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    UNIDADE 3 Padroes e Processos Hist6ricos capitu.o 8 Especiagao e Extingao [As espécies tém historias que sdo de alguma forma anélogas a vida dos individuos emsi. As novas espécies se originam através da multiplicago de espécies mais an- tigas (especiacdo); sobrevivem por perfodos vatiaveis de tempo, durante os quais clas podem ou nio deixar descendentes; ¢ entdo mortem (extingo). No entanto, existem importantes diferencas entre 2 historia dos individuos e a das espécies. Enquanto 0 nascimento ¢ a morte da maioria dos individuos so eventos distintos, facilmente reconheciveis, com freqiiéncia é dificil determinar quando uma espécie esti plenamente formada. Ao invés de se extinguirem de modo abrupto quando 0 Ultimo individuo morre, algumas espécies podem desaparecer evoluindo para um novo tipo de organismo que é reconhecido como uma espévie diferente. Existe também uma diferenga entre individuos e espécies nos padries de rami- ficagao das linhagens (Figura 8.1). Os individuos sexuados tém dois pais, quatro ayés,e assim por diante, o que tora as linhagens desses individuos “reticuladas”, no apenas ramificadas, mas também unidas e reunidas, entrelacadas & medida que as esbogamos ao longo do tempo. Considera-se os organismos estrtamente assexuados — nos quais cada individuo tem apenas um tinica pai de modo que as linhagens apresentam um simples padrio de divisio — como excegbes a essa regra geral. A evolugao das linhagens de espécies (cladogénese) em muitos tipos de organismos & um proceso de ramificagdo simples, similar ao da reprodugtio assexuada: umn tinico ancestral dé origem-a um ou mais descendentes. Considera- ‘mas 0s organismos que comumente exibem cladogénese reticulada como excegiio ‘essa regra geral, Algumas plantas vasculares e outros tipos de organismos, pot ‘exemplo, nos quais das ou mais espécies parentais podem hibridizar e produzit ‘uma tmica espécie descendente geralmente exibem evolucao reticulada. Como os individuos correlatos, as espécies correlatas possuem combina- ges partigulares de caracteristicas em nivel estrutural e molecular, as quais so herdadas de seus ancestrais comuns. Se uma linhagem se diversificou ¢ foi bem sucedida, pode-se inferir que as caracteristicas que tornam o grupo distinto so adaptagées — ou seja, que elas representam solucSes inovadoras um problema que limitou a sobrevivéncia e a reprodugo em outras popu- lagdes. No entanto, nio ¢ necessariamente verdadeiro que todas as caracte- risticas novas de uma linhagem evolutiva sto adaptativas e surgem como resultado direto da selec3o natural. ‘Além disso, apesar de uma linhagem em particular lorescer em um periodo de temn- poe radiar para produzir um grupo diversificado de espécies, esse sucesso é freqen- temente efmero em uma escala de tempo geokigico. Consegtientemente, a taxa de 23 224- Capitulo 8 Figura 81 (A) Ramificagso (B)Reticulagio Representagdo esquemitica de dois padrdes de diversi- ficagio de limhagens: (A) evolugdo ramificada simples decorrente de eventos de especiagio, e (B) evolusio reticulada, resultante de uma combinagdo de divisao de linhagens, decorrente da especiagao e rejuncao de linhagens, devido a hibridizagao. Hibridizacao e evolu- io reticulada sio consideradas raras em vertebracios ¢ muitos outs grupos de animais, mas s4o comuns em _muitos tipos de plantas superiores. Tempo—> cextingdo excede a de especiago, a diversidade do grupo diminuie todos ou quase todos seus representantes se tomario extintos. Esse episédios repeitives de especia0, ra- KubiAlgt Membro inferior ferrgineg ——— Chota 4 3 = parecem estar associados a eventos de especiagio. Esse padriio de ta- ‘as altamente varidveis de evoluedo é chamado de equilibrio pontu- ado. Isso & corroborado por dados de registros fésseis, especialmente de invertebrados marinhos e de 4gua doce, nos quais novas espécies fosseis aparecerem freqiientemente de forma abrupta ¢ entdo persis- tem por milhes de anos virtualmente sem nenhuma mudanga mor- folégica. Evidéncias de répidas mudangas associadas corn os eventos de especiagao existem, por exemplo, no trabalho de P. G. Williamson (1981) sobre a fauna de moluscos da Bacia do Lago Turkana, no leste da Africa, Em uma seqiténcia estratigrdfica que representa varios mi- Ides de anos de deposi¢a0 de fésseis, Williamson encontrou varias linhagens de moluscos que exibiam longos periodos, virtualmente sem mudangas na morfologia da concha, pontuado por répidas mu- ivergéncia pode ser mais répida, pelo menos inicialmente, nos eventos fundadores, ddo que nos vicariantes (Carson 1971; Bush 1975; Templeton 19802, 1981). Contacto e reforco. Uma vez que os isolados se formaram e se diferenciaram, existem varios resultados possiveis. Primero, eles podem voltar a ter contacto. Isso pode ocorrer pelo desaparecimento de uma barreira geogrifica ou pela dis- persio através dela, Se as populagdes restabelecerem contato, existem ent tres possiveis resultados: (1) elas podem nao procriar entre si oi podem no produzir descendentes férteis, em cujo caso o isolamento reprodutivo & completo € a es- ppeciagao ocorreu; (2) as duas populagdes podem se entrecruzar extensivamente « produzir hibridos adaptados de modo que as populagdes se fundem e suas dife- renciages se rompem; ou (3) as duas populagdes podem se hibridizar, mas 05 hi- ‘bridos podem ser menos adaptados do que os descendentes de acasalamentos de dentro da propria populagio, Nesse caso, a selego que favorece os individuos que escolhem acasalar com outros dentro da propria populagio pode ser suficien- temente forte para garantir o isolamento teprodutivo e a finalizago do proceso de especiagio. Esse processo de scleciio por mecanismos que promovem acasala- ‘mentos dentro da populagio & denominado reforgo, ¢ as caracteristieas que evo- Iuem 2 fim de aumentar o isolamento reprodutivo so denominadas mecanismos de isolamento, Uma iiltima possibilidade é aqucla em que as populagées isola~ ‘das nunca entram em contato, Neste caso, o isolamento reprodutivo pode levar tum longo tempo para se desenvolver e, como mencionado, os isolados podem causar problemas para um taxonomista que tentar aplicar o conceito de espécie biol6gica e decidir se clas poderiam ser consideradas espécies diferentes. Enquanto existe um amplo consenso de que @ especiagao pode ocorrer através do isolamento geogrifico, existe muito menos concordancia sobre os detalhes desse processo (ver Paterson 1982; Otte ¢ Endler 1989). Até que ponto os mecanismos de especiagio variam entre os diferentes tipos de organismos e mesmo entre eventos de especiagao diferentes dentro de linhagens de organisms