileşimleridir. Doğal koşullarda organizmaların
karşılaştıkları önemli abiyotik stres faktörleri arasında; kuraklık,
sıcaklık veya soğukluk, toprakta mevcut besin elementlerinin
noksanlığı veya bunların toksin etkileri gibi, faktörler sayılmaktadır

(Duque ve ark., 2013).
Tüm dünyayı kasıp kavuran küresel ısınma sıcaklık artışı ve kuraklık

neden olmaktadır. Yavaş & İlker (2020) geçen 124 yıllık süre
içerisindeki (1888-2012) Dünyanın yüzey sıcaklığının 0,8 oC arttığını,
2100 yılına ise 1,4-5,8 oC arasında artacağı tahmin edilmektedir.
Ayrıca yüksek sıcaklıkta geçen sürelerin daha uzun, düşük sıcaklıkta
geçen sürelerin de daha fazla azalacağı tahmin edilmektedir (Morales
ve ark., 2020). Bütün organizmalar için optimum sıcaklık seviyesinin
altında veya üstünde meydana gelen sıcaklık strese sebep olmaktadır.
Bitkilerin büyüme ve gelişmesinde sıcaklığın etkisi büyük önem

taşımaktadır. Bitkilerin normal olarak büyüyüp gelişebilmeleri için
gerekli olan sıcaklık sınırı 0-45°C arasında değişmektedir (Kacar,
2015). Bitkilerin sıcaklık sınırları tür ve çeşitlere bağlı olarak farklılık
gösterdiği gibi, büyüme dönemlerine göre de değişmektedir (Ağaoğlu
ve ark., 1997). Bitkilerin bu sınırların altında veya üzerinde uzun süre
kalması birçok bitkinin ölümüne neden olmaktadır. Bu nedenle
sıcaklığın bitkiler üzerindeki etkilerinin anlaşılması için yapılan
çalışmaların önemi her geçen gün artmaktadır.
1. YÜKSEK SICAKLIK
Küresel ısınma olarak tanımlanan olay neticesinde dünya genelinde

iklim değişiklikleri yaşanmakta ve yapılan araştırmalarda 2030 yılında
Güney Avrupa’yı içine alan bölge ve Ülkemiz kuru ve sıcak bir iklimin
etkisi altına gireceği belirtilmektedir (Kalafatoğlu & Ekmekçi, 2005).
Küresel ısınma ve iklim değişikliği, tüm dünyada yer yüzeyindeki

canlıların yaşamı tehdit eden en büyük tehlikelerden birisidir
(Bayraktar ve ark., 2020). Bu durumdan etkilenen kanatlı yetiştiriciliği
ve bitkisel üretime yönelik pek çok sektör olumsuz yönde
etkilenmektedir (Tekce ve ark., 2019; Bayraktar ve Tekce, 2019).
Yirmi birinci yüzyılın ilk yarısında söz konusu bölgelerde sıcaklığın

yaklaşık 1-3°C ikinci yarısında ise 2-5°C artacağı öngörülmektedir
(Eitzinger ve ark., 2010; IPCC, 2012). Ülkemizde ise kışın sıcaklıkların
yaklaşık 2°C, yazın ise 2-3°C arasında artacağı, kışın yağışların %10
yazın ise %5-15 oranında toprak neminin ise %15-25 arasında bir
oranda azalacağı tahmin edilmektedir. Aksay ve ark., (2005) tarafından
yapılan çalışmada Akdeniz havzasındaki su seviyesinde yıllar itibari ile
önemli oranda artış olacağı bildirilmiştir. Yukarıda bahsedilen sıcaklık
artışları ve azalışları, bitki büyüme ve gelişimini Morfolojik, fizyolojik,
biyokimyasal ve moleküler düzeyde olumsuz yönde etkilemektedir.
Dünyanın pek çok bölgesinde görülen sıcaklık stresi özellikle kurak ve

yarı kurak ekolojilerde toprak yüzey sıcaklıklarının 50ºC’yi aştığı
durumlarda bitki popülasyonlarının miktarını önemli düzeyde azalttığı
bilinmektedir (Setimela ve ark., 2005). Özellikle optimum bitki
büyüme sıcaklığında meydana gelen 1,5-6°C artış fotosentez
inhibisyonuna, hücre zarında değişikliklere veya kararsızlıklara,
senescence (yaşlanmaya) bağlı olarak büyüme ve gelişmeyi engelleyen
ve geri dönüşü olmayan hasarlara yol açmaktadır. (Karim ve ark., 1999;
Hooughton ve ark., 2001; Marcum, 1998; Abernethy ve ark., 1989).
Yüksek sıcaklık stresine maruz kalan bir genotipin normal büyüme
gelişmesini devam ettirebilmesi, genotipin tür ve çeşidine, gelişim

evresine, hücre hassasiyetine, sıcaklığın derecesine ve süresine bağlı
olan karmaşık bir olaydır (Bray ve ark., 2000; Gusta & Chen, 1987).
Her bitki türünün optimum etki gösterdiği sıcaklık aralığı değerli farklı
olup bu değere termal kritik pencere adı verilmektedir. Termal kritik
pencere aralığı üzerinde meydana gelen sıcaklık değerleri fotosentez,
hücre zarı yapısında ve geri dönüşümü mümkün olmayan birçok
fizyolojik işlevde değişikliklere neden olarak (Nguyen & Joshi, 1992)
bitki büyümesini ve gelişmesini olumsuz yönde etkilemektedir (Burke,
1990). Bir organizmanın
Sıcaklık artışı bitki gelişiminin farklı evrelerini inhibe etmektedir

(Ishag & Mohamed, 1996). Bitkiler vejetasyon süresinin bazı
dönemlerinde yüksek sıcaklık stresine maruz. Genel bir ifadeyle
bitkilerin maruz kaldığı az fakat uzun süren sıcaklık daha az fakat kısa
süreli sıcaklık kadar hasara neden olabilmektedir (Larcher, 1995; Peet
& Willits, 1998). Bitkiler genel olarak 44-55°C sıcaklıklarda ölmesine
karşın, bazı türler daha yüksek sıcaklıklara tolerans
gösterebilmektedirler (Korkmaz & Durmaz, 2017). Bu bağlamada
organizmaların kalıtsal termal tolerans veya kazanılan termal tolerans
yeteneği bitkilerin büyüme ve gelişmelerini devam ettirebilmeleri veya
iyileşme yeteneğini belirlemektedir. Oldukça karmaşık fizyolojik bir
olay olarak ifade edilen termal tolerans bitkiye ilk etapta öldürücü
olmayan yüksek bir sıcaklık uygulamasının ardından öldürücü sıcaklık
uygulamasına dayanma yeteneği olarak ifade edilmektedir (Burke ve
ark., 2000).
Yüksek sıcaklık stresi; tohum oluşumuna kadar gerçekleşen tüm

evreleri aşırı derecede etkileyen bir abiyotik stres fakörüdür (Gusta &
Chen, 1987). Bunun yanı sıra stomaların kapanması, protein
denatürasyonu, enzim inaktivasyonu, membran yapısının bozulması,
su, iyon ve organik çözücülerin hareketinin kısıtlanması, metabolik hız
dengesizliği, substratların solunumla tükenmesi, gelişim hızlanmasına
bağlı olarak erken yaşlanma, kloroplast fotokimyasal aktivitesinde
azalma gibi olumsuz yapısal ve biyokimyasal etkilere neden
olmaktadır.
Yüksek sıcaklık stresi, bitkilerde fizyolojik ve üreme gelişimi üzerinde

sınırlayıcı etkilere neden olmaktadır. Bu sınırlayıcı etki daha ziyade
üreme gelişimi üzerinde daha belirgindir. Çünkü sıcaklık stresinden
dolayı olumsuz yönde etkilenen polenlerden dolayı oluşan erkek organ
kısırlığı verimin önemli oranda azalmasına neden olmaktadır (Young
ve ark., 2004; Zinn ve ark., 2010). Çiçeklenme döneminde meydana
gelen sıcaklıklar bitki başına tohum veriminde, bin dane ağırlığında,
dolayısıyla ürün veriminde önemli oranda azalmalara neden
olmaktadır. Genel bir ifadeyle yüksek sıcaklıklar olgunlaşmayı
hızlandırarak vejetasyon periyodunu kısaltmakta verimin ve kalitenin
düşmesine yol açmaktadır (Morales ve ark., 2020). Bunun yanısıra
artan sıcaklık toprakta bulunan mevcut zararlı mikroorganizma
popülasyonunun artmasına neden olduğu yapılan çalışmalarla
belirlenmiştir. (Bayraç & Doğan, 2016).
Sıcaklığın artması, solunum hızının artmasına ve fotosentezin

azalmasına sebep olur. Bu iki önemli olay canlılığın devam etmesine,
enerjinin eksilmesine ve sonuçta ise dokularda bozulmaların meydana

gelmesine sebep olur. Sıcaklığın artmasının fotosenteze etkisi daha
ziyade kimyasal açıdan olmaktadır. Isı biyokimyasal olaylar üzerine
etki eden bir etmendir. Işık seviyesinin düşük sıcaklık yüksek iken
fotosentez hızı değişmemektedir. Işık şiddetinin artması ile sıcaklığın
artması ile fotosentez hızının belirli bir seviyeye kadar arttığı sıcaklığın
yükselmeye devam etmesiyle birlikte fotosentez hızının düştüğü
belirlenmiştir (Çeçen & Çakmakçı, 1996). Bu durum fotosentez
olayında ışık ve sıcaklığın etkisinin oldukça önemli olduğunun
kanıtıdır. Genel olarak sıcaklık arttıkça fotosentez belli bir noktaya
kadar artmakta bitki türüne, çeşidine ve zamanına bağlı olarak optimum
sıcaklıktan sonra fotosentez azalmaktadır. Sıcaklığın artışının devam
etmesi neticesinde bitkiler önceden depoladıkları besin maddelerini
kullanırlar ve uzun süre yüksek sıcaklıkta besin maddelerinin
tükenmesi sonucu bitkinin ölümüyle sonuçlanır (Açıkgöz, 1985).
Fotosentezde olduğu gibi solunumda da sıcaklığın etkisi kimyasal

reaksiyonlar üzerine solunum miktarında meydana gelen değişimdir
(Katkat, 1986). Solunum için optimum sıcaklık isteği tüm bitkiler için
farklı olmakla birlikte bitki dokuları içinde farklılık göstermesinin yanı
sıra sıcaklıkta kalma sürelerinde sıcaklığın solunum üzerinde etkisini
belirleyen faktör arasında yer almaktadır (Kaçar, 1983). Sıcaklığın
artmasına bağlı olarak solunumun azalmasının temel nedenlerini:
1. Solunumu gerçekleştiren enzimlerin sıcaklık artışına paralel

olarak etkinliklerini yitirmeleri,
2. Bitki hücrelerinde solunumu karşılayacak kadar besin

elementlerinin bulunmayışı,
3. Sıcaklık artışında oksijenin gerektiği kadar hızlı girmemesi
4. Hücrelerde CO2 miktarının solunumu etkileyecek şekilde aşırı
miktarda birikmesi. Şeklinde özetlenebilir (Kaçar, 1983).
Yüksek sıcaklık kök gelişimini olumsuz yönde etkilemektedir. Şöyle

ki, bitkisel üretimde toprak sıcaklığı özellikle bitkinin ilk gelişme
dönemi olan ilkbaharda erken kök gelişmesi için oldukça önemlidir.
İlkbahar da köklerin bulunduğu alt topraklar yüzey topraklara nazaran
daha geç ısınmaktadır. Etkili bir kök siteminin gelişmesi için belli bir
düzeye kadar toprak sıcaklığı olumlu etki yapmaktadır. Optimum
seviyenin üzerindeki toprak sıcaklığı kök gelişimini olumsuz yönde
etkilemektedir (Kaçar, 1983). Kök bölgesinde sıcaklığın belli bir
noktanın üzerine çıkması iyon alım hızının azalmasına ve mineral
madde alımını gerçekleştiren enzimlerin aktivitelerinin yitirilmesine
neden olmaktadır (Çeçen & Çakmakçı, 1996). Hücresel proteinlerden
en önemlisi olan enzimler sıcaklık artışından en çok etkilenen hücresel
enzimlerdir. Enzimler belirli sıcaklık aralıklarında aktif olmaktadırlar.
Bu aralığın dışına çıkılması enzimlerin aktivitelerinin, dolayısıyla
metabolizmanın bozulmasına yol açmaktadır. Tüm organizmalar
büyüme sıcaklığının yaklaşık 8-10 oC üstündeki sıcaklıklarda, sıcaklık
şoku proteinleri olarak adlandırılan evrimsel olarak son derece korunan
bazı proteinlerin sentezinin gerçekleşmesine neden olmaktadır.
Sıcaklık artışına bitki tarafından verilen bu tepki evrenseldir ve bütün
organizmalarda (bakteri, arkebakteriye, fare veya soya fasulyesi)

gözlenmiştir (Lindquist, 1986).
Bitkilerde yüksek sıcaklık zararları çeşitli şekillerde kendini

göstermektedir. Genel olarak hipokotil ve gövdelerde nekrotik
lezyonlar, koniferlerin iğne yapraklarında, meyvelerde ve yapraklarda
ise benekleşme ve ölüm şeklinde ortaya çıkmaktadır (Aktaş, 2002;
Daşgan ve ark., 2006; Kacar ve ark., 2006; Özen & Onay, 2007; Wahid
ve ark., 2007).
Bitkilerde yüksek sıcaklığın neden olduğu zarar seviyesi belirlenirken

“iyon sızıntısı testleri’’ (elektriksel iletkenlik) yöntemi kullanılmaktadır
(Eugenia ve ark., 2003; Gusta ve ark., 2003). Bu yöntem, zararlanma
sonucu hücre zarında meydan gelen fonksiyon bozukluklarının
sitoplazmadan apoplastik sıvıya sızan iyonların miktarını tespit etme
prensibine dayanmaktadır (Eugenia ve ark., 2003).
2. BİTKİLERDE DÜŞÜK SICAKLIK STRESİ
Düşük sıcaklık dereceleri yerkürede bitki dağılımını belirleyen en

önemli faktördür. Nitekim yeryüzünün %23’ünde yıllık ortalama hava
sıcaklığının 40 0C’nin üzerinde, %42’sinde -20 0C altında ve yaklaşık
%25 ’inde ise 15 0C’nin altına düşmeyen ve don zararı olmayan
güvenilir bölgeler bulunmaktadır (Larcher, 1995; Pearce, 2001; Szalai
ve ark., 2001; Puhakainen, 2004). Bu literatürler eşliğinde yeryüzünün
çok küçük bir bölümünde bitkiler yaşamsal faaliyetlerini uygun şekilde
sürdürebilmelerine izin veren sıcaklık sınırları içerisinde bölgeler
bulunmaktadır. Düşük sıcaklığın bitkiler üzerinde yararlı ve zararlı

etkileri bulunmaktadır.
Bitkilerde düşük sıcaklık stresi, hücre zarlarında dehidrasyon sonucu

hasara neden olmaktadır. Hücre zarının yapısı incelendiğinde
fosfolipid, sterol ve serebrosid bileşenlerinin bulunduğu ve bu
bileşenlerin miktarları ve oranları, soğuğa olan duyarlılıkta ve
toleransta önem arz etmektedir (Mahajan & Tuteja, 2005).
Çimlenmeden tohum oluşumuna kadarki geçen her evrede bitki

büyüme ve gelişmesini olumsuz yönde etkileyen düşük sıcaklık stresi,
bitkilerde hücre ölümü sararma, doku parçalanması, esmerleşme,
büyümede yavaşlama ve çimlenme oranında düşme gibi
olumsuzluklara neden olmaktadır. Düşük sıcaklık stresinin en önemli
etkisi köklerde görülmektedir. Düşük sıcaklıklarda kök büyümesinde
yavaşlama meydana gelmekte ve bunun sonucunda fide gelişmesi
üzerine olumsuz etkide bulunmaktadır. Fakat bazı bitki türlerinde ise
bitkinin normal büyüyüp gelişmesi için belirli bir derece ve süre soğuğa
maruz kalmaları gereklidir. Bitkiler için gerekli olan bu düşük sıcaklık
isteğine vernalizasyon (soğuklama) adı verilir ki özellikle meyve
yetiştiriciliğinde oldukça önemli bir durumdur.
Bitkilerde meydana gelen soğuk zararı belirtileri birçok faktöre bağlı

olarak değişmektedir. Bu faktörler bitki, (genotipe), büyüme evresi,
soğukla temas eden doku, çevresel koşullar (rüzgâra, suya, besinlere ve
ışık gibi) ve en önemlisi bu stres faktörüne maruz kalma süresine bağlı
olarak farklılık göstermektedir (Saltveit & Morris, 1990; Bertamini ve

ark., 2007; Rymen ve ark., 2007).
Bitkilerin düşük sıcaklık stresi üşüme ve donma stresi olarak iki grupta
incelemek mümkündür. Üşüme ve donma streslerinin doğası
birbirlerinden farklıdır. Şöyle ki, hücreler üşüme stresinde düşük
sıcaklığın doğrudan etkisi varken, Donma stresinde hücrelerde oluşan
buzlar dolaylı olarak zarar vermektedir (Pearce, 1999; Turan &
Ekmekçi, 2008).
3.1. Üşüme Stresi
Üşüme stresi, dondurucu etkisi olmayan yani suyun donma noktası

üzerinde olan sıcaklıklardır. Bu sıcaklık dereceleri bitki özsuyunun
fiziksel durumunda olumsuz yönde etkisi olmayan sıcaklıklardır.
Dondurucu etkisi olmayan düşük sıcaklığın sebep olduğu etkiyi üşüme
olarak değerlendirmek mümkündür. Bitkinin normal büyüyüp
gelişebilmesi için üşütücü sıcaklar yeterli olmazken buz oluşturmak
yani donmak için ide yeterli değildir. Bitkiler üşüme ısısında özellikle
metabolik aktivitenin yoğun, ışık miktarının ve besin elementlerinin
daha sınırlayıcı olduğu durumlarda üşüme stresine karşı çok daha hassa
olduğu söylenebilir. Üşüme stresi, 0-15 ºC arasındaki sıcaklıklarda
meydana gelir ve hücre içinde buz kristalleri oluşmaması ile soğuk
stresinden ayrılır. Düşük sıcaklığın bitkiler üzerindeki etkileri,
sıcaklıktaki düşme derecesine, mevsime, bitkinin o anki büyüme
evresine ve düşük sıcaklığın süresine bağlı olarak değişmektedir. Her
bitki türünün üşüme derecesi farklı olup, metabolik aktivitede meydana
gelen değişimler kısa süre içerisindeki sıcaklık artışına bağlı olarak geri
dönüşebilir, fakat üşüme stresi uzun süreli ve ağır olursa, bitki zarar
görüp ölebilir. (Korkmaz & Durmaz, 2017).
Soğuk stresinde ortaya çıkan zararın derecesini belirleyen temel faktör

her ne kadar soğuğun şiddeti olsa da soğukta kalma süresi ve ortam
sıcaklığının soğuktan sıcağa dönüşmesindeki süre de zararın derecesini
belirlemede oldukça etkili olan faktörler arsında yer almaktadır.
Soğuğa toleranslı bitkilerde soğuk stresine maruz kalmanın ilk belirtisi
her ne kadar toprakta yeterli miktarda su bulunmasına karşın bitki
yapraklarının solması şeklinde görülmektedir. Bu durum üç nedenle
gerçekleşir;
a) Hücre zarlarının geçirgenliğinin azalması nedeniyle köklerin

yeterli miktarda suyu alamaması
b) Suyun viskozitesinin artması
c) Düşük sıcaklıklarda gözeneklerin tamamen açık kalması ya da
çok az bir kısmının kapanması.
Bu üç nedenden dolayı üşüme stresinin su stresi neden olduğunu

söyleyebilir. Bunun yanı sıra su stresinin oluşması bitki için soğuğa
karşı direnç sağlayacağından bu durumu koruyucu bir durum olarak
değerlendirmek mümkündür.
Üşüme bitkilerde, membran yapı ve kompozisyonunun da düzensizlik

(Lyons, 1973), protoplazma viskozitesinin yükselmesi, çeşitli
metabolitlerin parçalanma hızının sentez hızından daha fazla olması
elektrolit sızıntısı, plazmoliz, metabolik düzensizlik, beslenme,
solunum ve büyümesinde fizyolojik problemler (Henkel ve ark.,1966)

yaprak ve meyve yüzeylerinde lezyonlar, yaprakların kıvrılması,
olgunlaşmanın azalması gibi önemli değişikliklere neden olur (Yadav,
2010; Aras, 2013). Bunların yanı sıra üşüme toplam karbon kazancını,
büyüme ve depolama için asimilatların dağılımını etkiler.
Üşüme zararı ile elde edilen gözlemler permeabilitedeki değişimler ve

metabolik değişimler olmak üzere iki grup içinde toplanabilir.
Bunlardan bir tanesi direkt (doğrudan) zarar ve soğuk şoku ki, soğuğun
aniden meydana gelmesi ile açıklanabilir, Doğrudan zarar
plazmalemma permeabilitesinde artmaya, hücre bileşenlerinin kaybına
ve sonunda hücrenin ölümüne sebep olmaktadır. İkincisi ise İndirekt
(dolaylı) zarar ki fotosentez ve solunum bozulması, asetaldehit, etanol,
keto asitler gibi toksik ürünlerin artışları ve ATP ara ürün eksiklği
nedeniyle protein sentezinin engellenmesi gibi zararlara yol
açmaktadır.
Düşük sıcaklıkların sebep olduğu kinetik etkiler, bit ki bazında tüm

metabolik olayların yavaşlamasına neden olmaktadır. Bu metabolik
olaylardan özellikle fotosentez hızında önemli oranda yavaşlama
meydana gelmektedir. Şöyle ki, fotosentezin iki aşaması vardır. Birinci
aşama olan primer sıcaklık değişimlerden etkilenmezken (Allen & Ort,
2001; Foyer ve ark., 2002; Ensminger ve ark., 2006), ikinci aşama olan
stromal aşaması düşük sıcaklıklarda önemli oranda sekteye
uğramaktadır. Stromal aşaması CO2 fiksasyonu ve stoma açıklığını
düzenleyen reaksiyondur. Düşük sıcaklık beraberinde su
geçirgenliğinin ve topraktan su alma kapasitesinin düşmesine neden
olarak stoma açıklığı iyice azaltır (Vernieri ve ark., 2001). Bu durum

köklerin suya karşı geçirgenliklerinin azalması ile fotosentez hızı
önemli oranda azalmaktadır (Türk, 2013).
Bitkiler üşüme stresinden etkilenmelerine göre:
1. 12°C’nin altındaki sıcaklıklardan zarar gören soğuğa hassas

olan bitkiler,)
2. Soğuğa toleranslı olup dona duyarlı olan bitkilerdir. Bu tür
bitkiler 12°C’nin altındaki sıcaklıklarda hayatta kalabilen
fakat donma sıcaklıklarında ölen bitkilerdir. Daha genel bir
ifadeyle soğuğa toleranslı fakat dona hassas olan bitki
grubudur.
3. Donmaya toleranslı olanlar (sıfır derecenin altındaki
sıcaklıklarda bile yaşamını devam ettiren ve bu sıcaklığa
adapte olabilen, üç grupta toplanmaktadır. (Turan &, Ekmeçi,
2008).
Özellikle tropikal ve subtropikal bölgelerde yetişen bitkiler düşük

sıcaklıklara maruz kaldıklarında, bitkilerin büyüme gelişmeleri önemli
ölçüde zayıflamaktadır. Nispeten yüksek sıcaklıklara (25-35 0C) adapte
olan bitkiler 10-15 0C’ ye sıcaklığa maruz kaldıklarında üşüme zararı
görülür (Aras, 2013). Kısacası Tropik ve subtropik türler üşütücü
sıcaklıklara duyarlıdır.
Düşük sıcaklığın bitki üzerine etkisi, stresin zamanı ve şiddetine bağlı

olmakla birlikte hafif, orta ya da şiddetli şekilde kendini göstermektedir
(Kratsch & Wise, 2000). Sıcak iklim bitkileri üşüme sıcaklıklarına
maruz kaldıklarında yaralanma belirtileri göstermektedirler (Lynch,

1990). Örneğin, mısır (Zea mays L.), pamuk (Gossypium hirsutum L.),
domates (Lycopersicon esculentum) gibi sıcak iklim bitkileri, 10-
15°C‟nin altında düşük sıcaklıklarla karşılaştıklarında yaralanma
belirtileri gösterebilirler (Lynch, 1990; Hopkins, 1999) ve bu
belirtilerinin görülmesi bitkinin soğuğa toleransına bağlı olmakla
birlikte bitkiler arasında farklılık göstermektedir (Dönmez, 2018).
Bitkiler, belirli bir süre dondurucu olmayan sıcaklıklara
karşılaştıklarında soğuğa tolerans kazanmaktadırlar. Soğuk uyumu”
veya “soğuk aklimasyonu” olarak ifade edilen bu olayın soğuk
nedeniyle meydana gelen zararı azaltmaktadır (Thomashow, 1998)
Bunu yanı sıra bitkilerin strese dayanımları orijin bölgesine göre
değişiklik göstermektedir. Düşük sıcaklığa hassas olan bitkiler 10-12
0
C'nin altındaki sıcaklıklara maruz kaldıklarında fizyolojik yapılarında
bozukluklar ortaya çıkmaktadır. Sıfırın altındaki sıcaklıklar ise
bitkilerin tamamen donmasına neden olmaktadır (Walawwe, 2014).
3.2. Donma Stresi
Don stresinde hücre içerisindeki suyun donması zarara yol açmaktadır.