intimamente relacionados? Quais so as freqléncias relativas dos eventos de vicaridncia ou dos eventos funda- dores? Quando eventos vicariantes esto envolvidos, em que freqliéncia os isolados sio populagdes periféricas e pequenas em oposi¢do aos grandes fragmentos de uma populagio outrora continua? Com que freqténcias os isolados iniciais so compos- {os apenas de poucos individuos, de modo que provavelmente sofram uma répida divergéncia devido ao efeito fundador e a0 desvio genético, em oposigzo as gran- des populagdes que menos comumente experimentam ripidas mudangas genéticas? Qual a importincia do fluxo génico na manutengo da coesto ¢ na prevengdo da diferenciagao entre as populagdes? Qual a importincia da inércia genética de gran- des populagdes ¢ da inffuéncia de ambientes seletivos similares no retardamento da divergéncia? Em oposigao, qual 60 papel do isolamento genético e dos eventos fun- dadores em relagdo as pressoes seletivas divergentes na promocdo de divergéncia ‘de populacdes isoladas? Até que ponto deve existr selegdo ativa para “reforgar” os ‘mecanismos de isolamento, de modo que os individuos ativamente evitem a pro- criaciio entre membros intimamente relacionados de espécies coexistentes? Até que onto a Selecio sexual por acasalamentos com caracteristicas cxagcradas facilitam ‘vevolugdo do isolamento reprodutivo? Existe muita discordincia entre os bidlogos evolutivos e os sistematas quanto as respostas para essas questdes. Suspeits-se que grande parte dessa discordéncia sejafruto de um desejo bern intencionado, mas mal colocado, de descrever um processo universal de especiagdo, Ao invés de se tentar isco, é necessirio reconhecer a enorme variagao nos provessos devido a caracteristi- cas especiais dos diferentes tipos de organismos ¢ do contexto diferencial histirico «© ambiental no qual a especiago ocorre. Exemplos: especiagio alopitrica no Arquipélago de Galépagos. Apesar dessas incertezas sobre os detalhes, no hi diivida de que o isolamento geogréfico Especiagio ¢ Extingiio - 237 238 - Capitulo 8 Figura 88 Radiagio adaptativa em tenti- Indes de Galépagos, exibindo 3 diversidade da forma dos bicos e da dieta. Um tinico ancestral, otizio,colonizou o arquipélago. Subseqtientes eventos de espe- ciagao alopatrica, decorrente de repetidos episédios de coloniza- (aoe divergéncia, produziram 5 fnerose treze especies. Gegun Go Futuyama 1998, baseado em Purves etal. 1997; Grant 1988.) foi o modo comum de especiacto de muitos grupos. As tartarugas gigantes ¢ os ten- tilhdes abservados por Darwin no Arquipélago de Galapagos fomecem exemplos de populagées em diferentes estigios do processo. Como ja visto, existem populades diferentes de tartarugas em cada uma des grandes ilhas. Essas populagdes divergi- ram de um \inico ancestral que originalmente colonizou o arquipélago e cujos des- cendentes subseqtientemente dispersaram, estabelecendo populagbes nas diferentes ilhas, No entanto, no existe nenfum caso em que duas ou mais formas ocorram na ‘mesma ill, Mesmo em eventos incomuns, onde os individuos imigraram para uma ooutrailha e estavam suficientemente diferenciados, a tal ponto que a difusio de hi- ‘ridos nio ocorresse, mesmo as maiores ilhas sao também provavelmente pequenas ¢ improdutivas para suportar duas espécies de tartarugas gigantes. Por outro lado, no que diz respeito aos tentiles de Darwin, os estgios finais de especiagio esto representados. Aqui, novamente, acredita-se que todas as espécies se derivaram de uma populagdo ancestral inica que colonizou o arquipélago. No caso dos tentilhdes, apés divergirem através de isolamento em diferentes illas ou em diferentes habitats, : ‘Comedores de sementes am Geospiza magniostns” = - .Geosplzaseandend Comedores de brotes (de flores) Baines 2 Comedores de insetos Camahynchus, pa ES rte rma/ LI conan net ap cocoa tne He ee algumas populagées invadiram reas jé habitadas, de forma que varias espécies (em tomo de 10 em certas ilhas) agora coexistem. Fass especies nifo apenas evoluiram, comportamentos de acasalamento especificos que impedia a hibridizaglo interes- pecifica, mas também divergiram na morfologia e no comportamento para explorar diferentes nichos evolégicos (Figura 8.8). O processo de especiagao & continuo € cexistem casos documentados de eventos de colonizagio entre ilhas e de hibridos entre formas niio completamente isoladas (Grant ¢ Grant 1989, 1992). Especiagito Simpétrica ‘Apesar de muitos bidlogos evolutivos Sustentarem que a especiagio em muitos ‘organismos ocorre primariamente out somente como resultado de isolamento ge- ‘ogrifico, muitos agora aceitam que a especiago pode, ¢ freqitentemente ocorre dentro de populagies espacialmente contiguas. Esse processo ¢ denominado es- peciago simpstrica, significando divergéncia que ocorre no mesmo lugar. Dois mecanismos de especiapao simpatica foram propostos, Selesio disruptiva. Se fortes pressGes seletivas fazem com que uma eterminada populagio se adapte a dois ou mais regimes ambientais diferentes cou nichos, elas podem progressivamente isolarem-se ¢ resultar por fim em especiagio. Endler (1977; ver também Slatkin 1973; Rosenzweig 1978) sugeriu ‘que tal selegio disruptiva, agindo ao longo de um gradiente ambiental, poderia, ‘gradualmente afinar sua variagao clinal até que uma tinica populagio ancestral seja fragmentada cm duas ou mais espécies. Tal especiago & comumente dcnominada parapatrica ou estasipatrica, porque as populagdes divergentes sfo geograficamente distintas, mas permanecem em contato entre si ‘Bush (1975), Price (1980) e outros argumentaram que a especiagdo simpétrica por selegdo distuptiva pode ser comum em certos grupos de insetos fit6fagos (herbivoros) parasitas animais, 0s quais sao altamente especializados em relago a espécies hospedeiras especificas. Entre esses organismos, colonizagdes bem sucedidas em um novo tipo de hospedeiro stio necessariamente eventos raros, ‘mas quando ocorremt os colonos sto imediatamente sujeitados a uma selegio para a habilidade de sobreviver e reproduzir em um ambiente radicalmente diferente. Comumente, essa pressio seletiva ,é .intensificada pela evolugdo ‘oposta do hospedeiro em escapar ou rejeitar o parasita. A selecdo para encontrar © desafio de um novo hospedeiro poderia potencialmente conduzir populagses totalmente simpétricas a uma diferenciagtio e especiagdo rdpidas, onde os organismos sfo espacialmente prdximos 0 bastante para acasalar, mas no 0 fazem, freqientemente porque o acasalamento ocorre no hospedeiro. Alteragées cromossOmicas. A especiacZo simpétrica também pode ocorrer através de alteragées eromossomicas. As chances de um rearranjo do material genético de um pai durante a meiose, on de um embrigo durante a fertlizacdo fou inicio do desenvolvimento, podem algumas vezes alterar o nimero de cromossomos ou a seqtiéncia de genes nos cromossomios. As alteragBes no niimero de cromossomos so de dois tipos: aneuploidia, na qual um iinico cromossomo se quebra ou se combina com um outro, alterando o ntimero total de cromossomos para ‘mais ou para menos; ou poliploidia, na qual um conjunto inteiro de cromossomos & transmitido ao deseendente, alterando o niimero em miiltiplos (ou seja, duplicando ‘ou triplicando). Em outros casos, 0 nimero de cromossomos permanece 0 mesmo, mas parte do material genético € reorganizado dentro de um cromossomo (nversio), ou transferido para um outro cromossomo (translocago). Em organismos dipldides, o pareamento preciso durante a meiose dos ‘genes e cromossomos herdados de cada pai, em geral, € necessério para assegurar a transmisséo de um conjunto completo de genes para cada gameta Especiagdo e Extingio - 239 ae 240- Capitulo 8 e, conseqllentemente, para produzir descendentes vidveis. Consequentemente, individuos mutantes com novos arranjos cromossémicos freqiientemente tém fertilidade prejudicada quando acasalam com um individuo que possui © arranjo original e, as vezes, podem estar restritos ao acasalamento apenas com individuos com 0 novo arranjo. Por essa razdo, obviamente é difieil para uma populacio que apresenta um novo arranjo se estabelecer. Entretanto, luma Ver estabelecida — especialmente em uma populagdo pequena, isolada e endogimica — 0 novo tipo é geneticamente isolado de sua populacdo parental e pode divergir rapidamente em uma nova espécie. A especiacdo simpitrica por poliploidia parece ter ocorrido com freqtiéncia em alguns grupos de orgenismos, especialmente nas plantas (ver Stebbins 1971b; de Wet 1979; Lewis 1979; Briggs e Wallers 1984). Existem muitos modos documentados pelos quais a poliploidia atinge as plantas, mas um desses processes & considerado muito comum (de Wet 1979). Organismos dipléides 2N) possuem dois conjuntos de cromossomos produzem gametas haploides (N) por meiose, Ocasionalmente, um gameta feminino & formado sem sofrer meiose ¢ permanece diploide (2N). Esse gameta no reduzido pode entio se fundir a um grio de polen hapldide (N) produzindo uma planta triplbide (3N), que produziri gametas tripléides devido as complicagdes durante a meiose. Na proxima geraclo, o gameta feminino tripldide pode se unir a um grio de polen hapldide; produzindo um zigoto tetraplside (4N), que pode sobreviver e produzir descendentes férteis de gametas dipléides (2N) por autofertilizagio ou através do cruzamento com outro tetrapldide raro na populacdo. A populacio tetraploide resultante & de imediato geneticamente isolads da populagio dipléide. A poliploidia pode ocorrer dentro de uma populacéo, denominada autopoliploidia, ou como resultado da hibridizacao entre populagdes de espécies diferentes, mas intimamente relacionadas, sendo denominada alopolipléide. Muitos pesquisadores acreditar que a alopoliploidia mais comum. Devido 20 fato de que os cromossomos de espécies diferentes podem no formar 0 par ¢ segregar propriamente, a hibridizapao interespecifica frequentemente resulta em anomalias no processo meidtico que pode facilitar © processo deserito acima. Os alopolipléides podem no apenas surgit mais frequentemente do que: os autopolipiéides, mas também podem se estabelecer mais comumente. Além de possuir um genoma maior que o das espécies parentais, os alopoliploides tendem a ser intermedidrios quanto suas caracteristicas, o que os capacita a ser ‘eompetidores superiores em determinados habitats. Exemplos: especiagao simpitrica em lagos isolados. Nas décadas ime- diatamente seguintes as novas sinteses evolutivas, havia uma tendéncia de se considerat a especiagio alopatrica como sendo o processo geral e a especiagio simpétrica como sendo a excego: um processo que indubitavelmente ocorre em algumas plantas ¢ possivelmente em outros poucos tipos de orgenismos, ‘como insetos fit6fagos e parasitas, mas sendo relativamente raro. Essa postura foi em grande parte devido a enorme influéncia e poder de argumentagao de Emst Mayr (por exemplo, 1942, 1963), que defendia a quase universalidade da especiaedo alopétrica. Entretanto, recentemente o péndulo comegou a balancar para outro lado, com o aumento e aeiimulo de evidéncias em favor da especia- Gio simpatrica, Por exemplo, entre 70 e 80% das espécies de angiospermas hoje siio consideradas de origem poliploide (Briggs ¢ Wallers 1984). Alguns dos casos mais convineentes de especiago simpatrica envolvem a radiagdo adaptativa e a divergéncia de peixes em lagos isolados (Echelle e Kornfield 1984). Existem muitos exemplos: ciclideos nos Grandes Lagos da Africa central e no gigante Quatro Cienegas, no norte do México; peixes- bbrancos nos Grandés Lagos do leste da América do Norte; peixe-escorpitio no Lago Baikal, na Sibéria; arenques nos lagos da Escandinivia; ciprinodontes no Lago Chichancanab, em Tucati; © as esgana-gatas nos lagos da Colimbia Britinica. Esses casos diferem em quando o isolamento ocorreu € quanta diferenciagdo ocorren. Em um extremo estio 0s ciclideos no Lago Vitoria, Malawi ¢ Tanganica, do Rift Valley afficano, Esses peixes foram isolados em grandes Iagos por dezenas de milhares de anos hi milhes de anos atras ¢ algumas poucas finhagens fundadoras encontradas de ciclideos se ramificaram, produzindo cantumes de centenas de espécies (Fryer e les 1972; Greenwood 1974, 1984; Kaufinan e Ochumba 1993). As espécies resultantes exibem uma enorme Variagdo na morfologia, grande parte dessa variacdo relativa & especializayto ‘para diferentes dictas e modelos alimentares, e também aos padres de coloracio € comportamento, relacionado 4 manifestagao do cortejo ¢ do acasalamento (Figuras 8.9 e 8.10). Evidéncias recentes indicam que 0 raso Lago Vit6ria estava ‘completamente seco no Pleistoceno Superior (até cerca de 12.000 anos atrés; Johnson et al. 1996), O fato de que hoje ele suporta uma fauna de mais de 300 espécies de ciclideos endémicos sugere que sob condigdes indutivas, a especiaga0 a radiagdo adaptativa podem ser extremamente répidas. enotlapia melanogenys SESE enotapia sina SSP Aspro epura Cunnangtonia Tongioentralis Bathybates ferox ‘Telmatochromis eitahis SS Opththatmochromis nasutes Limon eptoscma Iiidochromistanscriptus Petrochromispolydart ‘Sputhodus marist 7 Especiagio e Extingdo - 241 Figura 39 Exemplos da variedade de formas de corpo rosultante da radiacio adaptati- via de peixesciclideos no Lago Tanga~ nica, no leste da Africa, Gegundo Fryer elles 1972) + 242-Capitulo 8 ree Petia Sj, Auonocara ecimatus parat © fridentiger @ russe jolestont i eat papa Koco ds Montene (\C peeaa =e a Sears panes : Haplochronis > aie Se See Haploctronis guentheri cbliguddens ff ardalis > . male apeinore ({O> Somtrte (HOY Merce AS Cone Ca, filamentos de ‘rochas e folhas. artropodes: ages as eer Lateotrpheus Henitipia > Haplochromis Tate eee OQ ays @ ewes ee eg eee rapatorae\ AS comedor se Comedor de pee ee eee coe | = | perpen Hopockromis panes Rianphcrois iropops simi woes rmacpithmss—¢ B ramadorde {fC Pindor de Cometoe de Conetorae | KO ae fos ions aed Peron aprons a, ae Ov sictue ee oo a Rupeiorde | Ke Comearose | | omer de te: Gee Oe ae insetos de sondas peines e mondedor SS as arcs a Toots ~ Poca Leto crated) as a me eee > | Raspador de \es Comadorée (7 concirae { \®> | aa insets por eat =e —, ret Todas as esealas = Figura 810 i Exemplos da variedade de formas —_No extremo oposto, estio as tilpias do Lago Chichancanab e as esgana-gatas da cabese, partes bucais ¢ hébitos da Cohimbia Britinica, que foram isoladas em pequenos lagos, por apenas alguns alimentares, resultantes da radiagio mithares de anos, devido a mudangas no nivel do mar e dos lagos desde o Pleis- adaptativa de peixes ciclideos no Lago toceno (ver Capitulo, 7). O Lago Chichancanab contém cinco espécies de ypri- Malawi, no leste da Africa. Aimpres-nodon, que exibem diferentes morfolopias associadas & dicta e também exiem eee ie tender ne algum grau de isolamento reprodutivo genético ¢ comportamental (Figura 8.11) Soot ripened oe ‘orar_ (Humphries e Miller 1981; Humphries 1984; Strecker et al. 1996). Pequenos lagos zs oportunidades ecoldgicas, (Segun. 4 costa da Collmbia Britinica tipicamente contém duas formas de esgana-gaia, do Fryer tles 1972) as bentnicas ¢ as peligicas, que exibem adaptagdes morfolégicas para natagdo © : alimentagdo, respectivamente, no fimdo ou em mar aberto (McPhail 1994). En ‘quanto os ciprinodontes ¢ as esgana-gatas divergiram muito menos do que os cicl eos africanos, no entanto elas fomecem uma oportunidade excelente para estudar (8 papéis dos processos ecolégicos e evolutivos na especiagio e adaptago, ‘Enquanto alguns sistematas se agarcam 3s hipdteses de especiagio alopitrica, ue tipicamente envolve mudangas no nivel do lago ¢ episédios repetidos de colonizagio eisolamento para explicara especiagao entre esses peixes, a explica- fo mais simples é que a diferenciagio ocorreu simpatricamente dentro de cada Especiagito e Extingio - 243 Figura S11 Morfologia de cinco formas de ciprinodontes (Cyprinaion) no Lago Chichancanab, Tucati, Peninsula do México. Essas formas divergi- ram simpatricamente dentro dos wltimos Ihares de anos, a partir do isolamento de lagos salinos do mar. Estudos genéticos e comporta~ -mentais sugerem que o processo de especiagzo nao esti completo e que algumas dessas for- ‘mas ainda procriam entre si de certa forma. As diferencas no tamanho e forma refletem dife- rengas de dietas e sugerem que a forte selegio por diferenciacdo tréfica direciona a especia~ ‘Sho simpstrica. (Segundo U. Strecker) tum desses lagos. O mecanismo definitivo freqilentemente parece ser a selec disruptiva para explorar diferentes recursos alimentares. A hipétese € apoiada pelo tema comum da divergéncia morfoldgica e dietética encontrada entre esses ‘peixes, mesmo no caso dos ciprinodontes e das esgana-gatas, onde 0 isolamento reprodutivo entre algumas formas & apenas parcial c hibridos nao s8o to raros. Esses casos, assim como a especiagii de varios tipos de animais e plantas dentro de ilhas individuais do Arquipélago do Havai (ver Capitulo 12), sugerem que 1 espeviagao simpatrica pode ser muito mais comum do que muitos bidlogos . evolutivos poderiam suspeitar. Eles também sugerem que a seleglo disruptiva na exploracao de diferentes nichos ecoldgicos pode ser uma forga poderosa para produzit especiagao mesmo na auséncia de isolamento geogrifico. Especiagao Filética Nos processes de especiago anteriormente descritos, uma tinea linhagem divide-se para produzir duas ou mais espécies. Também existem casos nos uais uma espécie ancestral é transformada em uma tinica espécie descendente, por intermédio de mudangas evolutivas ao longo do tempo, Fsse processo, denominado especiagio filética, ¢ freqllentemente inferido a partir do registro fossil. Organismos similares substituem uns aos outros em depésitos sucessivamente mais jovens, freqilentemente sem nenhuma evidéncia de divisio de linhagens (Figura 8:12). Cada estégio principal dessas seatiéncias evolutivas & enominado de eroncespécie, ¢ & dado um binémio em latim, para sua descrico. Muitos exemplos tém sido citados na literatara, mas telativamente poucos foram estudados cuidadosamente o bastante de modo que possamos confiar {que a cronoespécie represente uma série ndo rompida — ¢ de fato, também nio represente o produto de eventos de especiagio seguidos por répidas extingdes de todas as linhagens, exceto uma, 244 - Capitulo 8 Figura 8.12 Reconstrugi da histéria evoluti- va da Plesiapidae, um grupo pri- mitivo de primatas da América do Norte, baseada em mudancas ro tamanho dos dentes. As linhas sombreadas indicam as amplitu- des de variagao inferidas, a medi- da queas linhagens evoluizam. O ‘gréfico mostra apenas dois even tos de ramificacdo, mas muitas mudancas de nomes. A dltima ramifieacio ilustra eventos de “especiacao filética” — mudan- cas suficientemente grandes em ‘uma tinica linhagem ao longo do tempo para garantir o reconheci- Plesiadepis dubius ; —m oo ‘ mm Bhs. ciel Dies. finatus Sm = Bie, simon Nannodectesgidleyi <5 =“ Ples. churchill eet 5 eee Nigel aes ot otha ererd Nfs PS. preciso ae Price ir re st fet MLSs yh Ayr ate, I mento de uma nova espécie. (De a3 06 o7. 