Bu durumda metabolizma faaliyetleri en aza inerek donma hasarı
meydana gelir. Bu hasarın derecesini, bitkinin gelişme evresi, maruz
kalınan düşük sıcaklığın derecesi, hızı ve etki süresi gibi faktörler
belirlemektedir (Wang, 1990). Soğuğa dayanım bitki türleri arasında
hatta aynı türün farklı çeşitlerinde bile farklılık göstermektedir
(Aslantaş, 2008).
Donma oldukça karmaşık bir olay olup, donun meydana getirdiği

zararın etkisi hücreler arası don oluşumu ve hücre içinde dehidrasyon
ile tolere edilmektedir (Levitt, 1980). Buz oluşum işlemi ilk etapta
hücreler arası boşlukta başlar ve plazma membranını geçerek donar ve
hücrelerde su noksanlığına neden olur (Larcher, 2003; Çolak, 2012).
Bitkilerde donma hücre içi ve hücreler arası donma olarak iki farklı
şekilde gerçekleşir. Bunlardan hücre içinde meydana gelen don doğada
çok az görülmesine rağmen, hücrelerarası vuku bulan don, hemen
hemen tüm ılıman iklim kuşağında yetişen bitkilerde kış ayları
süresince görülmektedir (Aslantaş ve ark., 2010). Uzun süreli düşük
sıcaklıkta ve aşırı soğumanın etkisi ile ilk etapta apoplastta su donar.
Suyun donmasıyla birlikte hücre duvarında ve boşluklarda buz
kristalleri oluşmaya başlar. Şayet bitkiler dona dayanıklı ise, her ne
kadar apoplastaki su dona bile ısınan havayla birlikte bitkiler eski haline
tekrar dönebilirler. Fakat apoplastın ardından su simplasta buz
kristalleri oluşuşa havalar ısınsa bile bitkinin eski haline dönmesi
imkânsız olmaktadır. Buz kristallerinin yani donun oluşmasından
itibaren hücre pH’sında değişimler görülür. Bu değişmeler dehidrasyon
zararlanmalarına yol açmaktadır (Çolak, 2012). Donma özellikle
ksilem iletim demetinde neden olduğu tıkanma aynı zamanda sürgün
ölümlerine neden olmaktadır (Smallwood & Bowles, 2002; Wisniewski
& Basett, 2003).
Düşük sıcaklıklarda oluşan bazı antifriz proteinleri, buz oluşumunu

önleyerek, buz kristallerinin büyümesini engellemektedirler. Bu
özelleşmiş proteinlerin, suyun donma noktasının düşürülmesinde
herhangi bir etkisi olmayıp, çözünmüş maddelerin varlığına bağlı

olmaktadır. Bu sayede orta seviyedeki dondurucu sıcaklıklarda donma
zararını engellemektedirler. Şekerlerin ve düşük sıcaklığın aktif ettiği
proteinlerin düşük sıcaklığın neden olduğu zararı bertaraf etme veya
iyileştirme üzerine etkileri olduğu düşünülmektedir. Söz konusu
proteinler düşük sıcaklığın etkisi ile meydana gelen su kaybı sırasında
protein ve zarların kararlılığını arttırmaktadır. Örneğin kışlık buğdayda
sakaroz konsantrasyonunda meydana gelen artış, don toleransını
artırmaktadır.
Doğal şartlarda bitkilerin dondurucu sıcaklıklara tolerans gösterme

kabiliyeti türler ve dokular arasında önemli farklılıklar göstermektedir.
Bitkiler düşük sıcaklık stresinde normal büyüme ve gelişmelerini
devam ettirebilmeleri için stres faktörlerinin bitkiyi etkisi altına
almasının engellenmesi ve azaltılması (dondan kaçma), bitkinin
stresten önce dormant hale geçmesi (kaçınma) gibi iki önemli strateji
geliştirmiştir. (Levitt, 1980; Çakırlar & Topçuoğlu, 1985; Larcher,
1995).
Yapılan araştırmalar sonucunda soğuğa toleranslı bitkilerin donma

zararına karşı direnci üç şekilde gösterdikleri söylenebilir;
a) Hücre zarının güçlendirilmesi: Donma aşamasında zar

kompozisyonu, yağ asitleri, fosfolipitler, çeşitli streoidler
önemli ölçüde değişmektedir. Kısacası donma aşamasında zar
yapısı önemli oranda değişirken, proteinler denatüre olur.
b) Sitoplazma içeriğinin değiştirilmesi: Donma aşamasında ilk

etapta basit şekerler olmak üzere, prolin gibi diğer bileşiklerin
hücrede yoğunluğu artmaktadır. Bunların yanısıra donu
engelleyen bazı özel antifriz proteinleri de hücrede
birikmektedir.
c) Gen kontrolündeki değişiklikler: Dona karşı direncin
oluşmasında bazı genlerin etkili olduğu belirlenmiştir. Fakat
etkili olan bu genlerin işlevleri henüz tam olarak
belirlenememiştir.
Bitkilerde düşük sıcaklık sonucu meydana gelen üşüme ve don

stresinden kendilerini muhafaza etmek için geliştirmiş oldukları
mekanizmaların (biyofiziksel, biyokimyasal ve moleküler) daha
kapsamlı araştırılması, bitkilerin soğuğa dayanımı konusunun daha iyi
anlaşılmasına yardım edecektir. Böylelikle bitkilerin dünya üzerindeki
yayılım alanlarını belirleyen faktörlerden biri olan düşük sıcaklıklara
daha dayanıklı bitki tür ve çeşitleri belirlenerek bu konuda yapılacak
ıslah çalışmalarına önemli katkılar sağlanabilecektir. Ayrıca düşük
sıcaklıkta bitkiler tarafından geliştirilen stres mekanizması aynı
zamanda kuraklık stres mekanizmasının açıklanmasına da olumlu katkı
sağlayabilecektir.
KAYNAKLAR
Abernethy, R.H., Thiel, D.S., Petersen, N.S., & Helm, K. (1989). Thermotolerance is
Developmentally Dependent in Germinating Wheat Seed, Plant Physiol., 89,
569-576.
Açıkgöz, E. (1985). Tarımsal Ekoloji Ders Notları. Uludağ Üniversitesi Ziraat
Fakültesi No:8, Bursa.
Ağaoğlu, S., Çelik, H., Çelik, M., Fidan, Y., Gülşen, Y., Günay, A., Halloran, N.,
Köksal, İ., & Yanmaz, R. (1997). Genel Bahçe Bitkileri, A.Ü. Ziraat
Fakültesi Eğitim, Araştırma ve Geliştirme Vakfı Yayınları No:4. Ankara
Aktaş, H. (2002). Biberde Tuza Dayanıklılığın Fizyolojik Karakterizasyonu ve
Kalıtımı. Çukurova Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü (Doktora Tezi),
Adana, s.105.
Aksay, C.S., Ketenoğlu, O., & Kurt, L., (2005). Küresel Isınma ve İklim Değişikliği.
Sakarya Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Fen Dergisi, 25, 29- 41
Allen, D.J., & Ort, D.R. (2001). Impacts of Chilling Temperatures on Photosynthesis
in Warm-Climate Plants. Trends Plant Sci, 6, 36-42.
Angadi, S.V., Cutforth, H.W., McConkey, B.G., Entz, M.H., Brandt, S.A., &
Volkmar, K.M. (2000). Response of Three Brassica Species To High
Temperature Stres During Reproductive Growth. Can. J. Plant Sci., 80, 693-
701.
Aras, S. (2013). Antifriz Proteinler ve Glisin Betainin Çilek Bitkisinde Soğuğa
Dayanıklılık Üzerine Etkileri. Selçuk Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü.
(Yüksek Lisans Tezi), Konya, s.66.
Aslantaş, R. (2008). Bahçe Bitkilerinin Dona dayanıklılık fizyolojisi. Atatürk
Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Ders Notu, Erzurum.
Aslantaş, R., Karakurt, H., & Karakurt, Y. (2010). Bitkilerin Düşük Sıcaklıklara
Dayanımında Hücresel ve Moleküler Mekanizmalar. Atatürk Üniversitesi
Ziraat Fakültesi Dergisi, 41 (2), 157-167.
Bayraç, H.N., & Doğan, E. (2016). Türkiye’de İklim Değişikliğinin Tarım Sektörü
Üzerine Etkileri. Eskişehir Osmangazi Üniversitesi İİBF Dergisi, 11(1), 23-
48.
Bayraktar, B., & Tekce, E. (2019). Sıcaklık Stresi ile İndüklenen Broilerde Farklı
Oranlarda Uygulanan Bitkisel Eksraktların Bazı Kan Parametrelerine
Etkisinin İncelenmesi. Etlik Veteriner Mikrobiyoloji Dergisi, 30(2), 143-
148.
Bayraktar, B., Tekce, E., Kaya, H., Karaalp, M., & Turunc, E. (2020). The impact of
dietary tarragon (Artemisia dracunculus) on serum apelin, brain-derived
neurotrophic factor, cardiac troponin concentrations and histopathology of
liver tissue in laying hens housed at different stocking densities.Veterinarni
Medicina, 65, 2020 (06): 269–279
Bertamini, M., Zulini, L., Muthuchelian, K., & Nedunchezhian, N. (2007). Low Night
Temperature Effects on Photosynthetic Performance on Two Grapevine
Genotypes. Biol. Plantarum, 51, 381-385.
Blum, A. (1986). Breeding Crop Varieties for Stress Environments, Critical Reviews
in Plant Sciences, 2, 199-237.
Bray, E.A., Bailey-Serres, J., & Weretilnyk, E. (2000). Responses to Abiotic Stresses,
In: Biochemistry & molecular biology of plants. In: Gruissem, W. and Jones,
R., Eds., American Society of Plant Physiologists, Rockville, 1158-1203.
Burke, J.J., Mahan, J.R. & Hatfield, L. (1988). Crop-Specific Thermal Kinetic
Windows in Relation to Wheat and Cotton Biomass Production, Agron.
Journal, 80, 553-556.
Burke, J.J., O’Mahony, P.J., & Oliver, M.J. (2000). Isolation of Arabidopsis Mutants
Lacking Components of Acquired Thermotolerance, Plant Physiol., 123,
575-587.
Burke, J.J. (1990). High Temperature Stress and Adaptation in Crops, In: Alscher,
R.G., Cummings, J.R. (Eds.), Stress Response in Plants: Adaptation and
Acclimation Mechanisms, pp.295-309,
Çakırlar, H. & Topçuoğlu, Ş.F. (1985). Stres Terminolojisi, Çölleşen Dünya ve
Türkiye Örneği Sempozyumu, 7 Mayıs 1985, Erzurum, s. 13-17.
Çeçen, S., & Çakmakçı, S. (1996). Yüksek sıcaklığın bitkilerin gelişim üzerine
etkileri. Akdeniz Üniversitesi Ziraat Fakültesi Dergisi, 9, 216-231.
Çolak, D. (2012), Sarıçam (Pinus Sylvestris L.), Anadolu Karaçamı (Pinus Nigra
Arn. Subsp. pallasiana (Lamb.) Holmboe) ve Toros Sedirinde (Cedrusl
Libani A. Rich.) Don Stresi Üzerine bir Araştırma, Karadeniz Teknik
Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü (Yüksek Lisans Tezi), Trabzon.
Daşgan, H., Koç, S., & Ekici, B. (2006). Bazı Fasulye ve Börülce Tiplerinin Tuz
Stresine Tepkileri. Alatarım Dergisi, 5(1): 23–31.
Dönmez, Ç. (2018). Soğuk Stresi Altında Geliştirilmiş Ayçiçeği (Helianthus Annuus
L.) Bitkisinde bzıp, myb, nac, nf-yb ve wrky Tipi Transkripsiyon Faktör
Genlerinin mrna İfade Seviyelerinin Belirlenmesi. Ankara Üniversitesi Fen
Bilimleri Enstitüsü. Biyoloji Anabilim Dalı (Bütünleşik Doktora Tezi),
Ankara, s. 252.
Ensminger, I., Busch, F., & Huner, N.P.A. (2006). Photostasis and Cold Acclimation:
Sensing Low Temperature Through Photosynthesis. Physiol. Plantarum,
126, 28-44.
Ergün, Ş.B.Y. (2016). Yüksek sıcaklık stresi altındaki arpa tohumlarında (Hordeum
Vulgare L cv.’’bülbül 89’’) bazı bitki büyüme regülatörlerinin mitotik indeks
ve kromozom anormallikler üzerine etkisi. Süleyman Demirel Üniversitesi
Fen Bilimleri Enstitüsü. Biyoloji Anabilim Dalı, Isparta, s.174.
Eugenia M., Nunes., S. Ray, & Smith, G. (2003). Electrolyte Leakage Assay Capable
of Quantifying Freezing Resistance in Rose Clover. Crop Sci., 43: 1349–
1357.
Eitzinger, J., Orlandini, S., Stefanski, R., & Naylor, R.E.L. (2010). Climate Change
and Agriculture: İntroductory Editorial. Journal of Agricultural Science, 148,
499-500.
Foyer, C.H., Vanacker, H., Gomez, L.D., & Harbinson, J. (2002). Regulation of
Photosynthesis and Antioxidant Metabolism in Maize Leaves at Optimal and
Chilling Temperatures Review. Plant Physiol. Biochem, 40, 659-668
Gaspar, T., Franck, T., Bısbıs, B., Kevers, C., Joune, L., Hausman, J. F., & Dommes,
J. (2002). Concepts in Plant Stress Physiology. Application to Plant Tissue
Cultures, Plant Growth Regulation, 37, 263-285.
Gull, A.; Lone, A.A., & Wani, N.U.I. (2019). Biotic and Abiotic Stresses in Plants.
Abiotic Biot. Stress Plants, 1-6.
Gusta, L.V. & Chen, T.H.H. (1987). The Physiology of Water and Temperature
Stress. Wheat and Wheat Improvement, Ed: E.G. Heyne, 2nd ed., Agron.
Monogr. 13. ASA, CSSA, and SSSA, Madison, WI, ss.115-151.
Gusta, L.V., Wisniewski, M., Nesbitt, N.T., & Tanino, K.T. (2003). Factors to
Consider in Artificial Freeze Tests. Acta Hort., 618: 493-507.
Hatfield, J.L., & Prueger, J.H. (2015). Temperature Extremes: Effect On Plant Growth
And Development, Weather and Climate Extremes, 10, 4-10.
Hatice, G., & Atilla, E. (2003). Some Physiological Changes in Strawberry (Fragaria
× ananassa ‘Camarosa’) Plants Under Heat Stress, J. Hort. Sci. Biotech., 78,
894-898, 2003.
He, M., He, C. Q., & Ding, N. Z. (2018). Abiotic stresses: general defenses of land
plants and chances for engineering multistress tolerance. Frontiers in plant
science, 9, 1771.
Henkel PA., & Kushnirenko SV. (1966). Plant Cold Tolerance and İts Elevation by
Heat Treatments. Moscow: Nauka.
Hopkins, W.G. (1999). Introduction to Plant Physiology (No. Ed. 2). John Wiley and
Sons. New York, pp. 451–475.
Ishag, H.M., & Mohamed, A.B. (1996). Phasic Development of Spring Wheat and
Stability of Yield and Its Components in Hot Environments. Field Crops
Research, 46, 169-176.
IPCC, (2012). Managing The Risks of Extreme Events and Disasters to Advance
Climate Change Adaptation. A Special Report of Working Groups I and II
of The İntergovernmental Panel on Climate Change. In: Field CB, Barros V,
Stocker TF, Qin D, Dokken DJ, Ebi KLMD, (eds). Cambridge: Cambridge
University Press; p. 1–582.
Kabay T, & Șensoy S. (2017). Enzyme, Chlorophyll and İon Changes İn Some
Commonbean Genotypes By High Temperature Stress. Ege Üniversitesi
Ziraat Fakültesi Dergisi, 54(4), 429- 437.
Kalefetoğlu, T., & Ekmekçi, Y. (2005). The Effects of Drought on Plants and
Tolerance Mechanısms. G.U. Journal of Science, 18(4): 723-740
Kaçar, B., (1983). Genel Bitki Fizyolojisi. Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi
Yayınları: 975, Ders Kitabı: 287, Ankara, p:84-89.
Kacar, B. (2015). Genel Bitkİ Fizyolojisi, Göktuğ Ofset Matbaacılık, 1. Baskı.,1-539
Kacar, B., Katkat, A. V., & Öztürk, Ş. (2013). Bitki fizyolojisi. Nobel.
Kaçar, B., Katkat, B., & Öztürk, Ş. (2006). Bitki Fizyolojisi. Nobel Yayım Dağıtım.
2.493-533
Karim, MD. A., Fracheboud, Y., & Stamp, P.(1999). Photosynthetic Activity of
Developing Leaves of Zea Maysis Less Affectedby Heat Stress Than
that of Developed Leaves Physıologıa, Plantarum, 105, 685–693.
Katkat, V. (1986). Bitki Fizyolojisi, Uludağ Üniversitesi Ziraat Fakültesi Ders
Notları, 22.
Korkmaz, H., & Durmaz, A. (2017). Bitkilerin Abiyotik Stres Faktörlerine Verdiği
Cevaplar. GÜFBED/GUSTIJ, 7 (2), 192-207.
Kömpe, Y.Ö. Bitki Fizyolojisi. file:///C:/Users/HP/Downloads/B%C4%B0TK%
C4%B0%20F%C4%B0ZYOLOJ%C4%B0S%C4%B0-g%C3%BCncel.pdf.
(Erişim Tarihi: 29 Temmuz 2022).
Kratsch, H. A., & Wise, R. R. (2000). The ultrastructure of chilling stress. Plant, Cell
& Environment, 23(4), 337-350.
Larcher, W. (1995). Environmental Influences on Growth and Development, in
Physiological Plant Physiology, Larcher, W. (ed.), Springer-Verlag, Berlin,
Heidelberg, pp. 277-319.
Larcher, W. (2003). Physiological Plant Ecology 4th Edition, Sipringer-Verlag Berlin
Heidelberg New York, ISBN: 3-540-43516-6.
Levitt, J. (1980). Responses of Plants to Environmental Stress. Vol. 1 Chiling,
Freezing, and High Temperature Stresses (New York London Toronto:
academic Press).
Lichtenthaler, H.K. (1996). Vegetation Stress: an İntroduction to The Stress Concept

in Plants. Journal of Plant Physiology, 148(1-2), 4-14
Lindquist, S. (1986). The Heat-Shock Response. Annual Review of Biochemistry, 55,
1151-1191.
Lynch, D.V. (1990). Chilling İnjury in Plants: the Relevance of Membrane Lipids.
Environmental Injury to Plants, Academic Press, New York, 17-34.
Lyons JM. (1973). Chilling injury in plants. Annual Review of Plant Physiology, 24,
445-466
Mahajan, S., & Tuteja, N. (2005). Cold, Salinity and Drought Stresses: an Overview,
Arch. Biochem. Biophys, 444, 139-158.
Marcum, K.B. (1998). Cell Membrane Thermostability and Whole-Plant Heat
Tolerance of Kentucky Bluegrass, Crop Sci., 38, 1214-1218.
Morales, F., Ancín, M., Fakhet, D., González-Torralba, J., Gámez, A. L., Seminario,
A., Soba, D., Ben Mariem, S., Garriga, M., & Aranjuelo, I. (2020).
Photosynthetic Metabolism Under Stressful Growth Conditions as a Bases
for Crop Breeding and Yield İmprovement. Plants, 9(1), 88.
Nguyen, H.T., & Joshi, P.C. (1992). Molecular Strategies for The Genetic Dissection
of Water and High Temperature Stress Adaptation in Cereal Crops,
Proceedings of an International Symposium on the Adaptation of Food Crops
to Temperature and Water Stress, Taiwan, 119, 13-18 August, 1992.
Özen, H.Ç, & Onay, A. (2007). Bitki fizyolojisi. Nobel Yayım Dağıtım, 275-2871.
Pearce, R.S. (2001). Plant Freezing and Damage. Annals of Botany, 87: 417-424.
Peet, M.M., & Willits, D.H. (1998). The Effect of Night Temperature on Greenhouse
Grown Tomato Yields in Warm Climate. Agric. Forest Meteorol., 92: 191–
202.
Puhakainen, T. (2004). Physiological and Molecular Analyses of Cold Acclimation
of Plants. Department of Biological and Environmental Sciences, Genetics
Faculty of Biosciences, University of Helsinki, Finland
Rymen, B., Fiorani, F., Kartal, F., Vandepoele, K., Inzé, D. & Beemster, G.T.S.
(2007). Cold Nights İmpair Leaf Growth and Cell Cycle Progression in
Maize Through Transcriptional Changes of Cell Cycle Genes. Plant Physiol.,

143, 1429-1438.
Saltveit, M.E. & Morris, L.L. (1990). Overview of Chilling İnjury in Horticultural
Crops. Chilling Injury of Horticultural Crops, Eds: C.Y. Wang, pp. 3-15,
CRC Press, Boca Raton, FL
Setimela, P.S., Andrews D.J., Partridge J., & Eskridge K.M. (2005). Screening
Sorghum Seedlings for Heat Tolerance using a Laboratory Method, Eur. J.
Agron., 23, 103-107.
Shah, N., & Paulsen, G. (2003). Interaction of Drought and High Temperature on
Photosynthesis and Grain-Filling of Wheat. Plant Soil, 257, 219–226.
Smallwood, M., & Bowles, D.J. (2002). Plants in a Cold Climate. Phil. Trans. R. Soc.,
Lond. B 357: 831-847
Stone, P. (2001). The Effects of Heat Stress on Cereal Yield and Quality, In: Basra,
A.S. (Ed.), Crop Responses and Adaptations to Temperatur e Stress, pp. 243-
291, Food Products Press, Binghamton, NY.
Suzuki, N., & Mittler, R. (2006). Reactive Oxygen Species and Temperature Stresses:
A Delicate Balance Between Signalling and Destruction. Physiol.
Plantarum, 126, 45-51.
Szalai, G., Jvea, T., Paldi, E., & Dubacq, J.P. (2001). Changes in The Fatty Acid
Unsaturation After Hardening in Wheat Chrosome Substitution Lines With
Different Cold Tolerance. J. Plant Physiol., 158: 663-666.
Taiz, L. & Zeiger, E. (2008). Bitki Fizyolojisi. (Üçüncü Baskıdan Çeviri Kitap),
Palme Yayıncılık, Ankara.
Taiz, L., & Zeiger, E. (2002). Plant Physiology, 3th Edition, pp.602-611, Sinauer
Associates, Inc.,
Tekce, E., Bayraktar, B., & Aksakal, V. (2019). Investigation of the effects of some
experimental heat stress created in broilers. Poultry IntechOpen, London
Thomashow, M.F. (1998). Role of Cold-Responsive Genes in Plant Freezing
tolerance. Plant Physiology, 118(1), 1-8.
Turan Ö., & Ekmekçi Y. (2008). The effects of Cold Stress on Plants and Tolerence
Mechanisms. Anadolu University Journal of Science and Technology, 9(2):
177-198.
Turani Ö., & Ekmekçi, Y. (2008). Soğuk Stresinin Bitkiler Üzerine Etkileri ve
Tolerans Mekanizmaları. Anadolu Üniversitesi Bilim ve Teknoloji Dergisi,
9(2), 177-198.
Türk, H. (2013). Soğuk Stresine Maruz Kalan Buğday Bitkisinde Melatonin
Tarafından İndüklenen Moleküler, Fizyolojik ve Biyokimyasal Değişimler
Atatürk Üniversitesi Biyoloji Ana Bilim Dalı (Yüksek Lisans Tezi),
Erzurum, s. 154.
Vernieri, P., Lenzi, A., Figaro, M., Tognoni, F., & Pardossi, A., (2001). How The
Roots Contribute to The Ability of Phaseolus Vulgaris L. to Cope With
Chillinginduced Water Stress, J. Exp. Bot, 52, 2199-2206.
Wahid, A., Gelani, S., Ashraf, M., & Foolad, MR. (2007). Heat Tolerance İn Plants:
An Overview. Environmental And Experimental Botany, 61(3), 199-223.
Walawwe, S. A. (2014). Regulation of Photosynthesis in Plants Under Abiotic Stress.
University of Manchester. Faculty of Life Sciences. ProQuest Dissertations
Publishing, 306 p. England.
Wang, C.Y. (1990). Chilling Injury of Horticultural Crops, Boca Raton, FL: CRC,
313 pp
Wisniewski, M., & Basett, C. (2003). An Overview of Cold Hardinessin Woody
Plants: Seeing the forest through the trees. Hortscience, 38 (5).
Yadav, S.K. (2010). Cold Stress Tolerance Mechanisms in Plants. A review.
Agronomy for Sustainable Development, 30(3), 515-527.
Yavaş, İlker & İlker, E., (2020). Çevresel Stres Koşullarına Maruz Kalan Bitkilerde
Fotosentez ve Fitohormon Seviyelerindeki Değişiklikler. Journal of Bahri
Dagdas Crop Research, 9(2), 295-311.
Yıldız, M., & Terzi, H. (2007). Bitkilerin Yüksek Sıcaklık Stresine Toleransının
Hücre Canlılığı ve Fotosentetik Pigmentasyon Testleri ile Belirlenmesi.
Erciyes Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Dergisi, 23 (1- 2), 47– 60.
Yıldızoğlu M., & Terzioğlu S. (2007). Yüksek Sıcaklık Stresinde Bitki Sıcaklık Şoku
Proteinlerinin Rolü. Anadolu University Journal of Science and Technology,
8(1): 21-39.
Young, L., Wilen, W., R.W., & Bonham-Smith, P.C. (2004). High Temperature Stress
Of Brassicanapus During Flowering Reduces Micro-And Megagametophyte
Fertility, İnduces Fruit Abortion, And Disrupts Seed Production. J. Exp. Bot.,
55, 485–495.
Zinn, K.E., Tunc-Ozdemir, M., & Harper, J.F., (2010). Temperature stress and plant
sexual reproduction: uncovering the weakest links. J. Exp. Bot., 61, 1959–
1968.
BÖLÜM 6
BİTKİLERDE AĞIR METAL STRESİ
Nezahat TURFAN
Dr. Öğr. Üyesi, Kastamonu Üniversitesi, Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü,

Botanik Anabilim Dalı, Kastamonu/Türkiye

E-mail: nturfan@kastamonu.edu.tr
GİRİŞ
Bir ülkenin ekonomik gücünde sanayileşme ve teknolojinin yeri

oldukça büyüktür. Her ikisindeki gelişimin insan hayatının
konforundaki katkısı kuşkusuzdur. Ancak son yüzyılın çözüm bekleyen
en önemli konusu olan hava, su ve toprağın kirlenmesi de bu
gelişmelerin bir sonucudur (Çetin ve ark., 2021). Bu bağlamda
ekosistemi en fazla tehdit eden kirleticiler ağır metallerdir. Özgül
ağırlığı 5 g cm3’ den büyük ve atom numarası da 20’den büyük Fe, Mn,
Zn, Ni, Cu, Cr, Cd, Co, Mo, Pb, Hg, As, Al ve Ag dahil 60 tan fazla
metal metaller “ağır metaller” olarak tanımlanmıştır (Bayçu ve ark.,
2008). Bunlardan Fe, Zn, Cu, Mo, Ni, Co ve Mn gibi elementlerin çok
düşük konsantrasyonları bitki büyüme ve gelişmesi için gereklidir. O
nedenle ağır metalleri “zorunlu” ve “zorunlu olmayan” metaller olarak
sınıflandırmak mümkündür. Her iki grubun yüksek konsantrasyonları
ise toksik etkiye sahiptir (Dalcorso ve ark., 2013). Doğal olarak
oluşabildikleri gibi antroojenik olarak ta oluşabilirler ve parçalanmaları
ya da doğadan yok edilmeleri mümkün değildir (Kumar ve ark., 2019).
Kaynaklarından çevreye salınan metaller hava, toprak ve suya karışarak

canlı sistemi tehdit etmektedir (Hu ve ark., 2021). Toprak bitkilerin
temel yetişme alanı olduğundan toprakta çok yüksek konsantrasyonda
birikimi toprak altı organları; ayrıca havada aşırı aerosoller ve gazlar ile
aşırı birikimi de gövde, dallar, yapraklar ve çiçekler gibi toprak üstü
organlarda güçlü fitotoksik etkiye neden olduğu yapılan çalışmalarda
ortaya konulmuştur (Hayat ve ark., 2021; Hu ve ark., 2021). Ağır
metallerin bitkiler üzerindeki etkilerine yönelik bilimsel çalışmalarda
fotosentez, sonulum, azot ve karbonhidrat metabolizması, hücre

bölünmesi ve farklılaşması, çimlenme, toprak su ilişkileri gibi
metabolik reaksiyonların engellendiği, hücre ve dokularda toksik
moleküllerin biriktiği (Kumar ve ark., 2017; Ghori ve ark., 2019) ve bu
nedenle de bitkilerde vejatatif ve reprodüktüf büyümenin baskılandığı
rapor edilmiştir (Korkmaz ve ark.,2010; Kumar ve ark., 2017; Sharafi
ve ark., 2017; Seçkin Dinler ve ark., 2020). Bunlardan ayrı, bitkisel
besin kaynakları ve sucul ekosistemlerden elde edilen ürünler yoluyla
insanlara geçerek kronik ve dejeneratif sağlık problemlerine yol
açmaktadır (Sultana ve ark., 2017; Turhan ve ark., 2022). Bu nedenle
büyüme ve gelişmesini, yeryüzündeki dağılımını etkileyen unsurların
ele alınması ve çözüme yönelik adımların atılması ekosistemin
korunması ve sürdürülebilirliğinde açısından önemlidir.
Son yıllarda hava, su ve toprak gibi doğal kaynaklardan kirleticilerin

uzaklaştırılmasına yönelik çalışmalarda ağır metallere dayanıklı tür ve
çeşitlerin seçilmesin ağırlık verilmiştir (Adiloğlu ve ark., 2015; Shahid
ve ark., 2016; Eren, 2018). Yapılan çalışmalarda bazı bitki türlerinin
hücre, doku ve organlarında ağır metalleri herhangi bir zarar
oluşmaksızın biriktirebildiği ve kirliliğin azaltılmasına yönelik
çalışmalarda kullanılabileceği (fitoremidasyon) rapor edilmiştir
(Dalcarso ve ark., 2013; Sing ve ark., 2016). Bu incelemede ağır
metallerin bitkiler üzerindeki olumsuz etkileri, zara mekanizmaları ve
bitkilerin ağır metal stresine geliştirdiği cevaplar ele alınmıştır.
1. AĞIR METAL KAYNAKLARI
Kirliliğe neden olan ağır metaller doğal olarak oluşabildiği gibi

antropojenik olarak üretilmekte ve çevreye salınmaktadır.
Kaynaklarından salınan metaller yağış durumuna bağlı olarak doğrudan
atmosfer, toprak ve suda birikebilmektedir. Rüzgâr hızına bağlı olarak
uzak mesafelere kadar yayınımları da söz konusu olduğu gibi yüzeysel
akışla da uzak mesafelere gidebilmektedir (Adiloğlu ve ark., 2015;
Kumar ve ark., 2019). Ancak ekolojik sistemlerde ağır metal
yayınımları dikkate alındığında insanın etkisi ilk sırada yer almaktadır.
Ekolojik kirliliğe neden olan başlıca ağır metal kaynakları endüstriyel
faaliyetler, tarımsal uygulamalar, termik santraller, çimento/taş ocağı
iletmeleri, atıklar ve kazalar olarak sıralanabilir (Terzi & Yıldız, 2011;
Adiloğlu ve ark., 2015). Ağır metallerin oluşum kaynakları Tablo 1’de
özetlenmiştir. Sayılan parametrelerin her biri kendi başına kirlilik
üzerinde çok etkili olduğu gibi aralarındaki sinerjitik etkileşimler
yoluyla da tali sorunlara sebebiyet vermesi ile çok önemlidirler.
Kaynaklar arasından zirai ve tarımsal uygulamaların toprak kirliliği
üzerindeki etkisi bitki, mikroorganizma ve insanlar açısından ciddi
sonuçlara neden olması yönüyle ayrı bir önem arz etmektedir. Bu
yönden toprakta ağır metal birikimi indirgenebilmesine yönelik
uygulamalardan birisi de organik tarımdır (Bayraktar, 2017; Gül ve
ark., 2018; Kara ve Gül, 2019).
Literatürde ekosisteme geri dönüşümsüz hatta ölümcül etkilere yol açan

ağır metaller genel olarak Cd, Pb, Hg, As, Cr, Cu, Fe, Zn, Ni, Mn, Co
ve Si olarak listelenmiştir (Adiloğlu ve ark., 2015; Kumar ve ark.,

2019).
Tablo 1.Çevrede ağır metal kirliliğine neden olan kaynaklar (Terzi & Yıldız,
2011; Adiloğlu ve ark., 2015; Singh ve ark., 2016; Pochodylo & Aristilde,
2017; Kumar ve ark., 2019)
Doğal
1. Metal içeren 4. Okyanuslar ve
2. Volkanik 3. Orman
kayaların denizler üzerindeki
patlamalar yangınları
aşınması aerosoller
Antropojenik
6.Labaratu
var ve
4.Thermal 5. Fosil
1. Ziraat-Tarım 3. Endüstriyel bilimsel
ısı tesisleri yakıtlar
araştırma
kuruluşları
Organik/İnorganik
gübre Gübre Rabrika
sanayii
Pestisit Petro-kimya
Otomotiv-
Herbisit
Trafik
İnsektisit Madencilik
Sulama suyu Taş ocakları
Alaşım, eritme
tesisleri
2. BİTKİLERDE METAL ALIMI VE TAŞINMASI
Karasal bitkilerde metallerin birincil temas yerleri kök emici tüyleri

olduğundan topraktan bitkiye metallerin alımı büyük bir oranda kökler
ile gerçekleşir (Kumar ve ark., 2019). Ancak havada gaz formunda
bulunan iyonlar ve atmosferik aerosoller ile kompleksler oluşturmuş
metaller yapraklardan stomalar aracılığı ile bitkiye girebilmekte ve
kütin tabakasında birikebilmektedir (Wong ve ark., 2009). Yine gövde
kabuklarından da metal alımına dair bilimsel çalışmalar mevcuttur
(Çetin ve ark., 2020). Öte yandan, su bitkileri, tüm yüzeyleri ile ağır
metalleri absroblayabilmektedir (Kassaye ve ark., 2016). Ağır metaller
toprak içerisinde kolloitler, organik maddelere vb. partiküllere bağlı
olarak bulunduğu gibi toprak çözeltisinde iyonlar olarak ta
bulunmaktadır. Bu nedenle metaller kök emici tüylerinden salgılanan
malat, sitrat ve musilaj gibi organik salgılar ile çözünür forma
getirildikten sonra hücre içerisine alınır ve endodermise geçerler. Bu
aşamadan sonra da apolastik ve simplastik yollarla ksilem ile gövde ve
yapraklara kadar taşınırlar (Wolterbeek & De Bruin, 1986; Shahid ve
ark., 2016). Bununla birlikte metallerin topraktan alması ve dokular
içerisinde taşıması bitki türü, toprağın fiziksel ve kimyasal özellikleri
ve metallerin antogonistik ve sinerjistik etkilerine göre de
değişmektedir (Dalcarso ve ark., 2013). Bazı bitkiler metallere karşı
aşırı duyarlılık gösterirken bazıları ise hücre, doku ve organlarda
herhangi bir zarar oluşturmaksızın yüksek seviyelerde metal birikimi
gerçekleştirilebilmektedir. Literatürde ağır metal biriktirme
kapasitelerine göre bitkiler öncelikle “dışlayıcılar, indikatörler ve
hiperakümülatörler” olarak sınıflandırılmıştır.
Dışlayıcılar: Bu türlerde topraktan alınan metallerin yapraklarında

fitoksik etkilerin engellenmesi için metaller toprak üstü organlara
taşınmaz. Metaller kök emici tüylerinin çeperlerine veya salgılara
bağlanarak tutulur (Kumar ve ark., 2017).
İndikatörler: Bu tür bitkilerde topraktan alınan metaller yapraklar ve

diğer toprak üstü organlara kadar taşınır. Bu türlerde dokulardaki
metallerin oranı, türlerin metal biriktirme kapasitelerinin yansıtıcısı
olduğu için bu türler genel olarak “indikatör türler” olarak tanımlanırlar
ve ağır metallerin izlenmesine yönelik çalışmalarda biyoindikatörler
olarak kullanılırlar (Eren, 2018).
Şekil 1. Polycarpa filifolia (Pb), Alyssum cypricum (Ni), Glochidion

zeylanicum (Co, Ni), Pteridium aquilinum (As) (Terzi & Yıldız, 2011;
Adiloğlu ve ark., 2015; Singh ve ark., 2016; Eren, 2018).
Biriktiriciler (akümülatörler): Bu tür bitkiler ise gövde, dal ve

özellikle de yapraklarında topraktaki miktarından çok daha yüksek
oranda ağır metal biriktirebilirler (hiperakümülatör).
Hiperakümülatörlerin metalleri toprağa göre 50-500 kat daha fazla
biriktirebildiğine dair birçok çalışma bulunmaktadır (Singh ve ark.,
2016). Angiospermlerden yaklaşık 450 türün Cd, Co, Cu, As, Mn, Zn,
Ni, Pb, Sb ve Se gibi metalleri biriktirme kapasitesinde olduğu, ancak

bu sayının her geçen gün arttığı da ileri sürülmüştür. Ayrıca hiper
akümülatörlerin büyük çoğunluğunun (>%25) Brassicaceae
familyasına ait olduğu bildirilmiştir (Kumar ve ark., 2019). Ağır
metallere toleranslı türlerde topraktan alınan iyonların taşınma
şekillerine ilişkin birçok hipotez bulunmaktadır. Bazı metaller iyonlar
halinde (Cd) tanınırken bazıları da amino asitler, peptitler (Ni), organik
asitler ve şelatörler olarak bilinen bağlayıcılar ile kompleksler
oluşturarak taşınmaktadır. Metallerin floem yoluyla taşınımı
hakkındaki bilgiler oldukça sınırlıdır. Yapraklardan ekzogen metal
uygulamaları ile yapılan çalışmalarda bazı metallerin floem ile köklere
kadar taşındığı ancak bazılarının ise taşınmadığı belirlenmiştir (Shahid
ve ark., 2016; Ghori ve ark., 2019).
3. AĞIR METALLERİN BİTKİLERDEKİ İŞLEVLERİ
Bitkiler için faydalı olan metaller (Cu, Fe, Mn, Ni, Co, Mo ve Zn)
büyüme ve gelişmede rol oynayan fotosentez, solunum, azot
metabolizması, karbon metabolizması, azot fiksasyonu, hücre
bölünmesi, çimlenme gibi fizyolojik ve biyokimyasal olaylarda önemli
etkilere sahiptir (Tablo 2), (Yang ve ark., 2016).
Ayrıca enzimlerin yapısal elemanı veya kofaktörü olarak enzim

aktivasyonları için zorunludur (Tablo 2). Örneğin Cu, Fe ve Mn
kloroplast ve mitokondri zarlarında elektron taşıma zinciri enzimlerinin
kofatörleridir. İlaveten Fe ve Zn klorofil biyosentezinde gerekli
metallerdir (Rout & Sahoo, 2015). Bu elementlerin yokluğunda sayılan
reaksiyonlar gerçekleşemez. Ancak yüksek konsantrasyonları bitkiler

için gerekli olmayan metaller (Pb, Hg, As, Al, Ag, Cr) gibi toksik etkiye
sahiptir (Singh ve ark., 2016).
Tablo 2. Bitkiler için zorunlu metallerin fonksiyonları (Lin ve ark., 2007; Terzi &
Yıldız, 2011; Dalcorso ve ark., 2013; Chao ve ark., 2014; Falhof ve ark., 2016;
Singh ve ark., 2016; Sharafi ve ark., 2017; Hu ve ark., 2021)
Mn Fe Cu Zn Mo Co Ni
Enzim kofaktörü + + + + + + +
DNA-RNA sentezi + +
Elektron taışma zinciri + +
(kloroplast)
Elektron taışma zinciri +
(mitokondiri)
Redoks
Stoma hareketleri
Karbonhidratmetabolizması +
Azot metabolizması + + + + +
Lipit metabolizması +
Klorofil sentezi + +
Azot fiksasyonu + + + +
Hücre bölünmesi + + +
Mineral alımı + + + + + + +
Asimilat dağılımı + + + + +
Çimlenme + + + +
Hastalıklara direnç + + + + +
4. AĞIR METALLERİN BİYOKİMYASAL, MOLEKÜLER VE

MORFOLOJİK ETKİLERİ
Ağır metaller bitki büyüme ve gelişmesinde gerekli elementler ve

gereksiz elementler olarak sınıflandırılır. Faydalı olan elementlerin aşırı
miktarları ve gereksiz elementlerin de çok düşük konsantrasyonları
doğrudan ya da dolaylı yollarla bitki büyüme ve gelişmesini baskılayıcı
özelliklere sahiptir. Bitkilerde büyüme ve gelişmeyi baskılayan ağır

metallerin başlıca etkileri toprağın fiziksel ve kimyasal özellikleri
değiştirmek, gövde, yapraklar ve çiçekler gibi toprak üstü organların
yüzeylerinde birikmek, topraktan köklere ve toprak üstü organlardan da
doku ve hücrelere sızarak morfolojik, biyokimyasal ve moleküler
değişimleri tetikleyerek gerçekleşmektedir (Khan ve ark., 2009; Kumar
ve ark., 2019).
4.1. Ağır Metallerin Toprak Özelliklerine Etkileri
Ağır metallerin toprak faunası üzerindeki etkileri pH, toprak

mikroorganizmaları, organik madde, metallerin kendi aralarındaki
anogonistik/sinergistik etkiler gibi birçok parametre üzerinden
gerçekleşebilir (Hu ve ark., 2021).
Biyolojik ve fiziksel özellikleri bozulan toprak ortamında toprak

solunumu, enzim aktiviteleri, nitrifikasyon, organik maddelerin
ayrışması bozulur ve bitki köklerinde solunum, mineral abosorbsiyonu,
kök gelişimi gibi fonksiyonları da bozulur (Dalcarso ve ark., 2013; Liu
ve ark., 2020). Ayrıca köklerde su ve mineral alımında aktif olan kök
emici tüyleri özellikleri de oluşan olumsuzluklar sonuç tahrip olacağı
için bitki-su ilişkilerinin dengesi de bozulur ve bitkilerde su ve mineral
yetersizliği baş gösterir (Singh ve ark., 2016; Kumar ve ark., 2019).
Toprakta ve bitki köklerindeki değişimler ise bitkilerin büyüme ve
gelişmelerinde azalma ya da bitkinin tamamen ölmesi ile
sonuçlanabilir. Shahid ve ark. (2016), Sharma ve ark. (2019), Toprak
kirliliğinin en önemli etkisinin köklerde oluştuğunu bildirmişlerdir.
Yüksek dozlardaki metaller kök emici tüy indeksini azaltarak su ve

mineral alımını sınırlandırmakta; ayrıca toprak faunasındaki değişimler
kök hücrelerinin zar yapısında tahribatlara yol açmakta ve sonuç olarak
ta kök gelişimi baskılanmaktadır.
4.2. Ağır Metallerin Bitkilerin Toprak Üstü Organlarında

Fiziksel Etkileri
Ağır metaller atmosferik tozlarla birlikte gövde, yapraklar ve çiçekler