08 a9 10 11 12 13 id 18 16 17 Gingerich 1976a,) Logartmo (comprimento- lagu) do primeieo dente molar Diversificagio Diferenciagdo Ecolégica Uma vez formadas as espécies, © que acontece entio? Imediatamente apés 0 evento de especiagio, as espécies resultantes so em geral muito similares entre si Anteriormente, foi apontado que elas tém mais chances de divergir se estive- rem sujeitasa diferentes ambientes com regimes seletivos diferentes. Diferengas Figura 8.13, ‘Amplitudes de diferentes for- mas cromossémicas do gafa- rnihoto Vandiermenella no sul da Austria, Esses gafanhotos so extremamente similares quanto & morfologia e ecologia, mas seus diferentes arranjos cro- mossOmicos impedem defini- tivamente a hibridizacio. Suas distribuicdes alopdtricas ow parapatricas (Isto 6, que entram em contato, mas ndo se sobre- poem) sio tipicas dap espécies lmds, formadas como resulta- do de mudangas cromossémi- cas. (Segundo White 1978) ecolégicas aumentam a probabilidade de que as espécies serio capazes de ocu- par amplitudes geogrificas sobrepostas. Assim, isso facilita 0 crescimento dentro de uma regizo de uma biota de espécies simpétricds, intimamente relacionadas. Cause (1934) demonstrou em laboratério experimentos com protozodrios do g& nero Paramecium que duas espécies com necessidades idénticas de recursos no poderiam sobreviver no mesmo ambiente: por fim uma das espécies ficava em desvantagem na competicao e softia extingtio. Os ecologistas generalizaram esse fendmeno ¢ 0 denominaram de principio da exclusao competitiva (ver Herdin 1960; Miller 1967; Hutchinson 1978). Um cotolirio biogeogrifico do principio da exclustio competitiva & que espé~ cies extremamente similares em seus nichos tendem a exibir distribuighes geo- srificas ndo sobrepostas, enquanto que espécies que coexistem na mesma érea e habitat tendem a diferir substancialmente quanto ao uso de seus recursos. Talvez, ‘© exemplo mais intrigante desse fendmeno seja 0 das espécies irmas ou espécies cripticas: espécies geneticamente distintas, mas extremamente similares quanto a morfologia ¢ ecologia. Fspécies que foram recentemente formadas através de ‘mudangas cromossémicas sao alguns exemplos. As espécies eripticas freqlien- temente exibem uma amplitude geogrifica um tanto limitada, mas que mio & sobreposta (isto é, parapétrica), como demonstrado por numerasos exemplos de plantas ¢ animais (Figura 8.13). Mesmo espécies correlatas que aparentemen- te se originaram pele especiagio alopéirica e j nfo sto extremamente res podem se excluirem por competicao de habitats locais ou em extensas areas ‘geogrificas, Exemplos incluem os ratos-cangurus ¢ as tamias mencionadas no Capitulo 4 (ver Figuras 4.25 e 4.26). Muitas espécies de roedores escavadores dos géneros Thomons © Geomys no oeste da América do Norte tém amplitudes ‘que entram em contato, mas nio se sobrepSem. Mesmo que as tocas escavadas ddas espécies parapiiricas estejam afastadas em apenas alguns metros, as espé- cies permanecem separadas (Figura 8,14). Existem boas evidéneias de que esses padres sejam mantidos pela excluséo competitiva (por exemplo, Miller 1964; Vaughan e Hansen 1964; Vaughan 1967). De modo inverso, numerosos campos de estudo mostram que quando espécies intimamente relacionadas podem coexistir na natureza, em geral elas diferem substancialmente no uso dos recursos limitantes (por exemplo, MacArthur 1958, Especiagio e Extingdo - 245 Figura 8.14 Adistrbuigio em pequena escala de duas especies de roedores sub- ferrineos (Thomamys ¢ Gaomys), como indicado pelas localidades das tocas escavadas de animais individuais. © mapa engloba aproximadamente 1. km de um vale nas Montanhas Rochosas, do Colorado. Observe que essas e=pé- cies morfologicae ecologicamente semolhantes estio extremamente proximas, mas nao se sobrepOem (De Vaughan 1967.) 246 - Capitulo 8 1972; Cody e Diamond 1975). Com freqiéncia, essas diferengas nos nichos sto refletidas em grandes diferengas morfoldgicas,fisioldgicas ou comportamentais. s tentilhdes de Galipagos nos fornecem excelentes exemplos desse fenémeno, ‘Como 0s tentilhdes re-invadiram as illhas habitadas apds a especiagao, eles diver- giram quanto a morfologia, comportamento e ecologia em relagio a outras espé- cies simpatricas. Esse processo, denominado deslocamento de carter (Brown Wilson 1956), tem como resultado espécies mais diferentes onde coexistem do que onde elas vivem alopatricamente (ver Figura 8.2). Nesses tentilhes, o des- ocamento de cariter é mais aparente no tamanho do bico, o que habilita formas ‘coexistentes a se especializarem em um tipo diferente de comida (Lack 1947; Abbott et al, 1977; Schluter e Grant 1984; Schluter etal. 1985; Grant 1986; Grant Grant 1989). Alguns fenotipos intermediérios certamente ocorrem, mas & forte selegio contra hibridos interespecificos € outros fenstipos nio convencionais du- rante perfodos de escassez de comida mantém a distribuigo conjunto-lacuna de cespécies simpitricas diferentes (ver Figura 8.2) Radiagio Adaptativa Aradiagio adaptativa é 2 diversificaco das espécies para preencher uma am pla variedade de nichos ecolégicos. Ela ocorre quando uma tinica espécie an- cestral dé origem, através de repetidos episédios de especiagdo, a numerosos ti- pos de descendentes que se tornam ou permanecem simpétricos. Essas espécies ccoexistentes tendem a divergir na utilizago de seus recursos ecolégicos com 0 intuito de reduzir a competicgo interespecifica. Tal deslocamento de cariter em resposta & competi¢do obviamente nao pode ocorrer se espécies intimamente relacionadas permanecerem divididas por barreiras fisicas (isto é, vicariantes), mas alguma diferenciagao ainda tendera a ocorrer quando as espécies alopaitri- cas se adaptarem a diferentes ambientes. Hoje, olhando a variedade dos seres vivos, pode-se encontrar numerosos exem- pos de linhagens bem sucedidas que radiaram para produzir diversidade em muitos niveis. Pode-se, por exemplo, considerar a radiacdo adaptativa dos sais havaianos (Drepanidinae), um grupo de pequenos passaros de poleiro que provavelmente co- Tonizaram 0 arquipélago dentro dos iltimos milhes de anos (Amadon 1950; Rai- ow 1976; Tarr e Fleischer 1995), Ou pode-se examinar a grande radiago dos ma- miferos placentirios, que ocoreu durante 0 inicio da Era Cenoz6ica, apés 0 evento de extingdo em massa que eliminou a maioria dos répteis gigantes e produziu muitas das ordens de mamiferos existentes (¢g.,Lillegraver: 1972). Em todos esses casos, 60 processos ecolégicos e evolutivos bésicos sio similares. Novas oportunidades ‘ecolégicas sfo criadas por uma inovagéo adaptativa ou por uma mudanga ambiental, como a colonizagao de uma nova fea ou a extingdo de espécies competidoras. Es- sas oportunidades io exploradas & medida que uma forma ancestral sofre repetidas especiagdes, diversifica e especializa para preencher mumerosos nichos ecologicos. ‘Um dos melhores exemplos de radiacdo adaptativa & o dos peixes ciclideos dos lagos do leste afticano, descrito em um fascinante livro por Fryer ¢ Iles (1972; ver também Greenwood 1974, 1984; Meyer et al. 1990; Kaufinan ¢ Ochumba 1993; Johnson etal, 1996). Os ciclideos se diversficaram morfologicamente e se especia- lizaram cornportamental e ecologicamente, para preencher varios nichos diferentes (ver Figuras 8.9 ¢ 8.10), Existem herbivoros © camivoros; espécies com bocas dentes adaptados para capturar diminutos elementos do zoopléncton, trturar cara- céis ¢ comer outros peixes inteiros; até mesmo formas especializadas em se alimen- tar apenas de barbatanas, escamas ou globos oculares de outros peixes. IUhas ¢ arquipélagos fornecem muitos outros exemplos de radiagio adapta- ‘iva, Madagascar, com sua longa historia de isolamento da Africa e de outros continentes do sul (ver Capitulo 6), foi o sitio de varias radiagbes espetacularcs. entre elas incluem-se nio apenas es populares Iémures (Primates), mas também Especiagho e Extingto - 287 ‘0s menos conhecidos tenrecidios (da familia endémica Tenrecidae da ordem de ‘mamiferos Insectivora, com morfologia, eomportamento e ecologia diversos: Elsenberg e Gould 1970) e picancos vangidios (um grupo similarmente diversi- ficado de passaros, pertencentes & familia Vangidae), Entre os muitos exemplos nas ilhas havaianas (ver também os Capitulos 12 € 14; Wagner e Funk 1995) esto 0s sais havaianos da subfamitia Drepanidiae. Existiam cerca de 33 espécies desses passaros quando os primeiros europeus visitaram o Havaf, apesar de pelo ‘menos 10 espécies jé estarem extintas e.muitas outtas ameacadas de extingzo. Eles so descendentes de um tnico ancestral comum, que hoje acredita-se ser um tipo de tentilho que colonizou a América do Norte provavelmente hi menos de 5 mithdes de anos atris (Tarr e Fleischer 1995). A Tinhagem sofreu radiago produzindo uma incrivel variedade de espécies, que diferem visivelmente quanto 20 tamanho ¢ forma de seus bicos (Figura 8.15) e, em menor escala, quanto a0 padrlo de colorago, Como nos tentilhies de Darwin e os cielideos do lago afti- cano, a diferenciacio ecolégica para explorar diferentes nichos, especialmente fontes altemnativas de comida, parece ser 0 processo primério responsivel pela radiago dos sais havaianos. ae 7 oe ae Ps re Lax Vesta ares Lax ites stems Henienathas Tuc oi (a es Zs Pritrostra ules Pitestra Hoxie pstiacea zi Figura 8.15, Tavretied ‘A Variedade de formas do bico resultantes de radia obscura fo adaptativa de sais havaianos (Drepanidinae).. Compare esse grupo com os exemplos de tentilhGes de Galipagos (Figura 88) e de peixes ciclideos (Fi- ‘guras 8:9 ¢ 8.10) (de Primack 1998). 248 - Capitulo 8 Enquanto muitos exemplos sao provenientes de habitats isolados, como ilhas © lagos, radiagies adaptativas compariveis ocorreram em outros grupos nos oceanos ¢ nos continentes, Elas também ocorrerem em muitas escalas termporais ¢ espaciais diferentes. Uma radiagio pretérita ocorreu nos peixes-pescadores, marinhos e cripticamente coloridos (Lophiiformes), produzindo os peixes- sapos de Aguas rasas (Andennarius), 0 peixe-sargaco de oceano aberto (Histrio hhistrio), os peixes-morcegos (Ogcocephalidae) e uma variedade de formas bioluminescentes de Aguas profundas (subordem Ceratoidea). Em plantas, um {grupo que softeu radiagdo nos iltimos 20 milhdes de anos no continente norte- americano € familia Polemoniaceae. Dentro dessa tinica familia, a forma ea cor das fiores tornaram-se incriveimente varidveis, & medida que diferentes espécies se adaptaram & polinizagio por mariposas, abethas, borboletas, mosquitos ou ‘ beija-flores, ealgumas tomaram-se especializadas para a auto-polinizagdo (Figura 8.16). A Austrélia, 0 continente mais isolado, é 0 cendrio de muitas radiagdes espetaculares: mamiferos marsupiais, lagarios do género Cienotus e Varanus ¢ plantas dos géneros Eucalyptus, Melaleuca ¢ Acacia. Enquanto muitos géneros ¢ familias apresentam uma variedade fascinante de ‘modos de vida, muitos outros so extremamente mondtonos; diferindo principal- ‘mente em detalhes estruturais diminutos. Os téxons que mudaram pouco ao longo do tempo geolégico aparentemente sio bons naquilo que fazem e nio tém a flexi- bilidade genética ou oportunidade ecolégica para mudar suas estratégias adapta- tivas. A ampla variagio nas taxas e graus de divengéncia toma dificil generalizar sobre adiversificagdo de téxons hierarquicamente mais elevados ¢ sobre a influén- cia da geografia na radiago adaptativa, Os muitos exemplos de grandes radiagdes, adaptativas em illas (incluindo Madagascar e Austrilia) mostram a importéncia da longa histéria de isolamento nesses casos. Radiag6es igualmente expressivas em conjuntos menos isolados, como a dos roedores do deserto da fannilia Hete- romyidae, no sudoeste da América do Norte, a dos peixes do género Etheostoma, Figura 8.16 Autopolinizador Radiagio adaptativa na familia flox, Glia inconspicua Polemoniaceae, exibindo diversidade de formas de flores, que refletem dife- rentes modos de polinizagio. Acre- dita-se que um ancestral genera- lizado polinizado por abelhas tenha dado origem a outras formas, muitas das quais coevoluiram com relagbes ‘mutualisticas com espé- cigs especificas de ani- ‘mais, mas algumas se cespecializaram em auto- polinizago. As plantas Ge outras familias que se especializaram para utilizar as mesmas es pécies de polinizadores, freqitentemente evolu- Leptodactylon Beijaflores fam convergentemente californicum Ipomopsis ageregata apresentando flores si- Ce milares em tamanho, forma, cor, odor e né ¥ “Mariposas Ipomopsis lngiflra BD Linanthus anthaflorus Cobaes scandens Borboletas i See j tar efou recmpensa « Aafosasios io Cleistégamasy ong do polens (de Ehrich ©” ropecide longa _ autopolinizadoras olertonium micranthum Holm 1963) Gia splendens grantit Polemonium caeruloum na drenagem do Rio Mississipi, e' das plantas espinhosas ¢ suculentas da familia Cactaceae, nas regides dridas da América do Norte ¢ do Sul, sugerem que isola- ‘mentos geogrificos longos e quase completos nao sfo necesssrios. Estudos com- pparativos que tentam entender a influéncia das relagdes flogenéticas e as restrigSes evolutivas (ver Capitulo 11; Felsenstein 1985; Brooks ¢ MeLennan 1991; Harvey ¢ Pagel 1991) prometem contribuir muito na compreensio das enormes diferengas nas taxas de especiagio e diferenciaedo adaptativa entre as linhagens. Extingao Processos Ecolégicos Apesar de todos os organismos viventes representarem uma linhagem evolutiva continua que sc estende por bilhdes de anos atrés desde origem da vida, 0 destino inevitivel de todas as espécies é a extinedo. Isso pode ser observado através de ‘um breve relance né registro fossil. A vida era abundante na Terra ha 100 milhoes dc anos atras. Ambos os habitats, aquético e terrestre, eram ocupados por diversas biotas que formavam complexas comunidades ecolégicas. Entretanto, as espécies géneros —e muitas das familias e ordens — que eram dominantes foram elimi- nados ou drasticamente reduzidos pelas exting0es, sendo substituidos por novas linhagens. Em terra, os dinossauros e outros grupos de répteis foram substituidos por aves e mamiferos, enquanto samambaias e gimnospermas foram amplamente suplantadas pelas angiospermas. Nos oceanos, os moluscos cefalépodes foram su- plantados pelos peixes teledsteos, enquanto os plesiossauros ¢ ictiossauros (répteis) foram