üzerinde birikirler. Özellikle de yaprakların özelliklerine bağlı olarak
yaprak yüzeylerinde birikerek stoma delikçiklerinin kapanmasına,
yaprak yüzeyinde kir tabakası oluşturarak ışık kalitesinin düşmesine ve
hatta ısının artmasına ve yapraklarda kavrulmaya neden olmaktadırlar.
Şekil 2. Yapraklarda kir tabakası, nekrotik alanlar ve ısı etkisi ile yanık alanlar
(Terzi & Yıldız, 2011; Adiloğlu ve ark., 2015; Singh ve ark., 2016; Eren, 2018).
Stomaların kapanması transpirasyon etkinliklerini engellediği için

topraktan yaprağa su iletkenliği de indirgenmiş olur (Küpper ve ark.,
1999; Shahid ve ark., 2016). Ağır metallerin bitkisel dokuda gözle
görülebilir ve ölçülebilir semptomları en fazla yapraklarda olmaktadır
(Şekil 2). Gövdelerde biriken metaller mantar dokudan gövde içerine
girdiği, metal birikimi ve alımı devamına bağlı olarak toksik etkilerin

oluştuğu da rapor edilmektedir (Çetin ve ark., 2020). Son yıllarda
yapılan bilimsel çalışmalarda metallerin çiçek yapıları üzerinde
olumsuz etkileri de ortaya konulmuştur. Araştırmacılar ağır metallerin
polen gelişimini olumsuz etkilediği gibi allerjeniteye neden olan
moleküllerin sentezini uyardığını rapor etmişlerdir (Sharafi ve ark.,
2017).
4.3. Ağır Metallerin Fizyolojik, Biyokimyasal ve Moleküler

Etkileri
Ağır metallerin fizyolojik ve biyokimyasal reaksiyonları etkileme veya

değiştirme mekanizmalarına yönelik hipotezlere göre;
Şekil 3. Şekil 3. Klorofil molekülünde Mg iyonu ile Zn iyonunun yer değiştirmesi

(Hynninen ve ark., 1979)
Tablo 3. Ağır metallerin doğrudan ve dolaylı etkileri (Lin ve ark., 2007; Gupta ve
ark., 2009; Yıldız & Terzi, 2011; Rout & Sahoo,2015; Adiloğlu ve ark., 2015; Shahid
ve ark., 2016; Singh ve ark., 2016; Ghori ve ark., 2019; Kumar ve ark., 2019).
Ağır metallerin bitiler üzerindeki etkileri

DORUDAN DOLAYLI
Biokütle kaybı ROS üretimini uyarır
Kök ve sürgün gelişimini baskılar Antioksidant enzim ativitelerini
engeller
Polen gelişimi ve fertiliteyi engeller Kelvin döngüsü enzim aktivitelerini
Topraktan su ve mineral alımını
baskılar
Protein içeriğin azaltır ROS sentezinden sorumlu enzimleri
aktifleştirir
Klorofil içerini azaltır Membran lipitleri, DNA ve nükleik
asitlerde hasara neden olur
Moleküler ve biyokimyasal cevaplar

Fotosentez hızı ve verimini indirger Kromozomal bozuklukları uyarır
Solunum hızını uyarır Biyomoleküllerde modifikasyonları
Fizyolojik cevaplar
tetikler
Stoma hareketlerini engeller Elektron taşınım metabolizmasını
etkiler
Su, mineral ve asimilatların dağılımını İğ iliklerinin etkinliklerini baskılar
engeller
Su potansiyelini indirger Mikor-nuklei oluşumlarını uyarır
Toprakta suyu bağlar, fizyolojik Klorofil biyosentezini baskılar
kuraklığı uyarır
Yapraklardan gaz giriş çıkışını Pigment yıkımını uyarır
engeller
Toprak faunasını etkiler Farklılaşma ve morfo-organogenezi
engeller
Baklagillerde nodül oluşumu ve N Hücre bölünmesini engeller
yakalama kapasitesini indirger
Toprağın verimini indirger Yapraklarda nekroz ve klorozları
tetikler
Yapraklarda ışık şiddeti ve kalitesini Yapraklarda ısı birikimi ve
değiştirir kavrulması tetikler
Metabolik reaksiyonları baskılar Hastalıklara direnci azaltır
Hücre yaralanma ve ölümleri uyarır
1. Metaller proteinler, enzimler, pigmentler ve diğer moleküllerin

yapısında bulunan metaller ile yer değiştirebilmektedir. Bu değişim bu
moleküllerin yapılarını bozduğu gibi normal işlevlerinde de sapmalara
neden olabilmektedir (Lin ve ark., 2007; Yang ve ark., 2016). Örneğin
klorofil molekülünde zorunlu olan Mg elementi yerine bazı metaller
geçtiğinde klorofil molekülleri parçalanmakta ve pigment kaybına

neden olmaktadır (Şekil 3).
Tablo 4. Ağır metallerin bitki metabolizmasında uyardığı negatif etkiler (I) (Lin ve
ark., 2007; Gupta ve ark., 2009; Rout & Sahoo, 2015; Singh ve ark., 2016; Yang ve
ark., 2016; Kumar ve ark., 2017; Ghori ve ark., 2019; Sharma ve ark., 2019; Liu ve
ark., 2020).
Sembol Yoğunluk Negatif etki/ler Antogonistik Kirletici

(g cm3-1) etki
Ag 10.5 Kök büyüme ve gelişmesinde yavaşlama +
Fide büyümesinde azalma
Hücre bölünmesinin engellenmesi
Verim kaybı
Al 2.71 Kök hücre solunumunu indirgeme +

Fotosentetik aktivitede yavaşlama
Hücre çeperinde sertleşme
Yaprak boyutunde küçülme
As 2.3 Klorofil parçalanması +
Büyümede yavaşlama
Azaltılmış kök gelişimi
Kök gelişiminde baskı
Cd 8.5 Kloroz Ca, Mg, K, P, +
Büyüme hızının baskılanması Fe, Zn, Ni, Mn,
Köklerde boyut azalması Cu
Kök büyüme hıznın düşmesi
Stoma davranışlarının inhibisyonu
Protein, DNA hasarı,
Co 8.9 Fotosentetik aktivitede azalma
Cr 7.2 Sürgün büyümesinde azalma +

Hücre bölünmesinde inhibisyon
Bitki büyüme ve gelişmesinde azalma
Kuru ağırlıkta azalma
DNA'nın zarar görmesi
ROS üretimi
Asimilatların taşınması ve depolanmasında
baskı
Cu 8.9 Kök gelişimi ve büyümesini engellem Mg, N, P +
Enzimlerin inhibisyonu
Hücresel zar yapılarının bozulması
Klorofil sentezinin inhibisyonu
Nekroz
Kloroz
Ayrıca bazı ağır metallerin proteinlerin sülfidril, hidroksil, tiyol,

karboksil ve histidil gibi gruplarına affiniteleri çok yüksek olduğundan
bu gruplara bağlanırlar ve protein yapılarının ve fonksiyonlarının

değişmesine olurlar (Kieffer ve ark., 2008). Hücresel zarlarda,
sitoplazmada ve organellerde bulunan protein yapılarındaki değişimler
oksidatif stresi tetikler, hücresel ölümlere hatta bütün bir organizmanın
ölümü ile sonuçlanabilir (Yang ve ark., 2016).
2. Ağır metaller hücresel zarlar dışında hücre çeperlerinde de

kırılmalara neden olmaktadır. Çeper elemanlarında bol bulunan Ca+2
gibi katyonların alımı ağır metaller tarafından engellenir. Ayrıca
metaller ortamın asidtesini artırdığından çeperlerde –H bağlarının
kırılmasına neden olurlar. Çeperlerde Ca +2 eksikliği ve –H bağlarının
kırılması ise çeper yapısını zayıflatılarak bitkilerin patojen saldırıları
vb. hastalıklara dirençlerinin indirgenmesine yol açar (Küpper ve ark.,
1999; Singh ve ark., 2016). Tablo 4’de bitkilerde strese neden olan
metaller, konsantrasyonları ve bitkiler üzerindeki genel olumsuz
etkileri gösterilmektedir.
4.3.1. Enzim aktivitelerinin engellenmesi
Ağır metallerin enzim aktiviteleri üzerindeki etkileri çoğunlukla

enzimlerin sülfhidril gruplarına bağlanması ile gerçekleşir (Lin ve ark.,
2007). Ayrıca bazı metaller enzimlerin kofaktörleridir ve hücrede başka
bir metal bu kofaktörlerle ile yer değiştirir ise enzimler inaktive olur
(Chao ve ark., 2014). Örneğin aşırı Zn birikiminde CO 2 fiksasyonunu
katalize eden Rubisco'nun (Ribuloz 1-5 bifosfat karboksilaz/oksijenaz)
kofaktörü Mg'nin yerini Zn alır ve enzim inaktive olur. Bu enzimler
arasında en bilinenleri Rubisco, PEP karboksilaz, glutamat sentaz, 3-
fosfogliserik asit kinaz, NADP'ye bağımlı gliseraldehit 3-fosfat

dehidrojenaz, Fruktoz-1,6-bifosfataz ve aldolazdır (Koprivova ve ark.,
2008; Sobrino-Plata ve ark., 2014).
Tablo 4. Ağır metallerin bitki metabolizmasında uyardığı negatif etkiler (II) (Lin ve
ark., 2007; Gupta ve ark., 2009; Rout & Sahoo, 2015; Singh ve ark., 2016; Yang ve
ark., 2016; Kumar ve ark., 2017; Ghori ve ark., 2019; Sharma ve ark., 2019; Liu ve
ark., 2020).
Sembol Yoğunluk Negatif etki/ler Antogonistik Kirletici

(g cm3-1) etki
Fe 7.9 Kloroz Mn +
Büyümede yavaşlama
Verim kaybı
Hg 13.6 Gaz değişimi +
Klorofil biyosentezinin yavaşlaması
Kök Gelişiminde azalma
Büyümede azalma
Mn 7.4 Saplarda Siyah Lekeler Ca, Fe, Mg, P,
Kloroz N
Yapraklarda büzüşme/kıvrıklık
Büyüme Hızında Azalma
Mo 10.2 Kök gelişiminde azalma N
Biyokütle Veriminde azalma
Büyüme ve gelişme hızının yavaşlaması
Ni 8.9 +
Tohum çimlenmesinde inhibisyon
Hücre Bölünmesinin İnhibisyonu
Enzim inaktivasonları
Hücresel zarlarda tahribat
Pb Sürgün ve kök büyümesinde azalma Ca, P +
Klorofil biyosentezinde indirgenme
Kök gelişiminde yavaşlama
Fotosentez oranında indrigenme
Enzim inaktivasyonları
Tohum çimlenmesinde inhibisyon
Zn 7.1 Biyokütlede azalma P, Fe, Ca
Büyüme ve gelişme hızında azalma +
Fide gelişiminde baskılama
4.3.2. Metallerin hücresel zarlar üzerine etkisi
Metallerin, hücresel zarların esas bileşeni olan fosfolipidlerde yağ

asitlerinin elektron verici bölgesine bağlanarak lipidlerin
kompozisyonunu değiştirdiği ve zarların fiziksel ve kimyasal
yapılarında ve ayrıca fonksiyonlarını bozduğu birçok çalışma ile ortaya
konulmuştur (Falhof ve ark., 2016). Ayrıca zarlarda lokalize olan
ATPaz, iyon kanalları ve taşıyıcı proteinler gibi enzimler de metal
stresinden etkilenmektedir (Koprivova ve ark., 2008; Yang ve ark.,
2016).
4.3.3. Fotosentez metabolizmasının engellenmesi
Ağır metallerin fotosentetik aktivite üzerindeki en önemli etkisi

kloroplast zarlarında oluşmaktadır. Kloroplast zarlarında oluşan
değişimler zar elemanlarının özelliklerini de etkileyeceğinden bu
zarlarda yerleşen pigment sistemleri (PSI-PSII), enzimler ve koruyucu
proteinlerin yapıları ve işlevleri bozulacaktır (Kupper ve ark., 2002;
Yang ve ark., 2016). Ayrıca fotosentezin elektron taşıma sistemi
elemanlarından plastokinon mekiği ve elektron alıcısı ferredoksin Cu,
Hg, Ni, Cd ve metalleri tarafından inaktive olabilmektedir (Routand &
Sahoo, 2015). Bunların dışında ağır metallerin birikmesi sonucu
stomaların kapanması CO2 girişini engeller ve bu nedenle de karanlık
reaksiyonlar gerçekleşemez ve bitkilerin büyüme ve gelişmesinde
gerekli olan karbonlu bileşikler sentezlenemez. Calvin döngüsü
enzimlerinin ağır metaller tarafından inaktivasyonu da fotosentezi
baskılayan diğer bir etkendir (Lin ve ark., 2007).
4.3.4. Ros üretiminin teşvik edilmesi
Bitki dokularında ağır metaller tarafından ROS sentezinin uyarılması,

ya metal iyonundan doğrudan elektron transferi ya da metabolik
reaksiyonlardaki değişiklikler ile gerçekleşmektedir. Birinci
mekanizma ile oksijen, kükürt, azot ve hidroksil (-OH), lipid peroksit
(ROO-), tiyol, fenol ve nitrik oksit (NO*) gibi karbon merkezli serbest
radikaller sentezlenirken ikinci mekanizma ile de hidrojen peroksit
(H2O2), singlet oksijen (1O2) ve süper oksit anyonları (O2-)
sentezlenmektedir (De Mattia ve ark., 2004; Gill ve ark., 2013).
5. BİTKİLERİN AĞIR METAL STRESİNE TOLERANS

MEKANİZMASI
Bitkilerin genotipe bağlı olarak ağır metal stresini tolere edebilecek

tolerans ve savunma mekanizmaları bulunmaktadır ve bu
mekanizmalar sayesinde de yaşamlarını sürdürebilirler (Şekil 4).
Bitkiler metalleri çeper elemanlarında tutuklayarak, vakuollerde

depolayarak, kök hücrelerinden metal geçişini engelleyip gövde,
sürgün ve meyvelere taşınmasını baskılayarak, spesifik dokularda
depolayarak, metalleri proteinler, amino asitler veya organik asitler
(ligantlar) ile bağlayıp metal-ligant komplekslerini oluşturarak ve
enzimatik ve non-enzimatik savunma sistemi elemanları ile metallerin
etkilerini azaltmak ya da metalleri kullanılabilir duruma getirerek ağır
metallerin olumsuz etkilerinden korunabilmektedir (Şekil 4), (Kumar
ve ark., 2019; Pochodylo & Aristilde, 2017).
Şekil 4. Metallerin çeper alanı ve vakuolde birikmesi, metallerin şelatlanma

mekanizması (Tong ve ark., 2004; Shanker ve ark., 2005; Yang ve ark., 2016).
5.1. Antioksidant Savunma Sistemi
Bitkilerin ağır metal stresine karşı “enzimatik ve non-enzimatik”

antioksidant savunma sitemlerine sahiptir. Süperoksit dismutaz (SOD),
askorbat peroksidaz (APOX), glutatyon redüktaz (GR), katalaz (CAT),
glutatyon peroksidaz (GP), dehidroaskorbat peroksidazdır (DHR) vb.
enzimatik savunma sistemi, metaller üzerinde doğrudan etkisi olmayan
ancak metal stresi sonucu hücrelerde oluşan ROS'u temizleyen veya
nötralize eden moleküllerdir (Kumar ve ark., 2019; Sharma ve ark.,
2019). Non-enzimatik savunma sistemi ise glutatyon, askorbat, E
vitamini, fenolik bileşikler, flavonoidler, ligninler, tanenler ve organik
asitler (malat, sitrat) gibi indirgeyici molekülleri içermektedir. Bu
bileşikler serbest radikalleri nötralize ettikleri gibi metalleri bağlayarak

hücre içerisinde metalin konsantrasyonunu azaltır veya metallerin zarar
verme gücünü zayıflatmaktadır (Sharma ve ark., 2019).
5.2. Ağır Metallerin Ligandlara Bağlanması ve Bitkilerdeki

Hasarlar
Bitkilerde ağır metallerin depolandığı bölgelerden biri hücre çeperleri

ve diğeri ise vakuoldür. Ligantlar metallerin bitkisel dokularda
taşınması ve depolanmasında rol oynadığı gibi iki veya daha fazla
liganda bağlanarak şelat adı verilen kompleksler oluşturmaktadır
(Benatti ve ark., 2014). Ligandlar elektron verici merkezlerine göre
oksijen vericiler (malat, akonitat, malonat, oksalat ve sitrat gibi organik
asitler), azot verici (amino asitler) ve kükürt verici ligandlar olarak
sınıflandırılır (Kumar ve ark., 2017; Pochodylo & Aristilde, 2017).
Metalleri bağlayarak inaktive eden, sistem açısından zengin, düşük
moleküler ağırlıklı bileşikler ise “metallotiyoninler” olarak
tanımlanmıştır. Metaller, metallotioneinlerin yapısındaki sistein amino
asitlerinin kükürt grupları tarafından tutulur ve metallerin hücre, doku
ve organlardaki etkisi zayıflatılır (Benattiet ve ark., 2014).
Metallotiyoneinlerin bir grubu olan fitoşelatinler de metalleri
bağlayarak metal-fitoşelatin kompleksleri oluştururlar ve oluşan
kompleksler ise vakuollerde taşınır ve burada organik asitlere
bağlanırlar. Ayrıca son yıllarda metal stresi altındaki bitkilerde ısı şoku
proteinlerinin sentezlendiği öne sürülmektedir (Tong ve ark., 2004;
Pochodylo & Aristilde, 2017).
SONUÇ
Ekosistemde tüm canlı hayatı tehdit eden ağır metal stresi insan sağlığı
için de ciddi sorunları tetiklemektedir. Sanayi devrimi ile başlayan ve
günümüzde büyük bir hızla ilerleyen teknolojik gelişimler,
küreselleşme, trafik, tarımsal etkinlikler, atıklar kirlilik etkisini
artıracaktır. Topraktan ve sudan bitkilerin yapısına giren metaller,
bitkilerin fizyolojik ve biyokimyasal aktivitelerini değiştirerek büyüme
ve gelişmelerini baskıladıkları gibi besin zinciri yolu ile insanlara
geçerek çeşitli hastalıkları tetiklemektedir. Bu nedenle toprak ve su gibi
doğal kaynaklarımızın ağır metallerin oluşturduğu tehlikelerden en kısa
sürede kurtarılması yüksek önem arz etmektedir. Bu bağlamda
biyoremediasyon/fitoremediasyon işlemi ile hiperakümülatör bitkilerin
kullanımı ile topraktan ağır metallerin arındırılmasına yönelik
çalışmalar, kirliliğe dayanıklı tür ve çeşitlerin seçilmesi ve bu türlerin
kirliliğin hakim olduğu alanlarda yetiştirilmesi gibi metotlar öncelik
kazanmıştır. Bunların yanı sıra toprakta pH modifikasyonları, organik
madde ve gübre amenajmanı, fiziksel stabilizasyon, güçlü asitle
yıkama, kireçleme, fosforlu gübre uygulaması ve ağır metal
şelatörleriyle yıkama gibi teknikler ile de ametaller kullanışlı hale
getirilebilmektedir.
KAYNAKLAR
Adiloğlu, S., Sağlam, M.T., & Sümer, A. (2015). Chrome (Cr) pollution in
agricultural areas improvement by phytoremediation method with canola
(Brassica napus L.) plant growing. Journal of Essential Oil Bearing Plants.
18: 1180-1186.
Bayçu, G., Özden, H., Gören-Sağlam, N., & Rognes, S. (2008). Effect of Cd, Pb,
chilling and drought treatments on activity of five antioxidant enzymes and
free proline level in Albizzia leaves, FESPB congress, 17-24 August,
Tampere- Finland. Physiologia Plantarum. 133.
Kara H., & Gül, V. (2019). Bayburt'ta Organik Tarımın Geleceği. Bayburt
Üniversitesi Fen Bilimleri Dergisi, 2(1), 119-123.
Bayraktar, B. (2017). Bayburt’ta Organik Tarım ve Hayvancılığın Mevcut
Durumu. Türk Tarım-Gıda Bilim ve Teknoloji dergisi, 5(13), 1762-1768.
Benatti, R.M., Yookongkaew, N., Meetam, M., Guo, W.J., Punyasuk, N., &
AbuQamar, S. (2014). Metallothionein deficiency impacts copper
accumulation and redistribution in leaves and seeds of Arabidopsis. New
Phytologist. 202: 940-951
Cetin, M., Sevik, H., & Cobanoglu, O. (2020). Ca, Cu, and Li in washed and
unwashed specimens of needles, bark, and branches of the blue spruce (Picea
pungens) in the city of Ankara. Environmental Science and Pollution
Research. 27: 21816-21825.
Chao, D.Y., Chen, Y., Chen, J., Shi, S., Chen, Z., & Wang, C. (2014). Genome-wide
association mapping identifies a new arsenate reductase enzyme critical for
limiting arsenic accumulation in plants. PLOS Biology. 12: e1002009.
Dalcorso, G., Fasani, E., & Furini, A. (2013). Recent advances in the analysis of metal
hyperaccumulation and hypertolerance in plants using proteomics. Frontıers
in Plant Scıence. 4: 280.
De Mattia, G., Bravi, M.C., Laurenti, O., De Luca, O., Palmeri, A., Sabatucci, A.,
Mendico, G., & Ghiselli, A. 2004. Impairament of cell and plasma redox
state in subjects professionally exposed to chromium. American Journal of

Industrial Medicine. 46: 120-125.
Eren, A. (2018). Bakırla Kirlenmiş Toprakların Xanthium strumarium L. Bitkisi
Kullanılarak Fitoremediasyonu. Türkiye Tarımsal Araştırmalar Dergisi, 5
(2): 152-157.
Falhof, J., Pedersen, J.T., Fuglsang, A.T., Palmgren, M. (2016). Plasma membrane H
(+)- ATPase Regulation in the cente of plant physiology. Molecülar Plant.
9(3):323-337.
Ghori, N.H., Ghori, T., Hayat, M.Q., Imadi, S.R., Gül, A., Altay, V., & Oztürk, M.
(2019). Heavy metal stress and responses in plants. International Journal of
Environmental Science and Technology. 16:1807-1828.
Gill, S.S., Hasanuzzaman, M., Nahar, K., Macovei, A., & Tuteja, N. (2013).
Importance of nitric oxide in cadmium stress tolerance in crop plants. Plant
Physiology and Biochemistry. 63: 254-261.
Gupta, D.K., Nicoloso, F.T., Schetinger, M.R.C., Rossato, L.V., Pereira L.B., &
Castro, G.Y. (2009). Antioxidant defense mechanism in hydroponically
grown Zea mays seedlings under moderate lead stress. Journal of Hazardous
Materials. 17: 479-84.
Gül,V., Göktaş, B., Gıdık, B., & Göktaş, Ö. (2018). Doğu Karadeniz Bölgesinde
Organik Tarım Ürünlerinin Tutundurulmasına Yönelik Çalışmalar. A. Apalı
ve Y.Seçgin içinde, Geleceğin Dünyasında Bilimsel ve Mesleki Çalışmalar
(s.11-126). Bursa: Ekin Yayınevi.
Hu, X., Wang, J., Lv, Y., Liu, X., Zhong, J., Cui, X., Zhang, M., Ma, D., Yan, X., &
Zhu, X. (2021). Effects of Heavy Metals/Metalloids and Soil Properties on
Microbial Communities in Farmland in the Vicinity of a Metals Smelter.
Frontıers in Mıcrobıology. 12: 707786.
Hynninen, P.H., Wasielewski, M.R. and Katz, J.J. (1979). Chlorophylls. VI.
Epimerization and enolization of chlorophyll a and its magnesium-free
derivatives. Acta Chemica Scandinavica. 33 (9):637-648.
Khan, N.A., Anjum, N.A., Nazar, R., & Iqbal, N. (2009). Increased activity of ATP-
sülfürylase and increased contents of cysteine and glütathione reduce high
cadmium-induced oxidative stress in mustard cultivar with high

photosynthetic potential. Russıan Journal of Plant Physiology. 56: 670-677.
Kassaye, Y.A., Skipperud, L., Einset, J., & Salbu, B. (2016). Aquatic macrophytes in
Ethiopian Rift Valley lakes; Their trace elements concentration and use as
pollution indicators. Aquatic Botany. 134: 18-25.
Kieffer, P., Dommes, J., Hoffmann, L., Hausman, J.F., & Renaut, J.
(2008). Quantitative changes in protein expression of cadmium-exposed
poplar plants. Proteomics. 8: 2514-2530.
Koprivova, A., North, K.A., & Kopriva, S. (2008). Complex signaling network in
regülation of adenosine 5′-phosphosulfate reductase by salt stress in
Arabidopsis roots. Plant Physiology.146:1408-420.
Korkmaz, K., Kara, Ş. M., Özkutlu, F., & Gül, V. (2010). Monitoring of heavy metals
and selected micronutrients in hempseeds from North-western
Turkey. African Journal of Agricultural Research, 5(6), 463–467.
Kumar, S.S., Kadier, A., Malyan, S.K., Ahmad, A., & Bishnoi, N.R. (2017).
Phytoremediation and Rhizoremediation: Uptake, Mobilization and
Sequestration of Heavy Metals by Plants. In Plant-Microbe Interactions in
Agro-Ecological Perspec-tives (pp. 367-394). Springer, Singapore.
Kumar, V., Singh, J., & Kumar, P. (2019). Heavy metals accumulation in crop plants:
Sources, response mechanisms, stress tolerance and their effects. In: Kumar
V., Kumar R., Singh J. and Kumar, P. (eds) Contaminants in Agriculture and
Environment: Health Risks and Remediation, Volume 1, Agro Environ
Media, Haridwar, India, pp. 38-57.
Küpper, H., Šetlík, I., Spiller, M., Küpper, F.C., & Prášil, O. (2002). Heavy metal-
induced inhibition of photosynthesis: targets of in vivo heavy metal
chlorophyll formation. Journal of Phycology. 38: 429-441.
Küpper, H., Kiipper, F., & Spiller, M. (1996). Environmental relevance of heavy
metal-substituted chlorophylls using the example of water plants.
Journal of Experimental Botany. 47: 259-266.
Lin A.J., Zhang X.H, Chen M.M., & Cao Q. (2007). Oxidative stress and DNA
damages induced by cadmium accumulation. Journal of
Environmental Sciences. 19: 596-602.
Liu, H., Wang, C., Xie, Y., Luo, Y., Sheng, M. & Xu, F. (2020). Ecological responses
of soil microbial abundance and diversity to cadmium and soil properties in
farmland around an enterprise-intensive region. Journal of Hazardous
Materials. 392:122478
Pochodylo, A.L., & Aristilde, L. (2017). Molecular dynamics of stability and
structures in phytochelatin complexes with Zn, Cu, Fe, Mg, and Ca:
Implications for metal detoxification. Environmental Chemistry Letters. 1-
6.
Rout, G.R, & Sahoo, S. (2015). Role of iron in plant growth and metabolism. Reviews
in Agricultural Science. 3: 1-24.
Seçkin Dinler, B., Eda, T., Ufkun, S., & Gül, V. (2018). The Cooperation Between
Methyl Jasmonate And Salicylic Acid To Protect Soybean Glycıne Max
L From Salinity. Fresenıus Envıronmental Bulletın, 27(3), 1618–1626.
Shahid, M., Dumat, C., Khalid, S., Schreck, E., & Xiong, T. (2016). Foliar heavy
metal uptake, toxicity and detoxification in plants: A comparison of foliar
and root metal uptake. Journal of Hazardous Materials. 325: 36-58.
Sharafi, Y., Talebi, S.F., & Talei, D. (2017). Effects of heavy metals on male gametes
of sweet cherry. Caryologia. 70 (2): 166-173.
Sharma, R., Bhardwaj, R, Thukral, A.K., Al-Huqail, A.A., Siddiqui, M.H., & Ahmad,
P. (2019). Oxidative stress mitigation and initiation of antioxidant and
osmoprotectant responses mediated by ascorbic acid in Brassica juncea L.
subjected to copper (II) stress. Ecotoxicology and Environmental Safety.182:
109436.
Singh, S., Parihar, P., Singh, R., Singh, V.P., & Prasad, S.M. (2016). Heavy Metal
Tolerance in Plants: Role of Transcriptomics, Proteomics, Metabolomics,
and Ionomics. Frontiers in Plant Sciences. 6:1143.
Sobrino-Plata, J., Meysen, D., Cuypers, A., Escobar, C., & Hernandez, L.E. (2014).
Glutathione is a key antioxidant metabolite to cope with mercury and
cadmium stress. Plant Soil. 377: 369-381.
Sultana, M.S., Rana, S., Yamazaki, S., Aono, T., & Yoshida, S. (2017). Health risk
assessment for carcinogenic and noncarcinogenic heavy metal exposures
from vegetables and fruits of Bangladesh. Cogent Environmental Science.
3(1291107):1-17.
Terzi, H., & Yıldız, M. (2011). Ağır Metaller ve Fitoremediasyon: Fizyolojik ve
Moleküler Mekanizmalar. Afyon Kocatepe Üniversitesi Fen Bilimleri
Dergisi. 11 (011001): 1-22.
Tong, Y.P., Kneer R., & Zhu Y.G. (2004). Vacuolar compartmentalization: a second-
generation approach to engineering plants for phytoremediation. Trends in
Plant Science. 9(1): 7-9.
Turhan, Ş., Turfan, N., & Kurnaz, A. (2022). Heavy metal contamination and health
risk evaluation of chestnut (Castaneasativa Miller) consumed in Turkey.
International Journal of Environmental Health Research.
Wolterbeek, H.T, & De Bruin, M. (1986). Xylem and phloem import of Na+, K+,
Rb+, Cs+ and Sb (SO4)2 in tomato fruits: differential contributions from
stem and leaf. Journal of Experimental Botany. 37: 928-939.
Wong, C.K.E., Jarvis, R.S., Sherson, S.M., & Cobbett, C.S. (2009). Functional
analysis of the heavy metal binding domains of the Zn/Cd transporting
ATPase, HMA2, in Arabidopsis thaliana. New Phytologist. 181: 79-88.
Yang, L., Ji, J., Harris-Shultz, K.R., Wang, H., Wang, H, Abd-Allah, E.F., Luo, Y.,
& Hu, X. (2016). The Dynamic Changes of the Plasma Membrane Proteins
and the Protective Roles of Nitric Oxide in Rice Subjected to Heavy Metal
Cadmium Stress. Frontiers in Plant Sciences. 7:190.
BÖLÜM 7
IŞIK STRESİNİN BİTKİLER ÜZERİNDEKİ ETKİSİ
Canan KAYA
Dr., Doğu Anadolu Tarımsal Araştırma Enstitüsü Müdürlüğü, Erzurum/Türkiye

*
E-mail: canan.kaya@tarimorman.gov.tr
GİRİŞ
Işık bitki gelişimi için en önemli iklim faktörlerinden birisidir. Bütün

canlılar gibi bitkilerde yaşayabilmeleri için ihtiyaç duydukları enerjiyi
güneşten alırlar. Güneş yüzeyinde oluşan atom parçalanması sonucu
ortaya çıkan elektromanyetik radyasyon, yeryüzüne ulaşan ışığın
kaynağıdır. Güneşten dünyanın dış yüzeyine ulaşan radyasyon (2
cal/m2/dakika) sabit olmasına rağmen dünya yüzeyine ulaştığında
atmosferde oluşan absorpsiyon ve yansıma nedeniyle oldukça
değişkendir. Gökyüzü açık olduğunda dünya yüzeyine maksimum
radyasyon ulaşır.
Doğada gözle görülebilen veya görülemeyen değişik dalga boylarına

sahip birçok ışın vardır. Dalga boyuna göre ışığın dağılımına tayf
(elektromanyetik spektrum) denir. İnsanlar güneş ışığı (solar
radyasyon) spektrumunun ancak 390 ile 760 nm dalga boyları
arasındaki ışınlarını görebilmektedirler.
Bitki büyümesi ve gelişimi, genetik, biyotik-abiyotik olmak üzere

değişik çevresel faktörler tarafından düzenlenen karmaşık sinyal
ağlarını içerir. Fotosentez ve fotomorfogenez reaksiyonları için zorunlu
olan ışık, bitki metabolizması ve gelişimi için en önemli çevresel
faktördür (Müller-Xing ve ark., 2014; Zhu ve ark., 2017) ve bitkiler,
büyüdükleri ortamdaki ışık koşullarındaki değişimleri duyma
yeteneğine sahiptirler.
Işık, su, sıcaklık ve kimyasallar dünya çapında tarımsal verimliliği

sınırlayan başlıca abiyotik stres faktörlerindendir. Son 25-30 yılda
sulanan arazilerde yaklaşık %37 oranında tuzluluk artmış ve 2100

yılına kadar küresel ortalama sıcaklık artışının 4,9 oC' ye kadar
yükseleceği ön görülmüştür (Raftery ve ark., 2017). Ekilebilir alanların
yaklaşık %90'ını etkileyebilecek nitelikte olan stres faktörleri, ürün
veriminin %50-70'e varan oranda düşmesine yol açarak ekonomi ve
gıda güvenliği için risk oluşturabilecek düzeydedir. Nitekim hızlı
iklimsel anormallikler ve küresel ısınma bitki gelişimini etkileyerek
verimin düşmesine neden olmuş bu durum ise küresel gıda krizini
gündeme taşımıştır.
1. IŞIK FAKTÖRÜ
Bitkilerde büyüme ve gelişme hormonlar arasındaki dinamik dengeye

bağlıdır ve ışık koşulları ile özellikle oksin, etilen ve gibberellin olmak
üzere büyüme ve gelişme hormonları karşılıklı etkileşim
içerisindedirler. Işık sinyali aktarımı, bitkilerde en karmaşık sinyal ağı
olarak kabul edilir. Bitkiler 280 nm (UV-B)-750 nm (kırmızı ötesi)
arasında yer alan boyuna sahip ışık sayesinde yaşamsal faaliyetlerini
sürdürerek, çevrelerine uyum sağlamaya çalışırlar. Işıktan aldığı
enerjiyi biyokimyasal bileşiklere (ATP, NADPH) dönüştüren
fotosentetik elektron taşıma (photosynthetic electron transport-PET)
zinciri ve kloroplastlarda özellikle CO2 asimilasyonu olmak üzere
birçok fizyolojik prossesler için ışık çok önemlidir. Işığın kalitesi,
bitkinin fotosentetik parametreleri ve fitokimyasal içeriklerini etkileyen
en önemli değişkenlerden biridir.
Yeryüzüne gelen ışık, güneş yüzeyinde oluşan elektromanyetik

radyasyonun, en küçük partiküllerinin (proton) dalga halinde
hareketleri sonucu oluşur. Quantum olarak da tanımlanan bu partiküller
bölünmeyecek durumdaki en küçük enerji parçacıklarını ifade ederler.
Işık terimi, geleneksel olarak ultraviyole (UV), görünür ve infrared
(INF) radyasyon için kullanılır (mgm.gov.tr, 2022). Bu radyasyon
grupları; atmosferin üst sınırına kadar ulaşabilen, yoğun ve en etkili
radyasyonlardır. Elektromanyetik spektrumun %46’sı görünür ışık,
%47’si kızılötesi ve %7’si morötesi ışıktır (Resim 1).
Resim 1. Elektromanyetik spektrum (https://www.miniphysics.com)

Dalga boylarına göre ışık ışınları;
• Kısa dalga boylu ışınlar (<400 nm): Ultroviole (morötesi),

röntgen ve gama ışınlarıdır ve görülebilir spekturumun dışında
yer alırlar. Tıpta ve bitki ıslahında yararlı amaçlar için
kullanılmak üzere yapay olarak elde edilirler. Büyük kısmı
atmosferdeki ozon tabakası tarafından tutulan mor ötesi ışınlar
organik molekülleri ve kimyasal bağları bozabilecek nitelikte
yüksek enerjiye sahiptirler. DNA, proteinler ve diğer hücresel
bileşenlere ciddi zararlar veren strese neden olur, bitkilerde
renk oluşumu ve büyümeyi engelleyerek, bodurlaşma ve
internod (boğum arası) kısalmasına ortam hazırlar.
• Orta dalga boylu ışınlar (400–760 nm)
Mavi-menekşe ışınlar (400–500 nm): Bu grupta yer alan ışınlar

çiçeklenme ve protein sentezi süreçlerinde rol alırlar ve diğer
hücre öğeleri, karotenoid ve klorofil tarafından absorbe edilirler.
Klorofil biyosentezi, bitki boyu ve stoma açıklığı üzerine etkili
olan mavi ışık, fotosentez, stoma iletkenliği ve tranpirasyonu
artırırken, lipid peroksidasyonu, süperoksit dismutaz ve
peroksidaz aktivitelerini azaltmaktadır (Cheng ve ark., 2022).
Yeşil-sarı ışınlar (500–600 nm): Klorofil tarafından absorbe

edilmediklerinden fotosentez faaliyeti içim çok büyük bir önem
arz etmezler. Sarı ışık, besin içeriği ve iz elementleri arttırır, tadı
iyileştirir. Bu ışıklar ladin ve diş budak gibi bazı ağaç türlerinde
transpirasyonu artırabilmektedir.
Turuncu-kırmızı ışınlar (600-760 nm): Klorofil tarafından

absorbe edilebilen ve fotosentez reaksiyonlarında en çok
kullanılan, en yüksek fizyolojik aktiviteye sahip ışık ışınlarıdır.
Bitkiler en yüksek derecede organik madde üretimini bu ışınlara
optimum düzeyde maruz kaldıklarında üretirler. Kırmızı dalga
boyuna sahip ışık, bitki büyümesini ve çiçeklenmeyi teşvik eder,
oksin yıkımı ve IAA-oksidaz enzim düzeyini etkiler. Bitki
türlerine özel olmak kaydıyla, kontrollü koşullarda, mavi ışığın
kırmızı ışıkla oranı sebze bitkilerinde büyümeyi sağlaması,
pigment ve antioksidan kapasitesini artırması bakımından
oldukça önemlidir (Naznin ve ark., 2019)
• Uzun dalga boylu ışınlar (> 760 nm):
Kırmızı ötesi ve infrared ışınlardır. Organik moleküllerin ısısını

veya hareketini artırırlar, su molekülü tarafından absorblanırlar.
Solar radyasyonun, atmosferden yeryüzüne varana kadar yaklaşık
%50’lik kısmı atmosferde bulunan oksijen (O2), su buharı, ozon,
CO2, toz ve dumanlar tarafından soğurulur. Soğurulan ışınların
büyük çoğunluğu kısa dalga boylu (ultraviyole) ışınlardır.
Atmosferde bulunan oksijenin, mor ötesi ışınlar tarafından
parçalanması sonucu, doğal sera gazı olarak tanımlanan, ozon
(O3), molekülleri oluşur. Ozon, stratosfer ve troposfer olmak
üzere atmosferin 2 ayrı katmanında bulunur (Resim 2). Stratosfer
katmanının 19-45 kilometrelik bölümünde yer alan ve ozonosfer
olarak adlandırılmakta olan ozon tabakası güneşten gelen zararlı
ışınların (UV-B ve UV-C) bir kısmını emen koruyucu kalkan

görevi yapmaktadır. Ozon gazının reaktif yapısı, stratosferde ile
etkileşimi yoluyla azalabilmesine ve parçalanabilmesine sebep
olur. Troposferde ozon birikmesinin sebebi ise, havaya salınan,
ozonu parçalama potansiyeline sahip klor ve/veya brom içeren
halojen gazların tepkimeye girerek ozon oluşturmasıdır.
Ultraviyole ışınların bitkilere etkisi genellikle negatif yönde
olduğundan, yüksek ve düşük rakıma sahip alanların bitki örtüsü
birbirinden oldukça farklıdır. Nitekim yeryüzünde ancak 4500-
6000 metreye kadar bitki örtüsüne rastlanabilmektedir.
Yeryüzüne ulaşan ışığın yoğunluğu ve süresi; topoğrafik yapı,

mevsimler, rakım, günün saati, enlemler, su yüzeyi, atmosferin
bileşimi, kar örtüsü vb. faktörlere bağlı olarak değişiklik gösterir.
Resim 2. Ozon tabakası (NC Climate Office-2022)
• Yükseklik arttıkça ışık yoğunluğu ve ışıklanma süresi artar.

Her 1000 m’ lik yükseklik artışının paralelinde, ışık
yoğunluğunun %45 oranında arttığı kabul edilir.
• Arazinin eğimi-yönü ışıklanmayı etkiler ve kuzey yarım

kürede yer alan güney yamaçlar kuzey yamaçlara kıyasla 5 kat
daha fazla ışık alır.
• Kış günleri ile güneşin doğuşu ve batışında yeryüzüne eğik
gelen ışınlar atmosfer tabakasından daha uzun sürede geçerler
ve bu sürede atmosfer tarafından absorbe edilerek ışık
yoğunluğu düşer.
• Güneş ışığının mevsimlere göre süresi ve parlaklığı da farklı
olup yaz parlaklığı ile kış parlaklığı arasında yaklaşık 10 kat
fark vardır. Ayrıca uzun ışıklanma süresine sahip yaz
günlerinde alınan ışık enerjisi daha yüksektir.
• Güneş gün boyu aynı miktar ışını dünya yüzeyine göndermez
bu nedenle ışığın kalitesi günün saatlerine göre değişiklik
gösterir.
• Hava içerisindeki su buharı ve duman, toz, kül vb. katı
cisimlerin miktarı arttıkça ışık yoğunluğu azalır. Dolayısıyla
bulutlu günlerdeki ışık şiddeti, normal günlerin %4’ü kadardır.
• Su yüzeylerinde, ışık ışınlarının bir bölümü yansıtılırken diğer
kısmı kısmı su katmanlarının yüzeyinde emilir ve bunun
sonucu olarak su altı bitkilerinin faydalanabileceği ışık azalır.
Su yüzeylerinin yeşil veya mavi rengi, 120-550 nm dalga
boylarına sahip ışık ışınlarının yansıtılmasından kaynaklanır.
Işık yoğunluğu su derinliğinin artışına paralele olarak azalır.
• Işığın, kar tabakalarının içine nüfuz etmesi, kışa dayanıklı
(mutlak kışlık) bitkilerin fotosentez yapmasına ve gelişmesine
yeterli olabilir ve kar örtüsü kalkmadan bitkiler büyümeye

başlayabilir.
Bitki örtüsü ile kaplılık oranına bağlı olarak, yeryüzüne ulaşan ışık
miktarı toprak seviyesine inildikçe, gölgelemeden dolayı, önemli
miktarda azalır ve bitki örtüsünün bütün yüzeyi ışıktan eşit miktarda
faydalanamaz. Hububat ekili alanlarda toprak yüzeyindeki ışık miktarı
üst katmanlardaki ışık miktarının %15-20’si, yem bitkileri alanlarında
ise %8-10’u kadardır. Bitkilerin vejetasyon periyoduna bağlı olarak da
toprak yüzeyine kadar ilerleyen ışık miktarı değişim gösterir. Bitkiler
değişik gelişme devrelerinde farklı ışıklanma süresine ihtiyaç duyarlar.
Bazı bitki tür ve çeşitleri uzun, bazıları ise kısa günlerde vejetatif
gelişmelerini tamamlayarak generatif gelişme dönemine geçerler.
Generatif olgunluğa erişmek için bitkilerin ihtiyaç duydukları en düşük
ışıklanma periyoduna “kritik gün uzunluğu” denir ve bu süre bitki
türlerine göre 10-14 saat arasında değişir.
Bir günlük ışıklanma süresi (fotoperiyod) hormon ve enzim sistemlerini

faaliyete geçirerek fizyolojik gelişmeleri sağlayan duyu organı şeklinde
işlev yapar. Bitkilerin organik madde sentezi bakımından fotoperiyod
büyük önem arz eder ve bitkilerin fotoperiyoda karşı gösterdikleri
tepkiye ya da diğer bir ifadeyle bazı fizyolojik olaylarını gün
uzunluğuna göre düzenlemelerine fotoperyodizm denir ve birçok
fizyolojik olaylar fotoperiyoda bağlı olarak gerçekleşir.
Fotoperiyodik sınıflamada bitkiler üç grupta yer alır.