substituidos por golfinhos, baleias, focas e ledes marinhos (mamiferos). As extingdes aparentemente ocorreram por toda a histéria da vida, apesar do regis- ‘ro fossil também catalogar episédios ocasionais de desastres em grande escala, quando a maior parte da biota da Terra foi destruida, aparentemente por mudangas ambienizis répidas e radicais (Raup © Sepkoski 1982). Nao surpreendentemente, as extingdes tiveram uma grande influéncia no apenas nos tipos de organismos cexistentes em um dado tempo, mas também nas distribuigdes geogrficas dos orga nismos hoje extintos e das linhagens contempordneas descendentes deles. ‘Muitos autores compararam a historia da vida a uma corrida continua sem vencedores, somente perdedores ~ as espécies-extintas, Essa visio é provavel- ‘mente mais bem expressa na Hipétese da Rainha Vermelha, de Van Valea (19736), assim denominada devido 8 alusto com a Rainha Vermelha em Through the Looking Glass (Ollando pelo Vidro) de Lewis Camoll, que disse “Todo seu esforgo o levari ao mesmo lugar”. A idéia & que a espécie precisa estar continu- amente “evoluindo” para.acompanhar um ambiente que esti sempre mudando, nfo apenas porque as condigdes abisticas estio oscilando, mas também porque todas as outras especies esto evoluindo, alterando a disponibilidade de recursos © 05 padres e processos das interardes bidticas, Aquelas espécies que no podem lidar com as mudangas se extinguem, mas outras acompanham temporariamente as mudancas e as especiagdes ocorrem, produzindo novas formas, ‘Yan Valen chama a atengao para 0 fato de que a probabilidade das espécies se extinguirem parece ser independents de sua idade evolutiva, mas ndo de seu sta- ‘us taxondmico e ecol6gico. Certos grupos taxondmicas e ecolégicos apresentam taxas mais altas de extingdo do que outras, Por excmplo, aparentemente devido a suas taxas de extingio mais baixas, pequenos mamiferos herbivoros sio encontre- dos com mais freqiiéncia em ilhas menores do que as espécies arandes ou carnivo- ras (Brown 1971b; Heaney, 1986; Lawlor 1986). Fsse parece ser um padro geral (ver Van Valen 1973a). Sitnilarmente, as diferengas na diversidade ¢ na duragio dos registro fésseis entre linhagens de invertebrados marinhos estilo correlaciona- das com as caracteristicas de sua historia de Vida, como serd visto a seguir. Especiagto e Extingdo - 249 250 - Capitulo 8 Allguns pesquisadores desenvotveram modelos mateméticos para prever a vul- nerabilidade da populacdo as extingdes, bascados em suas caracteristicas demogri ficas (MacArthur e Wilson 1967; Richter-Dyn e Goel 1972; Leigh 1981; Gilpin ¢ Hanski 1991), Todas as populacdes experimentam flutuagdes no tamanho, como resultado de variagdes nas condigies ambientais ¢ as atividades de seus inimigos. Quando as populagdes se toravam muito pequenas, no entanto, fatores puramente 40 aeaso, como as variagdes aleatérias na'proporedo sexusl, podem também afetar sua abundancia. Os modelos mateméticas mostram que, em geral, quanto menor a populagio, menor é a proporgdo de nascimento em relagao & morte (ver Equagao 4.1), ¢ quanto mais tempo permanece com nimeros baixos, mais vulnerivel & & extingdo, A populagao com uma baixa taxa de nascimento, especialmente quando associada a uma alta taxa de morte, no pode se recompor rapidamente de uma redugio temporéria no nimero. O tamanho da populacdo total em longo prazo & provavelmente o fator mais importante. Os modelos sugerem que a probabilidade de extingao aumenta nao linearmente & medida que o tamanho da populagio di- minui ¢ se toma muito alta quando o tamanho da populagdo se torna e permanece muito baixo — menos do que 100 individuos (Figura 8.17). Esses modelos mate- FY iticos sto baseados nas caracteristicas demogrificas intrisecas da populacao, ‘as ¢ importante reconhecer que rmudangas nas condigdes ambientais extrinsecas comumente so a causa das mudancas nas caracteristicas que levaram & extingio. Informagdes sobre como os fatores demogrificos intrinsecos e os ecolégicos extrinsecos interagem para provocat a extingdo sfo diffceis de serem obtidas € interpretadas, porque a extinedo das espécies, com a excegio daquelas causadas pelos humanos, sao raramente observadas. Os pesquisadores ganharam valiosos subsfdios ao estudarem os efeitos desses fatores no retomo de subpopulagées pequenas ¢ isoladas para dentro de uma metapopulagdo Gilpin ¢ Hanski 1991; ver também Capitulos 4 e 14). Um exemplo em particular bem documentado € 0 trabalho de Smith (1974, 1980) baseado em pikas (Ochotona princeps). As pikas so pequenos parentes dos coelhos que vivem em rochas sottas e campos de pedras, nas regides montanhosas do oeste da América do Norte, Smith monitorou cuidadosamente esses oedores em Serra Nevada, Califia, quefiaviamcolonizado as pilhas de rochas deixadas por uma mineradora. Essas pilhas funcionavam como tum habitat de ilhas para os roedores, em um habitat repleto de artemisia. Smith foi capaz de documentar as extingdes das subpopulagdes através do recenseamento das pilhas, inicialmente em 1972.e ento novamente em 1977, Os repetidos censos RH en aa ce ae 1000] Figura 8.17 Resultado de um modelo matemético mos- trando como o tempo estimado de extincio dopende de duas caracterfstcas demogfi- as de uma populacao: equilibrio da densi- ‘dade populacional, ou a eapacidade de car- ga, (KJ ea taxa de natalidade (b) em relacio A taxa de mortalidade (A). O grafico mostra que a probabilidade de extingdo € alta (0 tempo esperado para a extingio € baixo) ‘quandio as populagbes so pequenas e as ta- yas de natalidade s20 baixas em relacio as taxas de mortalidade, mas a probabilidade de extinggo decresce rapidamente quando esses pardmetzos demogréficos aumentam r 101001000 0 1001000 (de MacArthur e Wilson, 1967). Equilibrio da densidade populacional (K) | st ‘Tempo para a extingo (anos) Especiagio e Extingio - 251 Tabela 8.2 ‘Tempo estimado para a extingdo de subpopulagées de roedores Tamanho da popul ‘Taxa de naseimento Taxa de mortalidade (aximero de individuos) (per capita por ano) (per capita por ano) K 6 a 1 035 0,00 2 035 1.63 3 035 244 4 035 284 s 035 3.5 ‘Tempo para a extinggo (anos) E 29 69 46.2 405,1 3751,5 Fonte: Dados de Smith 1974, 1980, Nota: As populagbes representadas aqui ocupam habitats em ithas de tamanho variivel (ver Figura 8.17). As taxas de nascimento © de ‘mortalidade per capita foram determinadas a partir da idade da estrutura dessa populagio. Um modelo matemiticn, baseado no modelo de MacArthur e Wilson (1967), prevé que apenas pequenas populagbes (K <3 individuos) poderia ter texas mensuniveis de extingio, devido a ‘AiatuagBes demogrifcas aleatrias, Essa previsio foi confirmada por subsealentes