• Kısa gün bitkileri (KG): Bu grupta yer alan bitkilerin generatif

olgunluğa erişebilmeleri için günlük ışıklanma süresine olan
ihtiyaçları, kritik gün uzunluğundan daha kısa (<14 saat)’dır.
Vejetatif gelişme dönemlerinde uzun gün ve yüksek ışık
yoğunluğu, generatif dönemlerinde ise kısa gün düşük ışık
yoğunluğu isteyen bitkilerdir. Mısır, çeltik, tütün, çilek,
sorgum, börülce, soya fasulyesi, kahve, krizantem ve pamuk
bu gruba girer. Bu grupta yer alan bitkilerde ışıklanma süresi
14 saatten az olduğunda generatif gelişme hızlanır.
• Uzun gün bitkileri (UG): Bu grupta yer alan bitkiler
çiçeklenme ve generatif olgunluğa erişebilmeleri için 14
saatten fazla günlük ışıklanmaya ihtiyaç duyarlar. Vejetatif
gelişme dönemlerinde düşük, generatif dönemlerinde yüksek
ışık isteyen bitkilerdir. Buğday, arpa, çavdar, yulaf gibi serin
iklim tahılları, yem bitkileri (fiğ, hayvan pancarı, İngiliz çimi,
üçgüller), şeker pancarı, patates, keten, bezelye, turp, lahana,
ıspanak uzun gün bitkileri grubuna dahil olan bitkilerdendir.
Bu bitkilerin generatif gelişme devreleri 14 saatten fazla
ışıklanma süresi ile hızlanır.
• Nötr gün bitkileri (GN): Vejetatif ve generatif dönemlerinde
gün uzunluğundan bağımsız olarak gelişme gösteren bitkilere
gün-nötr bitkiler denilmektedir. Domates, fasulye, pamuk,
salatalık, bakla, bezelye, ayçiçeği ve bazı tütün çeşitleri bu
gruba girer.
2. FOTORESEPTÖRLER
Bitkiler, ışıktan gelen bilgileri algılamak ve yorumlamak için karmaşık

yöntemler kullanır. Bitki fotobiyolojisinde yapılan araştırmalar bitkinin
ışığa tepki vermesini sağlayan ışık emici fotoreseptör proteinlerinin
keşfine yol açmıştır. Bitki fotobiyolojisinde gözlenen son gelişmeler,
farklı fotoreseptör sinyal yolları ile birlikte hormon sinyal ağı gibi diğer
sinyal ağları arasında geniş bir ortak düzenleme ağının varlığını ortaya
çıkarmıştır. Işık, bitkiler ve algler de dahil olmak üzere, birçok
organizma için fotomorfojenik (tohum çimlenmesi, fidelerin
etilasyonu, yaprak genişlemesi, gövde uzaması, gölgeden kaçınma
tepkisi, sirkadiyen ritimler, çiçeklenme zamanı vb.) gelişim süreçlerini
(Yang ve ark., 2021) ve fizyolojisini yönlendiren önemli bir faktördür.
Bu durum ışığın yoğunluğunu, kalitesi, yönü ve süresindeki
değişiklikleri algılayan ve bunlara yanıt veren fotoreseptörler
tarafından sağlanır. Bu ışığa duyarlı proteinler tipik olarak
algılamalarını ve yanıt vermelerini sağlayan kromofor adı verilen
fotopigmentler içerirler. Fotopigmentler amino asit dizilimlerinden,
kromofor tipine kadar değişiklik gösterirler. Arabidopsis thaliana
model bitkisinde beş sınıf fotoreseptör keşfedilmiştir. Fitokromlar
(phya, phyb, phyc, phyad, phye), kriptokromlar (cry1- cry2- cry3)
fototropinler (phot1 ve phot2), flavin bağlayıcı proteinler (ZEITLUPE,
FKF1/LKP2) içeren F kutusu ve UV-B ışığı için UVR8’dir.
2.1. Fitokrom Sistemi (phys)
Yüksek bitkilerde en önemli fotoreseptör olan fitokromlar büyük

ölçüde güneş spekturumunun kırmızı (600-700 nm) ve kızıl ötesi (700-
750) bölgelerine tepki veren (Chen & Chory, 2011) ve tanımlanan ilk
fotoreseptör sınıfıdır. Fitokrom pigmenti, spesifik bir proteine bağlı
spesifik bir kromofordan ibarettir. Fitokrom sistemi bitkilerin, ışık
yoğunluğuna, süresine ve rengine tepki vermesini sağlayan doğal bir
ışık anahtarı görevi görür. Domates, pirinç gibi önemli tarım
ürünlerinde tohum çimlenmesinde en önemli rolü üstlenirken, mısırda
fotosentez için gerekli olan genlerin transkripsiyonuna katkıda bulunur.
Fitokromun, aktif (Pfr) ve aktif olmayan (Pr) form olmak üzere iki
biçimi vardır. Biyolojik olarak aktif olmayan Pr formu, gün ışığında
kırmızı ışığı soğurarak, Pfr’ye dönüşür. Bu durum bitkilerin fizyolojik
aktiviteleri için yeterli ışık olduğunu bildiren formdur. Gündüz
birikerek yüksek seviyeye ulaşan Pfr formu, bitki gölgelendiğinde ya
da güneş battığında dönüşüm ve parçalanma yoluyla azalır ve aktif
olmayan Pr formuna geri dönüşür. Bu durum da bitkinin fizyolojik
faaliyetlerinin çoğunu sonlandırması için sinyal gönderilir. Dolayısıyla
Pr/Pfr oranı, bitkilerin fotoperiyot uzunluğunu, algılayabilmelerini
sağlar. Bitki gelişimi, yaprak sayısı ve boyutu, tohum çimlenmesi,
çiçeklenme, yaprak dökümü gibi safhalarda önemli rol oynayan
fitokromlar, ışığa tepkilerine göre, Tip I (değişken) ve Tip II (göreceli
olarak kararlı) olmak üzere 2 grupta incelenirler. Diğer bir görüşe göre,
düşük (LFR), çok düşük (VLFR), yüksek (HIR) ışık ve kırmızı/kırmızı
ötesi (R/FR) ışık oranına tepki veren formları olmak üzere
fitokromların 4 tepki modu bulunur.
2.2. Kriptokrom Sistemi (cry)
Nukleusta lokalize olan kriptokrom, moleküler düzeyde

karekterizasyonu yapılan ilk mavi ışık reseptörüdür. Bitkilerde, CRY1,
CRY2 ve CRY3 (veya CRY-DASH) olmak üzere üç alt grubu
tanımlanmış olan kriptokromlar genellikle fotoliz benzeri
flavoproteinler olup bitkiler, hayvanlar, bakteriler, funguslar ve
arkelerde bulunurlar (Fantini & Facella, 2020). Kriptokromlar;
bitkilerde fotomorfojenik gelişim (morfolojik özelliklerin ışıkla kontrol
edilmesi), gölgeden kaçınma, çiçeklenme zamanının kontrolü,
organizmanın metabolik, fizyolojik, biyokimyasal, gelişme süreçlerinin
zamana bağlı olarak (sirkadiyan saat) düzenlemesi, kök büyümesi,
somalara ait özel epidermal (guard cells) hücrelerin gelişimi ve stoma
açılması, meyve ve tohum boyutu, bitki boyu ve apikal dominantlık,
apikal meristem aktivitesi, apoptozis, yüksek ışık stresi, ozmotik stres,
bakteriyel ve viral patojenlere karşı tepki, manyetik algılama, tropik
(uyarıcıya duyarlı) büyüme, tohum dormansisi ve yaprak yaşlanması
gibi bir çok fizyolojik ve metabolik süreçlerin gerçekleşmesinde rol
alırlar.
2.3. Fototropin Sistemi (phot)
Fototropinler (phot 1 ve phot 2), fototropizim, kloroplast hareketi,

yaprak genişlemesi ve stoma açılmasını sağlayan, bitkiye özgü mavi
renk reseptörleridir. Düşük ışıklı ortamlarda bitki büyümesini
desteklerler (Takemiya ve ark., 2005). Bu reaksiyonlar sayesinde
optimum fotosentez için gerekli olan ışık enerjisi verimli bir şekilde
kullanılarak ışık zararı azaltılır ve CO2 elde edilmiş olur.
2.4. UVR8 Sistemi
UV direnç lokusu bitki gelişmesi ve UV koruma proseslerini

gerçekleştirebilmek için Ultraviyole B (280-315 nm) bölgesini izler
(Jenkins, 2014). Bitki büyümesinin, hücre bölünmesi ve uzaması, yönlü
büyüme ve dallanma gibi vejetatif aşaması temel gelişim süreci olarak
karakterize edilir. Düşük UV-B ışığı bu gelişim tepkilerinden fideden,
erişkin döneme kadar olan birkaçını düzenler (Wargent ve ark., 2009).
Yetişkin bitkiler UV-B'ye karşı, yaprak alanı, yaprak kalınlığı, yaprak
kütlesi ve stoma indeksi gibi yaprak karakterlerinde değişiklikleri
içeren morfolojik tepkiler verirler (Wargent ve ark., 2009; Robson ve
ark., 2015). UV-B radyasyona maruz kalan bitkilerde klorofil içeriği ve
klorofil a/klorofil b (chla/(chlb) oranında azalma gözlenir (Lidon &
Ramalho, 2011), fotosentez etkinliği azalır. UV-B radyasyonu
flavonoidler gibi ikincil metabolitlerin birikimini teşvik eder (Treutter,
2005) ve bu süreç UVR8 lokusunun kontrolü altında gerçekleşir
(Jenkins, 2014)
2.5. ZTL/FKF1/LKP2 Sistemi
Çizelge 1. ile bitkilerde ışığa bağımlı tepkiler Arabidopsis thaliana

(farekulağı teresi) örnek bitkisinde incelenmiştir.
Çizelge 1. Işığa karşı bitkilerin fizyolojik tepkileri (Kami ve ark., 2010)
Fizyolojik faaliyet Işık dalga boyu Fotoreseptör

320-780 nm Kırmızı, PhyA, phyA, B, E,
Tohum çimlenmesinin uyarılması
kırmızı ötesi phyA, E
Tohum çimlenmesinin
kırmızı ötesi phyB
engellenmesi
Kloroplastların kümelenmesi UV-A, mavi phot1, 2
Kloroplastların ışıktan kaçması UV-A, mavi phot2
UV-A, mavi, kırmızı cry1, 2, phyA, B, C,
Hipokotil uzamasının engellenmesi
kırmızı ötesi phot1, phyA, B, C,phyA
Hipokotil uzamasının uyarılması yeşil , kırmızı ötesi cry1, phyB
UV-A, mavi, kırmızı cry1, 2, phyA, B, D, E
Kotiledonların açılması
kırmızı ötesi phyA
UV-A, mavi kırmızı cry1, 2, phot1, 2, phyA,
Kotiledonların genişlemesi
B phyA-E
UV-A, mavi, kırmızı cry1, phyA, B , phyA
Antosiyanin birikimi
ötesi
Yerçekimine doğru yönelmenin kırmızı, kırmızı ötesi phyA, B, phyA
engellenmesi
Hipokotilin ışığa yönelmesi UV-A, mavi phot1, 2
Çiçek durumu ve yaprak sapının
UV-A, mavi phot1, 2
ışığa yönelimi
Kökün ışığa negatif yönelimi UV-A, mavi phot1
Kökün ışığa pozitif yönelimi kırmızı phyA, B
Yaprak genişlemesi UV-A, mavi kırmızı phot1, 2, phyA-D
UV-A, mavi kırmızı phot1, phyB
Yaprak hareketi, pozisyonu
ötesi
UV-A, mavi, kırmızı cry1, 2, phyB, phyA
Stoma gelişmesi
kırmızı ötesi
UV-A, mavi phot1, 2, cry1, 2
Stoma açılması
kırmızı phyB
Yaprak sapı büyümesinin UV-A, mavi, kırmızı cry1 , phyA-E
engellenmesi
Yaprak sapı büyümesinin uyarımı kırmızı ötesi phyB, D, E
Gövde ve boğum arası uzaması kırmızı ötesi phyA-E
Kök gelişmesi UV-A, mavi, kırmızı phot1, phyB
Taze ağırlık artışı UV-A, mavi, kırmızı phot1, 2, phyA, B
UV-A, mavi cry1, 2, ZTL, FKF1
Çiçeklenmenin hızlanması
kırmızı ötesi phyA
Çiçeklenmenin engellenmesi yeşil kırmızı cry2 phyB-E
Mavi ışık fotoreseptörleri olarak tanımlanan Zeıtlupe (ZTL), Flavın-

Binding, Kelch Repeat, F-box 1 (FKF1) ve Lov Kelch Proteın 2 (LKP2)
proteinleri, sirkadiyen saatin ve fotoperiyodik çiçeklenmenin
düzenlenmesinde önem arzederler (Ito ve ark., 2012).
ZTL/FKF1/LKP2 protein ailesi LOV (Light Oxygen or Voltage) adı

verilen ve protein degradasyonunu yöneten potansiyel ışık emici alana
sahiptir (Zoltowski & Imaizumi, 2014)
Bitkilerin mavi ışığa (390-500 nm) tepkileri oldukça kapsamlıdır ve

kriptokrom (crys) (Chaves ve ark., 2011), fototropin (phots) (Christie,
2007) ile Zeitlupe familyası (ZTL, FKF1 and LKP2) olmak üzere 3
farklı fotoreseptör sınıfı tarafından yönlendirilirler (Suetsugu & Wada,
2013; Mawphlang & Kharshiing, 2017). Genomik çalışmalar ışığın
bitkilerde gen ekspresyon modellerinin kapsamlı bir şekilde yeniden
programlanmasını indüklediğini gösterse de moleküler genetik
çalışmalar, bir veya daha fazla fotoreseptörün manipülasyonunun
agronomik olarak faydalı özelliklerin modifikasyonu ile
sonuçlanabileceğini göstermiştir (Mawphlang & Kharshiing, 2017).
3. FOTOSENTEZ
Fotosentez (özümseme/asimilasyon), klorofil taşıyan canlılar

tarafından ışık enerjisinin kimyasal enerjiye dönüştürülmesi
faaliyetidir. Bitkiler tarafından fotosentez faaliyeti için, fotosentetik
aktif radyasyon (Photosynthetically Active Radiation-PAR) olarak
adlandırılan ve kırmızı, mavi, yeşil renkleri kapsayan 400-700 nm dalga
boyuna sahip ışık enerjisi kullanılır. Klorofil kırmızı (600-700 nm) ve
mavi (400-500 nm) ışığı güçlü şekilde, yeşil ışığı (500-600 nm) ise
minimum düzeyde emer.
Yüksek bitkilerde fotosentetik reaksiyonlar, kloroplast adı verilen

hücre organellerinde, ışık reaksiyonları ve enzimatik reaksiyonlar
olmak üzere iki ana aşamada meydana gelir. Fotosentez de ışığın

kimyasal enerjiye dönüşümü granum lamellerinde gerçekleşir ve
sürekli bir güneş ışığı akışı gerektirir, bu nedenle ışık bağımlı
reaksiyonları adını alır. Bitkilerde fotosentezin temel pigmenti olan
klorofil (klorofil a ve klorofil b), ışık dalgalarından absorblamış olduğu
enerjiyi ATP ve NADPH molekülleri şeklinde kimyasal enerjiye
dönüştürür. Kalvin döngüsü olarak da bilinen ışıktan bağımsız
enzimatik reaksiyonlar stromalarda gerçekleşir ve ATP ve NADPH
moleküllerinden gelen kimyasal enerji kullanılarak karbondioksitten
organik madde (glikoz) sentezlenir. Sentezlenen organik maddeler bitki
kuru ağırlığının %90’ından fazlasına denk gelmektedir.
Karotenoitler ve fikobilinler fotosentetik hücrelerde bulunan ve

klorofiller gibi ışık enerjisini absorbe ederek fotosentezde kullanılmak
üzere klorofil a’ya aktaran diğer renk pigmentleridir. Kloroplasta
bulunan, kırmızı, sarı, kahverengi veya turuncu renkli karotenoit
pigmentleri ışık ve oksijenin etkisiyle kendileri fotooksidasyon
uğrayarak, klorofilleri korurlar. Fikobilinler Mavi-yeşil ve kırmızı
alglerde bulunurlar.
Işık, bitkilerin büyüme ve verimliliğinde düzenleyici rolünün yanında

asimilasyon ve fotosentez hızı için kritik enerji kaynağıdır. Fotosentez
yapan bitkiler tarafından birim zamanda tüketilen CO2 miktarının
üretilen O2 miktarına oranı fotosentezin hızını verir. Genetik ve
çevresel faktörler fotosentez hızına etkileyen unsurlardır ve bu
faktörlerden bir veya birden fazlasının miktarının fazla olması
fotosentez hızını etkilenmezken, yetersiz olması fotosentezin
yavaşlamasına ya da durmasına neden olur. Biyoloji biliminde oldukça

yaygın kullanılan “minimum yasası” çerçevesinde miktarı en düşük
değerdeki faktör fotosentez hızını belirlemiş olur. Işık dalga boyu,
şiddeti, CO2 miktarı, sıcaklık, su ve mineral maddeler, toprak pH’sı vb.
fotosentez hızını etkileyen çevresel faktörlerdendir.
• Işık dalga boyu; fotosentez faaliyetleri için klorofil içeren

bitkiler 430-660 nm dalga boyuna sahip ışıklardan
yararlanırlar. Yeşil renkli ışınlar (490-550nm) fotosentezde en
büyük rolü üstlenirler. Bitkilerin boylanarak gelişmesi mavi
ışık tarafından sağlanırken, kırmızı ışığın yokluğunda
çimlenme ve büyüme engellenir, çiçeklenme gecikir.
• Işık şiddeti; fotosentez faaliyeti bakımından ışığın kalitesi ve
şiddeti önemlidir. Işık kaynağının birim zamanda yaydığı ışık
enerjisine ışık şiddeti denir. Belirli bir noktaya kadar ışık
şiddetinin artışı fotosentez hızını artırmaktadır. Ancak bu etki
gölgeyi seven (sciophyt) ve ışığı seven (heliophyt) bitkiler
arasında farklılık gösterir. Gölgeyi seven bitkiler, ışığı
sevenlere kıyasla daha az ışık şiddetine ihtiyaç duyarlar.
Bitkilerin ışık yoğunluğuna ihtiyaçları, tür ve çeşitleri ile çevre

koşullarına bağlı olarak değişebilir. Bitkiler uygun sıcaklık ve yeterli
besin elementi içeriğine sahip çevrelerde, optimum düzeyde fotosentez
yapabilmek için daha düşük ışık yoğunluğuna ihtiyaç duyarlar. Bu
durum, tarımsal açıdan, yabancı ot mücadelesinde önem taşır. Çünkü
ışığı seven ve ışıktan en iyi şekilde yararlanan yabancı ot türlerinin
rekabet gücü, kültür bitkilerinden yüksektir.
Yaprak alan indeksi, bitkilerin ışıktan faydalanması ve verimlilik ile

yakından alakalıdır. Birim toprak yüzeyine isabet eden yaprak alanının
toplamına yaprak alanı indeksi (YAI) denir. YAI, ışık enerjisinin
bitkiler tarafından absorblanması ve biyokimyasal enerjiye
dönüştürülmesinde ilk sırada yer almaktadır. Bitki türlerine göre YAI
değişiklik gösterir. Bitkilerin uzun süreyle sağlıklı ve optimum
fotosentez yapabildiği koşullarda YAI ve ışıktan yararlanma süresi
artar. Dolayısıyla bitkilerde, YAI ve büyüme süresince alınan toplam
ışığa bağlı olarak biomas üretimi de artar.
• CO2 miktarı; Sanayi devriminden itibaren 280 ppm olan

küresel atmosferik CO2 konsantrasyonu günümüzde 400
ppm'yi aşacak şekilde hızla yükselmiştir. Atmosferik CO 2
konsantrasyonlarının artmaya devam edeceği tahmin
edildiğinden bitkilerin gelecekte karbondioksite tepkileri
büyük endişe kaynağıdır. Yüksek CO2 miktarı bitkilerde
fotosentezin artmasına neden olarak daha fazla karbonhidrat
ve biyokütle üretimine yol açar. Üretilen ekstra
karbonhidratların depolandığı organ, türler arasında ve türler
içinde değişiklik gösterir (Thompson ve ark., 2017). Bu
karbonhidratlar bitki büyümesi için önemli bir enerji ve
karbon kaynağı olmakla birlikte sinyal molekülleri olarak da
geniş kullanım alanlarına sahiptirler. Ancak yüksek CO 2
konsantrasyonu bitki türlerinin, protein, vitamin, bazı makro
ve mikro element içerikleri dahil olmak üzere besin değerini
azaltarak gıda kalitesinde olumsuz etkilere neden olur.
• Sıcaklık; Fotosentezde, ışık reaksiyonları sıcaklık

değişiminden etkilenmez ancak ışıktan bağımsız enzimatik
reaksiyonlar sıcaklığa bağlı olarak değişiklik gösterir.
Enzimler optimum sıcaklık değerlerine yaklaşırken fotosentez
hızı artar ve her 10oC’lik sıcaklık artışında iki katına çıkar.
Optimum sıcaklık değerlerinin üzerinde enzimler denatüre
olurken fotosentez hızı azalmaya başlar ve nihayetinde sona
erer
• Su; Kara bitkileri için su varlığı bitki büyümesi ve fotosentez
faaliyetleri bakımından sınırlayıcı faktör olup, eksikliğinde
enzimler inaktif olur ve fotosentez durur. Toprak bağıl su
içeriğinin azalmasına karşı oluşturulan en önemli tepki CO2
asimilayonunu kısıtlayan stoma kapanması olayıdır. Bu durum
terlemenin azalması, yaprakların daha az soğuması ve
dolayısıyla yaprak sıcaklıklarının artması anlamına gelir ve
sonuç olarak karbondioksit girişi ve dolayısıyla fotosentez hızı
sınırlanır. Yaprakların içindeki azalan karbondioksit
konsantrasyonu ve artan yaprak sıcaklıkları, fotorespirasyonu
teşvik eder.
• Mineral madde miktarı; Sağlıklı bitki büyümesi ve
maksimum fotosentez hızı için birçok mineral madde
gereklidir. Amino asitler, proteinler, koenzimler,
deoksiribonükleik asit (DNA) ve ribonükleik asit (RNA),
klorofil ve diğer pigmentler ile diğer temel bitki bileşenlerinin
sentezi için yeterli miktarlarda azot, fosor, potasyum,
kalsiyum, kükürt, demir, magnezyum gibi minerallere ihtiyaç
vardır. Ayrıca fotosentez faaliyeti ve fotosentetik olmayan

diğer işlevler için iz miktarda bakır, klor ve mangan
mineralleri de gereklidir (Canbay & Polat, 2020).
• Toprak pH’sı; pH seviyesi çok yüksek (pH 9) veya çok
düşükse (pH 3) fotosentez hızı azalır. Fotosentez işlemi için
nötr pH optimum olup, fotosentez hızı mümkün olan en hızlı
noktaya kadar artar.
3. IŞIK STRESİ
Bitkisel üretimde birim alandan en yüksek verimi elde etmek temel

hedeftir. Verimlilik, genetik kapasite en önemli faktör olmakla birlikte,
çevresel faktörlerden etkilenen çok sayıda metabolik fonksiyonların
neticesinde oluşmaktadır. Çevresel faktörlerde oluşan her bir değişim,
bitki gelişimini belirli oranda etkileyerek ve stres kavramını ortaya
çıkarmaktadır. Doğal koşullarda bitkiler, sesil yapıları nedeniyle,
yaşam döngüleri boyunca kuraklık, ağır metaller, aşırı sıcaklıklar,
soğuk, tuzluluk, ışık dalgalanmaları, hastalık ve zararlılar gibi birden
fazla stres faktörüne aynı anda maruz kalırlar. Bitki türlerinin stres
faktörlerine verdikleri morfolojik, anatomik ve metabolik cevaplar,
stres faktörüne ve türlere göre değişmiş olmakla birlikte, evrim
sürecindeki doğal seleksiyonun ortaya çıkmasına neden olmuştur.
Düzensiz ve hızlı iklim değişiklikleri nedeniyle ışık yoğunluğunda

sürekli dalgalanmalar meydana gelir. Bu koşullarda bitkiler sıklıkla
yüksek ışık veya düşük/yetersiz ışık yoğunlukları olmak üzere ışık
stresi koşullarına maruz kalırlar. Optimal ışık ihtiyacının dışında
gerçekleşen bu ışık dalgalanmaları bitkilerin antioksidan mekanizması,

C-N fiksasyon kabiliyeti ve fotosentetik aktiviteyi kapsayan fizyolojik-
metabolik reaksiyonlarının üzerinde olumsuz etkiler yapar. Işık stresi
altında bitkiler hücresel, biyokimyasal ve moleküler düzeyde
bünyelerinde değişiklik yaparlar (Szymańska ve ark., 2017; Yang ve
ark., 2019).
Işığın neden olduğu stres tepkisinin türü, ışık şiddeti, ışıklanma süresi
ve bitkilerin ışığa maruz kalmadan önce alıştırılıp-alıştırılmadığına
göre belirlenir.
4.1. UV Stresi, Morfolojik ve Fizyolojik Etkileri
Dünya yüzeyine ulaşan UV ışınları (>400 nm) elektromanyetik

spektrumun %1-2’lik kısmını oluştururlar (Canbay & Polat, 2020) ve
bitki büyümesini düzenleyen hormonlara etki ederler. Dalga boylarına
göre; Ultraviyole A (400-315 nm), Ultraviyole B (315-280 nm) ve
Ultraviyole C (100-280 nm) ışınları olmak üzere üçe ayrılırlar.
UV-B stresi: Dünyaya ulaşan UV-B ışınlarının miktarını atmosferdeki

ozon miktarı belirler. Fotosentez yoluyla bitki büyümesi ve gelişmesi
için güneş ışığı zorunlu olmakla birlikte, spektrumun UV-B aralığı
zararlı ışınlar içerir. UV-B radyasyonu metabolik bozukluk ve
fotosentetik elektron taşınmasındaki bozulmanın bir sonucu olarak,
membrana bağlı NADPH oksidaz ve peroksidazların aktivitesinin
artmasına neden olur. Bu durum DNA hasarı, patojen direncinin
bozulması, hücresel süreçlerin değişimi ve oksijen türlerinin (H 2O2-O2-
OH) üretimini teşvik eder. UV-B radyasyonun etkileri stresin
şiddetine, süresine ve bitkinin söz konusu radyasyona uyum sağlama

yeteneğine bağlı olarak değişir. Bitkiler, yapılarındaki farklılıklar
nedeniyle UV-B’ye verdikleri cevap bakımından değişiklik gösterirler.
Bu farklılık; tür, alt tür ve varyete özelliklerine bağlı olarak değişkenlik
gösterir.
Bitkilerde ışığın algılandığı yer ile ışığa verilen tepkinin ortaya çıktığı
yer birbirinden uzak mesafede (Kami ve ark., 2010; Ito ve ark., 2012)
olup, bitkiler UV-B’nin zararlarından korunmak amacıyla çekirdek ve
kloroplastlarını ışıktan uzağa doğru yönlendirir, ışıktan koruyucu
pigmentler sentezlerler. UV-B stresine tepki olarak, flavonoidler gibi,
UV emici biyomoleküllerin birikimi, yaprak kalınlığı, lignin içeriği ve
yüzey yansıması artar. Bu tür adaptasyonlara, genellikle yapraklarda
ağarma, hücre membranında bozulma, bodur büyüme ve fotosentetik
aktivitede azalma eşlik eder.
UV-B radyasyonuna maruz kalan bazı bitkilerde mineral madde içeriği

artar (Canbay & Polat, 2020). Yüksek mineral madde içeriği pişkin
fidelerde aranan özellikler olduğundan, bitki türlerinin ışık dozlarına
verdiği tepkiye bağlı olarak kontrollü koşullarda UV-B uygulaması fide
kalitesine olumlu etki sağlayabilecek niteliktedir. Fidecilik sektöründe
son yıllarda, kimyasal uygulamalara alternatif olarak, fidelerin
korunma mekanizmasını aktive etmek amacıyla stres faktörlerinin
kullanılması yaygın hale gelmiştir.
UV-C stresi: UV-C ışınları, nükleik asitler, proteinler ve diğer

moleküllerin birçoğu ile etkileşime girerek fotosentetik
mekanizmaların (fotosistem II) inhibisyonuna ve hasar görmesine

sebep olur (Salter ve ark., 1997).
3.2. Gama Işınları Stresi, Morfolojik ve Fizyolojik Etkileri
Elektromanyetik spektrumun en yüksek enerjisine ve en küçük dalga

boyuna (0,03 nm-0,003 nm) sahip ışınlarıdır. Radyoaktif atomlar ve
nükleer patlamalar sonucu üretilirler. Düşük veya yüksek dozlarda
gama radyasyonu bitkilerin fizyolojik büyümesine ve gelişmesine zarar
verir. Bitki hücrelerinin gama ışınlarına maruz kalması halinde
poligalakturonaz ve pektin metil esteraz enzim aktiviteleri artarak,
pektinin çözünmesine neden olur. Maruz kalınan 0,2 kGy radyasyon
meyvelerin yumuşamasını ve sararmasını geciktirirken, daha yüksek
gama ışını bu değişiklikleri hızlandırır.
4.3. Düşük Işık Yoğunluğu Stresi
Düşük ışık yoğunluğu, doğal ışığın yaklaşık %40-50'si kadardır. Düşük

ışık yoğunluğu, fotosistemin enerji kaynağı ve fotosentezin
düzenleyicisi olan enerji açısından zengin fotonlara yetersiz enerji
tedariki nedeniyle ışık stresine neden olur. Düşük ışık yoğunluğu,
ototrofik bitkiler için yetersiz fotosentezden kaynaklanan yetersiz gıda
üretimi, büyüme ve verimlilik kayıplarına neden olur.
3.3. Yüksek Işık Yoğunluğu Stresi
Bitkilerin normal faaliyetlerini sürdürmek için gereksinim duydukları

ışık yoğunluğundan daha yüksek derecede ışık yoğunluğuna maruz
kalması, fotosentetik aparatın şiddetli fotoinaktivasyonu ve fotohasarı
ile fotosentetik proteinlerin bozunmasına neden olur. Yüksek ışık (HL)

stresine dayanabilmek için bitkiler hem kısa vadeli savunma ve onarım
mekanizmalarını hem de uzun vadeli alışma tepkilerini geliştirmiştir.
Yaz aylarında, yüksek ışık yoğunluğunun zararlı dozlarına sıkça maruz
kalan yüksek bitkiler fotoaklimasyon stratejileri geliştirirler. Yüksek
ışık, doğrudan fotoreseptörler tarafından veya dolaylı olarak
biyokimyasal ve metabolik sinyallerle algılanabilir. Hücresel düzeyde
kloroplastlar, yüksek ışık absorpsiyonunu önlemek ve böylece
fotohasarı en aza indirmek için hücre yüzeyinden hücrelerin yan
duvarlarına doğru hareket ederek, gelen ışığın yönüne paralel
konumlanırlar. Kloroplast kaçınma hareketi olarak adlandırılan bu
davranış mavi ışık ve mavi ışık fotoreseptörü, fototropin, aracılığı ile
gerçekleşir. Ayrıca, güçlü ışıkta kloroplastlarda lutein ve karoten gibi
koruyucu pigment miktarlarında da artma görülür. Bitkilerde güçlü
ışığın etkileri, sürgünlerin yuvarlanarak katlanmaları veya asimilat
oluşturan dokunun kloroplast hareketleri ile azaltılabilmektedir.
Gündüz karşılaşılan yüksek ışık yoğunluğu nedeniyle, bitkiler ısı

yükünü azaltmak için terleme oranını artırırlar. Terlemenin uzun süreli
etkisi yaprak su potansiyelini ve stoma iletkenliğini azaltır.
Nihayetinde stomalarda oluşan kısmi kapanmalar transpirasyon hızını
düşürür ve bu durum gün ortası depresyonu (midday depression) olarak
adlandırılır.
Diğer canlılar gibi bitkilerde yaşamsal faaliyetlerini sürdürebilmek için

oksijene ihtiyaç duyarlar. Bitki hücrelerinde oksijenin suya tam olarak
indirgenmesi gerekli enerjinin açığa çıkmasını sağlarken, oksijenin tam
olarak indirgenememesi nedeniyle oluşan stresli çevre koşulları

oldukça reaktif olan AOT’lerin oluşumuna neden olur (Doğru, 2020).
Kloroplastlar, bitki hücrelerinde yüksek ışık şiddeti altında sitotoksik
molekül özelliği gösteren aktif oksijen türlerinin (AOT) en önemli
üretim alanlarından biridir. Kloroplastların dışında endoplazmik
retikulum, mitokondriler ve peroksizomlar, gibi organeller ve
apoplastik bölgede aktif oksijen oluşumu gözlenir (Doğru, 2020).
Stresli çevre koşulları süperoksit radikali (O 2−), hidrojen peroksit
(H2O2) ve hidroksil radikali (OH) gibi aktif oksijen türlerinin (AOT)
aşırı üretimini tetikler (Maurya ve ark., 2020; Turan, 2020; Rehman ve
ark., 2021). Hücrelere zarar veren ya da hücreleri öldüren AOT’ların
bitki hücrelerinde oluşması ile antioksidatif savunma sistemleri ve
AOT üretimi arasındaki denge bozularak, oksidatif stres ortaya çıkar.
AOT’lar lipidler, karbonhidratlar, proteinler, enzimler ve DNA gibi
biyomoleküllerin oksidasyonuna, neden olarak birçok hücresel ve
moleküler fonksiyonlarda bozulmalara ve bitki ölümüne neden olurlar
(Shah ve ark., 2019; Bhuyan ve ark., 2020). Oksidatif stres bu durumda
ışık/radyasyon stresinin etkisiyle uyarılmış ikincil stres olarak
nitelendirilebilir. Oksidatif stres bitkilerde; AOT üretiminin artması,
oksidatif hasar, fotosentetik elektron taşıma zincirinin bozulması,
NADPH oksidaz aktivitesinde artış, klorofil degradasyonu, fotosentetik
aktivitede azalma, epidermal hücrelerde genişleme, yaprak dökülmesi,
rozet büyüklüğünde azalma gibi negatif etkiler sergiler (Noshi ve ark.,
2016).
Fotosentetik organizmalar, yüksek ışığa hem kısa hem de uzun vadeli

tepki olarak bir dizi fotokoruyucu mekanizma, fotoaklimasyon,
geliştirmişlerdir. Fotokoruyucu mekanizma, fotosentetik hücrelerde

fotooksidatif hasara neden olabilen aktif oksijen türlerinin (AOT)
üretimini önlemeye çalışır.
Bitkilerin antioksidant savunma sisteminin, enzimatik [süperoksit

dismutaz (SOD), katalaz (CAT), askorbat peroksidaz (APX), glutatyon
redüktaz (GR), peroksidaz (POX)] ve enzimatik olmayan [vitaminler,
flavonoidler, stilbenler ve karotenoidler] bileşenleri AOT’ların aşırı
üretimini engelleyerek ya da detoksifiye ederek, oksidatif stres
hasarlarından hücresel yapıların korunmasını sağlarlar (Kurutas, 2016;
Sachdev ve ark., 2021; Kumar ve ark., 2017; Hasanuzzaman ve ark.,
2020; Wongshaya ve ark., 2020). Ancak kontrollü bir AOT üretimi
stres sırasında redoks sinyali, bitki büyümesi ve gelişimine katkıda
bulunur (Florez-Sarasa ve ark., 2020). Optimum düzeyde AOT üretimi,
NADPH (nikotinamid adenin dinükleotit fosfat oksidaz) aracılığıyla
sinyalleri büyüterek hücreden hücreye iletişime aracılık eder ve protein
yapısını değiştirerek strese cevap verecek savunma genini aktif hale
getirir (Shah ve ark., 2019). Antioksidan enzim aktivitesi, değişen ışık
spektrumları altında oldukça karmaşıktır, örneğin karanlıkta yetişen
kallus daha yüksek antioksidan enzim aktivitesi gösterir (Adil ve ark.,
2019).
Olumsuz çevresel streslere maruz kalan bitkiler, ozmotik denge, hücre

zarı bütünlüğü ve protein stabilitesinin sağlanması, AOT (aktif oksijen
türleri) detoksifikasyonunun sağlanması ve hücre hacminin
düzenlenmesi yoluyla hayatta kalabilmek için genellikle glisin betain,
prolin, amin ve çözünür şekerler gibi uyumlu ozmolit bileşikleri
üretirler (Blum, 2016). Bu doğal bileşikler, strese özgü sensörler olarak

işlev görürler ve bitkilerin normal fonksiyonlarını etkilemezler
(Takahashi & Shinozaki, 2019).
Bitkiler, sesil organizmalar oldukları için stres faktörlerinden

kaçamazlar ve bu tür olumsuz koşullar altında fitohormonlar, çeşitli
biyokimyasal ve fizyolojik mekanizmalar vasıtasıyla adaptasyon
mekanizmaları devreye girer ve fitohormon sinyal ağları ile ışık stresi
algılama sinyal ağlarının entegrasyonu bitki hücrelerinde sinyallerin
etkileşimine (cross-talk ) neden olur (Sewelam ve ark., 2016). Işık
yoğunluğundaki aşağı-yukarı sapmalar fotosentetik foton akı
yoğunluğunda değişiklik yaparak metabolik faaliyetlerin ve
fotosentez/transpirasyon hızının düzenlenmesini sağlar (Mettler ve
ark., 2014). Bitkiler hızlı iklim değişikliklerine karşı esnek alışma
düzeni sergilerken aynı zamanda uzun vadede, yaprak boyutu, stoma
sayısı ve yoğunluğu, fotokoruma ve stres tepkilerinden sorumlu
enzimlerin aktivitelerinde değişiklikleri içeren uzun süreli adaptasyon
yetenekleri ortaya çıkar.
Uzun vadeli adaptasyonlar, bitkilerin sadece stres koşullarını

atlatmasına değil, aynı zamanda büyüme ve metabolizmalarının
beklenmedik ışık koşullarına optimal düzeyde uyum sağlamasına
yardımcı olur. Işığa duyarlı adaptasyonlar diğer stres koşullarında da
meydana gelir.
Işık stresinin neden olduğu zararlardan korunmak için, fitohormonlar,

strese duyarlı tepkilerin aktif hale getirilmesinde en önemli rolü alır.
Bitkiler tarafından ışık stresine verilen tepki türlere göre farklılık

gösterir (Cope & Bugbee, 2013; Rehman ve ark., 2020) ve bu tepkiler
farklı reseptörler tarafından sağlanır. Örneğin, sera ortamında spektral
dağılıma salatalık, domatesten daha fazla duyarlıdır (Hernández &
Kubota, 2012).
Strese maruz kalan bitkilerde hücresel metabolizma yeniden

düzenlenir. Bitkinin stresle mücadele süresince oluşan her bir değişiklik
metabolizmada protein seviyesine yansır (Kosová ve ark., 2011). Bu
koşullara bitkiler, bir dizi farklı moleküler, hücresel ve fizyolojik
değişiklikler kanalıyla cevap verirler (Yadav ve ark., 2020). Bu cevap
mekanizmaları, makromoleküllerin ve iyonların homeostasisi,
koruyucu moleküllerin sentezi, aktif oksijen türlerinin (AOT) oluşumu
ve detoksifikasyonu olmak üzere üç grupta toplanabilir. Düşük
moleküler ağırlıklı, çözünen maddeler veya ozmolitler, ısı şoku
(heatshock) ve LEA (late embryogenesis abundant) proteinleri gibi
koruyucu moleküllerin sentezi bitkiler tarafından strese verilen diğer
cevaplardır. Stres koşulları altında AOT sentezi ve
detoksifikasyonundan sorumlu enzimatik ve enzimatik olmayan
antioksidanların oluşumu strese karşı verilen moleküler cevapların
sonuncusudur.
Bitkiler ışık stresi ile başa çıkmak üzere çok seviyeli tepki ve
adaptasyon ağı geliştirmiştir. Bu tepkiler ve adaptif stratejiler ışık
absorbsiyon kapasitesini kontrol etmek ve absorblanan ışık enerjisiyle
başa çıkmak üzere, fizyolojik, biyokimyasal ve moleküler seviyelerde
ortaya çıkar. Tüm bitkinin adaptasyonu ise yaprak yönelimleri, yaprak
hareketleri ve yaprak yansımasını içerir. Bitkiler ilave olarak yaprak

yüzeyinde inorganik birikintiler oluşturarak ve tüyler geliştirerek,
nispeten kısa zaman ölçeğinde adaptasyon sağlarlar. Işık
yoğunluklarında ki dalgalanmalar tilakoid membranda yer alan
fotosentetik mekanizmayı bozar. Buna karşılık, bitkiler, yüksek enerjiyi
gidererek, antoksidan sistemi ile AOT’ları temizleyerek, uzun ve kısa
vadeli adaptasyonlarla ışık absorpsiyonunu regüle ederler (Yang ve
ark., 2019).
4. IŞIK STRESİNE DİRENÇ SAĞLAYAN METABOLİTLER
• Flavonoidler: Flavonoller, antosiyaninler ve

proantosiyanidinler (PA), çiçeklerde ve meyvelerde bulunan
başlıca flavonoidleri oluşturur. Flavonoller, çiçeklerde ve
meyvelerde tozlayıcılar için görsel sinyaller olarak hizmet
etmenin yanı sıra, UV-B ışığı altında oluşan serbest radikalleri
temizleyerek fotokoruyucu görevi görür. Güneş ışığından
gölgelenen meyvelerde bastırılmış flavonoid biyosentezi
olduğu bildirilmiştir.
• Ksantofiller: Ksantofil döngüsü, yüksek ışığa maruz kalan
belirli dokuların aşırı ısınmasını önleyen termal dağıtıcı olarak
faaliyet gösterir. Işık fazına bağımlı ksantofil serilerinin
ürünleri yüksek ışık, kuraklık, soğuk, sıcak ve tuzluluk stresi
gibi aktif oksijen türleri (AOT) üreten faktörler tarafından
oluşturulan oksidatif strese karşı korumada önemli bir rol
oynarlar (Latowski ve ark., 2011)
• Glukozinolatlar: Sekonder metabolitlerin bir sınıfı olan

glukozinolatlar azot ve kükürt içeren bileşiklerdir.
Brassicaceae familyasının amino asitlerden biyosentezlenen
ana metabolitlerinden olan glukozinolatlar, Brassica
sebzelerinin lezzet ve kokusundan sorumludurlar (Variyar ve
ark., 2014). Glukozinolat içeriği sıcaklık ve ışık kalitesine
göre değişir. İlkbahar mevsiminin ılımlı sıcaklık, düşük nem,
yüksek ışık yoğunluğu ve uzun fotoperiyot koşulları
sonbahar/kış mevsimlerinden daha yüksek glukozinolat
birikimine neden olur. Glukozinolatlar ve bunların bozunma
ürünleri stres toleransında önemli rol oynarlar, bitkiler
dayanıklılıklarını artırmak için sistematik olarak daha yüksek
seviyelerde birincil ve ikincil metabolitler biriktirerek abiyotik
ve abiyotik stres faktörlerine yanıt verirler (Chowdhury,
2022).
5. IŞIK STRES TOLERANSI VE FİTOHORMONLAR
Bitkiler, büyümelerini ve gelişmelerini, çeşitli iç ve dış uyarıcı

reaksiyonlarına göre düzenlerler. Fitohormonlar, hücrelerde az
miktarda bulunan ve bu reaksiyonlara ortam hazırlayan çeşitli sinyal
molekülleridir. Esas görevleri, bitkilerin her türlü çevre değişikliğine
uyumlarını (aklimization) sağlamaktır.
Bitkilerin abiyotik streslere karşı tepkileri çeşitli faktörlere göre

değişmekle birlikte fitohormonlar, sesil organizmalar olarak bitkinin
hayatta kalması için, fizyolojik ve moleküler tepkileri düzenleyen en
kritik endojen maddeler olarak kabul edilir. Fitohormonlar;
Oksinle(IAA), sitokininler (CTK), absisik asit (ABA), etilen (ET),

giberellinler (GA), salisilik asit (SA), brassinosteroidler (BR) ve
jasmonatlar (JA) ile nispeten yeni olan Strigolakton (SL)’ı içerir (Wani
ve ark., 2006).
Angiospermalar dahil vasküler bitkiler çevre koşullarında oluşan

dinamik değişiklikler karşısında gelişmelerini ve strese
dayanıklılıklarını optimize etmek için farklı dokular tarafından
hücrelere iletilen bilgileri ve hücreden alınan yanıtı entegre etmek üzere
kompleks fizyolojik sistemler geliştirmişlerdir. Peptitler, yakın
zamanda, dokudan dokuya ve/veya hücreden hücreye iletişimde,
fitohormonların düzenleyici işlevlerini tamamlayıcı en önemli mobil
aracılar olarak ortaya çıkarılmıştır (Takahashi & Shinozaki, 2019).
• Oksinler: Büyümeyi uyarıcı (promotör, stimülatör) özellikler

taşıyan oksinler, sürgün uçları ve çimlenen tohumlarda
bulunurlar. Hücre farklılaşması ve genişlemesi, sürgün
ucunun gelişimi, lateral ve yatay kök oluşumu oksinlerin
işlevleri arasında yer alır. Oksin, hem UV kaynaklı flavonoid
birikimini hemde fotomorfogenezi kontrol eden düzenleyici
sistemin bir bileşenidir. Önemli oksin türevleri arasında IAA
(indol asetik asit), IBA (indol butirik asit), NAA (naftalin
asetik asit, 2,4D (2-4 diklorofenoksi asetik asit) yer alır. UV
radyasyonu, fotodegradasyon yoluyla IAA'nın
konsantrasyonunu ve aktivitesini azaltır ve hücreler artık
IAA'i metabolize edemediği ve kullanamadığı için bu durum
doğrudan hücre fizyolojisine etki eder.
• Sitokininler (CTK): Sitokininler hücre bölünmesini uyarıcı,

yaşlanma ve yapraklarda sararmanın gecikmesini düzenleyen
hormonlardır. Hem normal hem de stres koşullarında bitki
büyümesini, metabolizmasını ve gelişimini düzenlemede çok
önemli roller alırlar. Stres koşullarında sitokinin seviyesi hızlı
bir şekilde değişir, bu nedenle, yüksek bir CTK seviyesi UV-
B stresine daha iyi adapte olabilmenin ön koşuludur. Temel
olarak kök uçlarında bulunurlar. Benzil Adenin (BA), Benzil
Amino Purin (BAP), SD8339 ve Zeatin başlıca sitokininlerdir.
• Etilen (ET): Bitkilerin maruz kalınan ışık stresi ile mücadele
etme veya ışığın kalitesine uyum sağlama tepkisi
fitohormonların arasındaki karmaşık bir etkileşim ağına
bağlıdır. UV-B stresi nedeniyle hidrojen peroksit üretiminin
neden olduğu stoma kapanması etilen biyosentezini de etkiler.
Bu nedenle UV-B stres tepkisi ve etilen aktivitesi hidrojen
peroksit üretimi yoluyla stoma kapanması gerçeğine dayanır.
Bitkilerde yaşlandırma veya olgunlaştırma hormonu olarak
değerlendirilir.
• Absisik Asit (ABA): Bitkilerin abiyotik streslere tepkisinde en
önemli uyarıcı olarak kabul edilir ve adaptasyonda ki belirgin
rolü nedeniyle “stres hormonu” olarak adlandırılır (Wani ve
ark., 2006). Tohum dormansisi ve gelişimi, stoma açılması,
embriyo morfogenezi, depo proteinleri ve lipidlerin sentezi
dahil olmak üzere birçok bitki fizyolojik süreçleri ve gelişim
aşamalarında etkili olup, protein kodlu genlerin yaklaşık
%10’luk kısmını transkripsiyonel olarak düzenler (Nemhauser
ve ark., 2006). ABA ayrıca bitkilerin olumsuz çevresel

koşullar altında hayatta kalmasını sağlayan bir iç sinyal görevi
görür ve çevresel streslere yanıt olarak hızla yükselen ABA
seviyesi, gen ekspresyonu ve spesifik sinyal yollarının
aktivasyonunu sağlar.
Bitkiler, indol-3-asetik asit (IAA), sitokinin (CTK), absisik asit (ABA),

etilen (ET) ve diğer minör fitohormonların konsantrasyonlarını
değiştirerek, ışık stresine karşı fizyolojik tepkilerini düzenleyebilirler.
Biyoteknolojide, bitkilerin stres koşullarına karşı adaptasyonu ve
dirençliliğinin arttırılması öncelikle bitkilerde stres etkilerinin net
anlaşılmasına bağlıdır.
Buna göre bitkiler abiyotik stres etkisine karşı, genel olarak dört
aşamalı bir cevap oluştururlar,
1. Başlangıç alarm evresi: Oksidatif stresin başladığı, bitki stres

tepkisinin ilk evresidir. Stres toleransı düşmeye başlar.
2. Aklimasyon evresi: Bitkinin strese alışması, proteom
bileşimindeki derin değişikliklerle ilişkilidir (Kosová ve ark.,
2011). Şaperonlar, COR/LEA gibi stres koruyucu proteinler
ile antioksidanlar, karotenoidler, tokoferoller; prolin ve glisin
betain biyosentezi gerçekleşerek, bitkinin stres toleransı
yükselir. Aklimasyon evresi birkaç gün sürer.
3. Onarım evresi: Bitkinin stres toleransı sabittir. Bitki
aklimasyon aşamasında oluşturduğu homesotasiyi korur.
4. Tükenme evresi: Bitkinin stres toleransı düşer. Stres kaynaklı
homeostasinin korunamadığı evredir.
Sözlük
• Apoptozis: Gelişimde ve yaşlanmada rol alan hücre ölüm
mekanizması
• Fotoliz: Bir molekül veya maddenin ışığı (fotonu)
soğurmasına bağlı olarak molekül yapısının değişmesi veya
daha küçük bileşenlere parçalanması işlemi.
• Fotomorfogenez: Çimlenme, vegetatif büyüme, reprodüktif
evreye geçiş ve senesens gibi bitki gelişiminin tüm evrelerinin
ışık tarafından doğrudan kontrolü.
• Fotoperiyodizm: Bitki büyüme ve gelişmesinin gün
uzunluğundaki değişikliklere yanıtı.
• Fototaxi: Bir organizmanın ışıktan etkilenerek hareket etmesi;
ışığa yönelme (pozitif fototaksi); ışıktan kaçma (negatif
fototaksi).
• Fototropizm; bitkilerin ihtiyaç duydukları ışıktan daha iyi
emilim sağlamak için ışık kaynağına göre yönelimlerini
değiştirme yetenekleri.
• Homeostaz (homeostasis): çevresel değişikliklere yanıt olarak
organizmanın iç stabiliteyi sürdürme yeteneğidir
• Senesens: Bitkilerin normal gelişmelerini tamamlayabilmek
için, gelişmenin amacına uygun olarak, bazı hücre, doku ve
organlarının ölmesi.
• Tropik: Uyarıcıya duyarlı
KAYNAKÇA
Adil, M., Ren, X., & Jeong, B. R. (2019). Light elicited growth, antioxidant enzymes
activities and production of medicinal compounds in callus cultur of Cnidium
officinale Makino. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology,
196, 111509.
Appenroth, K. J., Lenk, G., Goldau, L., & Sharma, R. (2006). Tomato seed
germination: regulation of different response modes by phytochrome B2 and
phytochrome A. Plant, Cell & Environment, 29(4), 701-709.
Asseng, S., Jamieson, P. D., Kimball, B., Pinter, P., Sayra, K., Bowden, J. W., &
Howden, S. M. (2004). Simulated wheat growth affected by rising temperature,
in creased water deficit and elevated atmospheric coz. Field Crops
Research(85), 85-102.
Bhuyan, M. B., Hasanuzzaman, M., Parvin, K., Mohsin, S. M., Al Mahmud, J., Nahar,
K., & Fujita, M. (2020). Nitric oxide and hydrogen sulfide: two intimate
collaborators regulating plant defense against abiotic stress. Plant Growth
Regul, 90, 409–424.
Blum, A. (2016). Osmotic adjustment is a prime drought stress adaptive engine in
support of plant production. Plant, Cell & Environment, 40(1), 4-10.
Canbay, S., & Polat, E. (2020). UV-B Işın Uygulamalarının Domates ve Hıyar
Fidelerinde Bitki Besin Maddesi İçeriğine Etkileri. Yüzüncü Yıl Üniversitesi
Tarım Bilimleri Dergisi, 30(4), 705-711.
Causse, M., Damidaux, R., & Rousselle, P. (2006). Traditional and enhanced breeding
for quality traits in tomato,. M. K. Razdan , & A. Mattoo içinde, ın Genetic
Improvement of Solanaceous Crops: Tomato, Vol. 2 (s. 153-193). Enfield, NH:
Science Publishers.
Chaves , I., Pokorny , R., Byrdin , M., Hoang , N., Ritz , T., & Brettel , K. (2011).
The cryptochromes: blue light photoreceptors in plants and animals. Annu. Rev.
Plant Biol., 62, 335-364.
Chen, M., & Chory, J. (2011). Phytochrome signaling mechanisms and the control of
plant development. Trends Cell Biol., 21, 664-671.
Cheng, X., Wang, R., Liu, X., Zhou, L., Dong, M., Rehman , M., . . . Deng , G. (2022).
Effects of Light Spectra on Morphology, Gaseous Exchange, and Antioxidant
Capacity of Industrial Hemp. Front Plant Sci.
Chory, J. (2010). Light signal transduction: an infinite spectrum of posibilities. Plant
J, 61, 982-991.
Chowdhury, P. (2022). Glucosinolates and Its Role in Mitigating Abiotic and Biotic
Stress in Brassicaceae. M. Hasanuzzaman , & K. Nahar içinde, Plant Stress
Physiology.
Christie, J. M. (2007). Phototropin blue-light receptors. Annu. Rev. Plant Biol.,, 58,
21-45.
Christie, J. M., Blackwood, L., Petersen, J., & Sullivan, S. (2015). Plant flavoprotein
photoreceptors. . Plant Cell Physiol. 56, 401-413.
Cope, K. R., & Bugbee, B. (2013). Spectral effects of three types of white light-
emitting diodes on plant growth and development: absolute versus relative
amounts of blue light. Hort Sci. , 48(4), 504-509.
Doğru, A. (2020). Bitkilerde Aktif Oksijen Türleri ve Oksidatif Stres. International
Journal of Life Sciences and Biotechnology, 3(2), 205-226.
Fantini, E., & Facella, P. (2020). Cryptochromes: How Blue Light Perception
Influences Plant Physiology. eLS.
Florez-Sarasa, I., Fernie, A. R., & Gupta, K. J. (2020). Does the alternative respiratory
pathway offer protection against the adverse effects resulting from climate
change? Journal of Experimental Botany, 71(2), 465-469.
Fukuda, N., Fujita, M., Ohta, Y., Sase, S., Nishimura, S., & Ezura, H. (2008).
Directional blue light irradiation triggers epidermal cell elongation of abaxial
side resulting in inhibition of leaf epinasty in geranium under red light condition.
Scientia Horticulturae, 115(2), 176-182.
Hasanuzzaman, M., Bhuyan, M. H., Zulfiqar, F., Raza, A., Mohsin, S. M., Mahmud,
J. A., . . . Fotopoulos, V. (2020). Reactive oxygen species and antioxidant
defense in plants under abiotic stress: Revisiting the crucial role of a universal
defense regulator. Antioxidants, 9(8).
Hernández, R., & Kubota, C. (2012). Tomato seedling growth and morphological
responses to supplemental LED lighting red: blue rations under varied daily
solar light integrals. Acta Horticulturea 956: VII International Symposium on
Light in Horticultural Systems, 187-194.
Ito, S., Song, Y. H., & Imaizumi, T. (2012). LOV-domain containing F-box proteins:
light-dependent protein degradation modules in Arabidopsis. Mol. Plant(5),
573-582.
Jenkins, G.I. (2014). The UV-B photoreceptor UVR8: from structure to physiology.
Plant Cell, 26(1), 21-37.
Kami, C., Lorrain, S., Hornitschek, P., & Fankhauser, C. (2010). Light-regulated plant
growth and development. Curr. Top. Dev. Biol.(91), 29-66.
Kogan, F., Guo, W., & Yang, W. (2019). Drought and food security prediction from
NOAA new generation of operational satellites. Geomatics, Natural Hazards
and Risk, 651-666.
Kosová, K., Vítámvása, P., Prášila, I. T., & Renaut, J. (2011). Plant proteome changes
under abiotic stress Contribution of proteomics studies to understanding plant
stress response. Journal of Proteomics, 74(8), 1301-1322.
Kumar, V., Khare, T., Sharma, M., & Wani, S. H. (2017). ROS-induced signaling and
gene expression in crops under salinity stress.In Reactive. M. I. Khan, & N. A.
Khan içinde, Role and Regulation under Abiotic Stress; (s. 159-184). Ed.;
Springer:Singapore.
Kurutas, E. B. (2016). The importance of antioxidants which play the role in cellular
response against oxidative/nitrosative stress: current state. Nutrition Journal,
15.
Latowski , D., Kuczynska , P., & Strzalka , K. (2011). Xanthophyll cycle – a
mechanism protecting plants against oxidative stress. Redox Report, 16(2), 78-
90.
Lidon, F. C., & Ramalho, J. C. (2011). Impact of UV-B irradiation on photosynthetic
performance and chloroplast membrane components in Oryza sativa L. Journal
of Photochemistry and Photobiology B:Biology, 104(3), 456-466.
Maurya, R., Singh, Y., Sinha, M., Singh, K., Mishra, P., Singh, S. K., . . . VermaView
, P. K. (2020). Transcript profiling reveals potential regulators for oxidative
stress response of a necrotrophic chickpea pathogen Ascochyta rabiei. Biotech,
117.
Mawphlang, O., & Kharshiing, E. V. (2017). Photoreceptor Mediated Plant Growth
Responses: Implications for Photoreceptor Engineering toward Improved
Performance in Crops. Front. Plant Sci. (8)
Mettler, T., Muhlhaus, T., & Hemme, D. (2014). Systems analysis of the response of
photosynthesis, metabolism, and growth to an increase in irradiance in the
photosynthetic model organism Chlamydomonas reinhardtii. Plant Cell, 26,
2310-2050.
mgm.gov.tr.(2022). Güneşin Elektromanyetik Spektrumu https://www.mgm.gov.tr/
FILES/arastirma/ozonuv/gunesspectrumu.pdf, (Erişim Tarihi: 10 Eylül 2022).
Müller-Xing, R., Xing, Q., & Goodrich, J. (2014). Footprints of the sun:memory of
UV and light stress in plants. . Front Plant Sci(5), 474.
Naznin, M. T., Lefsrud, M., Gravel, V., & Azad, M. O. (2019). Blue light added with
red LEDs enhance growth characteristics, pigments content, and antioxidant
capacity in lettuce, spinach, kale, basil, and sweet pepper in a controlled
environment. Plan. Theor, 8(4), 93.
Nemhauser, J. L., Hong, F., & Chory, J. (2006). Different plant hormones regulate
similar processes through largely non overlapping transcriptional responses.
Cell, 126(3), 467-475.
Noshi, M., Hatanaka, R., Tanabe, N., Terai, Y., Maruta, T., & Shigeoka, S. (2016).
Redox regulation of ascorbate and glutathione by a chloroplastic
dehydroascorbate reductase is required for high-light stress tolerance in
Arabidopsis. Bioscience Biotechnology and Biochemistry, 80(5), 870-877.
Raftery, A. E., Zimmer, A., Frierson, D. M., Startz, R., & Liu, P. (2017). Less than
2 °C warming by 2100 unlikely. Nature Climate Change, 7(9), 637–641.
Rehman, M., Fahad, S., Saleem, M. H., Hafeez, M., Ur Rahman, M., Liu, F., & Deng,
G. (2020). Red light optimized physiological traits and enhanced the growth of
ramie (Boehmeria nivea L.). Photosynthetica, 58(4), 922-931.
Rehman, M., Saleem, M. H., Fahad, S., Maqbool, Z., Peng, D., Deng, G., & Liu, L.
(2021). Medium nitrogen optimized Boehmeria nivea L. growth in copper
contaminated soil. Chemosphere, 266.
Sachdev, S., Ansari, S. A., Ansari, M. I., Fujita, M., & Hasanuzzaman, M. (2021).
Abiotic stress and reactive oxygen species: generation, signaling, and defense
mechanisms. Antioxidants, 10(22), 277.
Salter, A. H., Koivuniemi, A., & Strid, A. (1997). UV-B and UV-C irradiation of
spinach PSII preparation in vitro. Identication of different fragments of the D1
protein depending upon irradiation wavelength. Plant Physiology and
Biochemistry, 809-817.
Sewelam, N., Kazan, K., & Schenk, P. M. (2016). Global plant stress signaling:
Reactive oxygen species at the cross-road. Front Plant Sci , 7(187), 1-21.
Shah, K., Chaturvedi, V., & Gupta, S. (2019). Climate change and abiotic stress-
induced oxidative burst in Rice,. in Advances in Rice Research for Abiotic Stress
Tolerance, 25, 505-535.
Suetsugu, N., & Wada, M. (2013). Evolution of three LOV blue light receptor families
in green plants and photosynthetic stramenopiles: phototropin,
ZTL/FKF1/LKP2 and aureochrome, . Plant Cell Physiol.,, 54, 8-23.
Sysoeva, M., Markovskaya, E., & Shibaeva, T. (2010). Plants under continuous light:
a review. . Plant Stress, 4, 5-17.
Szymańska, R., Ślesak, I., Orzechowska, A., & Kruk, J. (2017). Physiological and
biochemical responses to high light and temperature stress in plants. Environ
Exp Bot(139), 165-177.
Takahashi, F., & Shinozaki, K. (2019). Long-distance signaling in plant stress
response. Plant Biyolgy, 47, 106-111.
Thompson , M., Gamage , D. M., Hirotsu , N., Martin , A., & Seneweera, S. (2017).
Effects of Elevated Carbon Dioxide on Photosynthesis and Carbon Partitioning:
A Perspective on Root Sugar Sensing and Hormonal Crosstalk. Frontiers in
Physiology:
Turan, V. (2020). Potential of pistachio shell biochar and dicalcium phosphate
combination to reduce Pb speciation in spinach, improved soil enzymatic
activities, plant nutritional quality, and antioxidant defense system.

Chemosphere, 245.
Variyar, P. S., Banerjee, A., Akkarakaran, J. J., & Suprasanna, P. (2014). Chapter 12
- Role of Glucosinolates in Plant Stress Tolerance. P. Ahmad , & S. Rasool
içinde, Management of Crop Stress Tolerance (s. 271-291). Academic press.
Wani, S. H., Kumar, V., Shriram, V., & Kumar Sah, S. (2006). Phytohormones and
their metabolic engineering for abiotic stress tolerance in crop plants. The Crop
Journal, 4, 162-176.
Warnasooriya, S. N., & Brutnell, T. P. (2014). Enhancing the productivity of grasses
under high-density planting by engineering light responses: from model systems
to feedstocks. Exp. J. Bot(65), 2825-2834.
Wongshaya, P., Chayjarung, P., Tothong, C., Pilaisangsuree, V., Somboon, T.,
Kongbangkerd, A., & Limmongkon, A. (2020). Effect of light and mechanical
stress in combination with chemical elicitors on the production of stilbene
compounds and defensive responses in peanut hairy root culture. Plant
Physiology Biochemistry, 157, 93-104.
Yadav, S., Modi, P., Dave, A., Vijapura, A., Patel, D., & Patel, M. (2020). Efect of
Abiotic Stress on Crops. M. Hasanuzzaman içinde, Sustainable crop production
(s. 21). doi.org/10.5772/intechopen.88434
Yang, B., Tang, J., Yu, Z., Khare, T., Srivastav, A., Datir, S., & Kumar, V. (2019).
Light Stress Responses and Prospects for Engineering Light Stress. Journal of
Plant Growth Regulation, 1489-1506
Yang, C., Xie, F., & Li, L. (2021). Phenotypic study of photomorphogenesis in
Arabidopsis. R. Yin, L. Li, & K. Zuo içinde, Plant Photomorphogenesis
Methods and Protocols Chapter 5 (s. 41-47). Humana press.
Yano, T., Aydin, M., & Haragu, C. T. (2007). Impact of climate change on irrigation
demand and crop growth in a Mediterranean environment of Turkey. Sensors,
(7), 2297-2315.
Yüce, İ. (2017). Uzak Kızılötesi ışın Yayan Kumaş ve İplikler. Trakya University
Journal of Engineering Sciences, 18 (2), 145-151.
Zeeman, S. C., Kossmann, J., & Smith, A. M. (2010). Starch: its metabolism,
evolution, and biotechnological modification in plants. Annu. Rev. Plant Biol.,
(61), 209-234.
Zhu, H., Li, X., Zhai, W., Liu, Y., Gao, Q., Liu, J., . . . Zhu, Y. (2017). Effects of low
light on photosynthetic properties, antioxidant enzyme activity, and anthocyanin
accumulation in purple pak-choi (Brassica campestris ssp. Chinensis Makino).
PLoS ONE 1, 12(6), 17.
Zoltowski, B. D., & Imaizumi, T. (2014). Structure and function of the
ZTL/FKF1/LKP2 group proteins in Arabidopsis. The Enzymes, 35, 213-239.

ISBN: 978-625-6380-66-0

BITKILERDE-ABIYOTIK-VE-BIYOTIK-STRES-YONETIMI-

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

BITKILERDE-ABIYOTIK-VE-BIYOTIK-STRES-YONETIMI-

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

BİTKİLERDE ABİYOTİK VE BİYOTİK

Prof. Dr. Burcu SEÇKİN DİNLER

Prof. Dr. Okan ACAR

It is responsibility of the author to abide by the publishing ethics rules.

Doç. Dr. Volkan GÜL

PARAZİT YABANCI OTLARLA TARIMSAL BİTKİLER ARASINDAKİ

KURAKLIK STRESİ ....................................................................................... 57

BİTKİLERDE TUZ STRESİNİN ETKİLERİ, SAVUNMA CEVAPLARI

Yüksek Lisans Öğrencisi Fatma Nur KOÇ,

YÜKSEK SICAKLIK, ÜŞÜME VE DON STRESİ ................................... 133

Dr. Öğr. Üyesi Fırat SEFAOĞLU

BİTKİLERDE AĞIR METAL STRESİ ...................................................... 165

Dr. Öğr. Üyesi Nezahat TURFAN

IŞIK STRESİNİN BİTKİLER ÜZERİNDEKİ ETKİSİ ............................ 193

Dr. Canan KAYA

Canlılar her ne kadar yaşamlarına uygun ekosistem içerisinde

Bu kitapta, dünyada hayatın yaşam döngüsünü oluşturan bitkilerin

Esere katkılarından dolayı kıymetli yazarlarımız Prof. Dr. Okan ACAR,

Prof. Dr. Burcu SEÇKİN DİNLER

Prof. Dr. Burcu SEÇKİN DİNLER

Sinop Üniversitesi, Sinop / Türkiye

Lisans öğrenimini Ege Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü’nde

Araştırma alanları: Bitki Stres Fizyolojisi, Reaktif Oksijen Türleri,

Doç. Dr. Volkan GÜL

Bayburt Üniversitesi, Bayburt/Türkiye

23.05.1979 yılında Samsun’da doğdu. İlk, orta ve lise öğrenimini

araştırma projesi ve uluslararası dergi hakemliği bulunmaktadır.

Araştırma Alanları: Endüstri Bitkiler, Organik Tarım ve Organik

‘’Bitkiler Stres altındayken insanlar gibi çığlık atıyor’’

Canlı varlıkların, hayatlarını sürdürebilmeleri ve ihtiyaçlarını

Bitkiler büyüyüp gelişebilmek için bir takım içsel ve dışsal olayların

oluşumu gibi yaşamsal faaliyetlerini yerine getirebilmesini sağlayan

Ilıman iklim kuşağında yetişen bitkiler, hızlı mevsimsel değişimlere

Bitkiler üzerinde meydana gelen strese bağlı zararlar bitkinin türüne,

geliştirilmesi oldukça önemli bir hale gelmektedir. Kitabın bu

1. BİTKİLERDE STRES VE STRESE TEPKİ

Stres kavramını özetleyecek olursak; canlı organizmanın büyüme,

Bitkilerin çevresel şartlarda göstermiş olduğu yaşam döngüsünü

Şekil 1. Strese karşı bitkisel tepki dinamikleri (Kosová ve ark., 2011)

Stres yoğunluğu bitkinin canlılığını devam ettirebilecek seviyelerde

Bu süreçte bitki çevrenin olumsuz şartlarına alışarak dayanıklılık

yaşayamadığı bilinen bir gerçektir. O halde bu tarz bitkilerin streste

Bitkiler bulundukları ortamda meydana gelen ve yaşamlarını zora

Bazı bitkilerin stresli yaşam alanlarında nesillerini devam ettirebilmek

Bitkilerin çevresinde oluşan yoğun stres ortamına rağmen yaşam

tutulmasını hem de su kaybının en aza indireceğinden hücre yapılarını

• Tolerans veya direnç

Canlıların bulunduğu ortamda meydana gelen strese karşı tolerans

Şekil 2. Elastik ve plastik biyolojik stres çeşitleri (Özcan, 2020)

stres faktörleri olarak atmosfer, toprak, iklim faktörleri (yüksek ve

Tablo 1. Bitkilerde stres faktörleri (Kacar ve ark., 2006)

Son yıllarda hızla artan insan nüfusu ve küresel ısınma sonucunda

azalttığı için insanlar açlık sorunuyla karşı karşıya kalmaktadır. Birçok

Şekil 3. Stres faktörleri arasındaki etkileşimler (Larcher, 1995).

Bitkiler bulunduğu ortama bağlı olarak birden fazla stres faktörüne

artıracağından su kaybına neden olarak kuraklığı tetikleyebilmektedir.

3. DÜNYA’DA İKLİM BÖLGELERİ VE STRES ALANLARI

Üzerinde yaşadığımız Dünya’nın her bölgesinde kendine özgü iklim

Şekil 4. Dünya iklim haritası (Anonim, 2022)

Bu iklim çeşitleri arasında kendine has bitki hayvan çeşitliliğini

A. Sıcak İklim Kuşağı

Ekvatoral iklim: Dünya’nın 0°-10° Kuzey ve Güney enlemleri

Tropikal iklim (subtropikal-savan): Dünya’nın 10o-20o Kuzey ve

Muson iklimi: Dünya’da muson rüzgarlarının etkili olduğu, yıllık