aferigbes de Smith do retomo da populagdo, nas mesmas ilhas, durante um period de $ anos. documentaram a extingtio das subpopulacdesjé existentes ea colonizagao de pilhas previamente inabitadas. A partir de dados sobre as taxes de nascimento e morte dos roedores ¢ 0 grau de isolamento das pilhas, Smith e seus colegas desenvolveram uum modelo estocéstico que previa de forma bastante precisa a freqiténcia dos ‘eventos de extingdo e colonizagio, em fngdo desses fatores (Hanski e Smith, ‘com. pes.) (Tabela 8.2). De modo similar, Lomolino (1984, 1993) e Crowell (1986) documentaram a extingdo e imigracao de pequenos mamiferos nas ilhas de Sao Lourengo River, Lago Huron e no Golfo do Maine. Apesar de esses estudos lidarem com 0 retomo de subpopulagies pequenas e isoladas, ao invés de extingdes de espécies inteiras, cle ilustram como as caracteristicas geogrificas intrinsecas e as ‘condigSes ambientais extrinsecas influenciam os processos de extingiio. Exting6es Recentes : Durante os iltimos 200 anos, os humanos causaram a extinedo de milhares de espécies. Sem diivida alguma nao sabemos quantas espécies de microbios equenos animais e plantas desapareceram, mas a morte de organismos maiores « mais espetaculares & bem documentada, As recenies reduces na populagio, contracdo de amplitudes geograficas e extingdes de espécies causadas pelos +humanos, serio consideradas em maior detalhe no Capitulo 18. Apresentaremos ‘aqui alguns exemplos para ilustrar alguns dos processos envolvidos em extingSes, porque existe muito mais informagao sobre algumas dessas recentes extingdes do -que as evidenciadas no registro fossilifero. Apomba migratéria (Ketopistes migratorius) era muito abundante no leste da ‘America do Norte, quando os primeiros colonos europeus chegaram. Estimativas do tamanho total da populago estio em milhdes, talvez em bilhées. Devido ao {ato de os pombos viajarem em densas formagGes, aos milhares, alimentando-se de sementes de faias e de carvalhos, além ce outras sementes abundantes e frutas, © aninharem-se em enormes aglomeragies, eles eram vulneréveis aos humanos, que 08 cagavam para obtengiio de comida. Nos anos de 1870, cerca de 2.000 a 3.000 passaros eram freqtientemente cagados em um tinico dia e 100 barris de pombos eram embarcados para Nova Torque durante varias semanas. Em 1890, as aves haviam virtualménte desaparecido. Em 1914, o iltimo pombo passagciro morreu no Zoolégico de Cincinnati (Pearson 1936). Histérias similares poderiam set contadas sobre o desaparecimento da alca gigante, do periquito-da-Carolina e 252.- Capitulo 8 a vaca-marinha de Steller. Apenas uma combinagiio de sorte e rapidez nas agies preservacionistas impediram que a grua americana, o bisdo, a lontra marinha, a baleia cinza e a foca elefante do norte tivessem destinos semelhantes. Uma ligo diferente pode ser aprendida do desaparecimento da castanheira americana (Castanea dentata). Juntamente com a faia, 0 bordo, carvalho ¢ a no- _gueira americana, a castanheira era uma das drvores mais abundantes nas florestas deciduas do leste da América do Norte. Em 1904, um fungo patogénico (Endothia parasitica) foi acidentalmente introduzido, aparentemente com inicio na Asia ata- ‘cando uma espécie de castanheira parente, mas menos susceptivel. A doenga espa- Ihou-se rapidamente (Metcalfe e Collins 1911) e dentro de 40 anos, as castanheiras maduras foram virtualmente eliminadas em toda sta amplitude. Em algumas éreas, pequenas drvores raras que brotaram de raizes sobreviventes ainda podem ser en- ‘contradas. Infelizmente, em geral elas sdo atacadas pela doenga e morrem antes de atingir 0 tamanho reprodutivo e, portanto, & questionével se a castanheira vai esca- par da extingdo absoluta, Casos similares de guerras biolégicas devido a introduc de patdgenos é a quase extingo do olmo americano devido & doenca do olmo ho- Jandés, dos péssaros nativos havaianos devido & maliria aviéria (ver Capitulo 4) ¢ dos pissaros nativos das ilhas ocednicas e talvez até mesmo nas Américas, devido A variola, sarampo, difteria e outras doengas, trazidas pelos invasores europeus. ‘Um dos casos mais bem documentados de extincao local de miiltiplas espé- cies é a perda de espécie de passaros da Iiha de Barro Colorado, no Panama (ver Figura 9.16). Antes do inicio dos anos de 1900, ailha nao existia, sendo simples- ‘mente uma montanha em uma drea de uma planicie de floresta tropical. Durante a construcao do Canal do Panamd, o Rio Chagres foi represado ¢ a elevacdo das dguas do Lago Gatin cobriu as areas das planicies adjacentes, criando Barro Colorado, uma ilha de cerca de 16 km*. Apesar de seu tamanho relativamente grande, Barro Colorado jé nao contém muitas de suas aves originais. Devido 20 ‘Smithsonian Institution ter sempre operado uma estacaio biolégica de pesquisa na ilha, sua biota é bem conhecida ¢ algumas extingSes sto bem documentadas. Utilizando esses registros, Willis (1974) calculou que pelo menos 17 espécies foram extintas de uma fauna total de aves.com mais de 150 espécies. Mais re- centemente, comparando-se essa avifauna da ilha com aquela de terra firme de tamanko similar e habitat, Karr (1982) concluiu que pelo menos 50 espécies foram extintas na ilha, desde o seu isolamento. Apesar das mudancas no habitat terem contribudo para o desaparecimento de algumas formas, muitas das espé- cies perdidas normalmente ocorrem com baixas densidades e parece que quando as pequenas populagdes presentes na ilha morreram, elas nao foram substituidas por colonos que cruzaram 0 diminuto estreito de égua, O exemplo acima ilustra a vulnerabilidade de muitas espécies a mudangas ambientais causadas pelo homem moderno (ver também Capitulos 17 e 18).0s hhumanos niio necessitam de armas, agricultura ou cultura européia para causar extingdes. Os humanos aborigines quase certamente desempenharam um papel fundamental em muitas extingSes documentadas no registro féssil, como vimos ‘no Capitulo 7. Por outro lado, a capacidade de algumas espécies se recuperar a partir de nimeros baixos de individuos é inerivel. Duas espécies de mamiferos ‘marinhos que habitam a costa do Pacifico da América do Norte, a foca clefante do norte (Mirowga angustirostris) e a lontra marinha (Enhydra lutris), foram cagadas quase até a extingdo devido a sua gordura e pele, respectivamente, Dimi- nhutas populagdes sobreviveram e, uma vez protegidas, aumentaram rapidamente, produzindo populagdes grandes e saudéveis. Um outro grande animal marinho do Pacifico, a baleia cinza (Eschrichtius robustus), vem aumentando em niimero aps a protecdo de sua zona de procriagdo na Baja California e a proibiezo da caga (Rice e Wolman 1971), sendo recentemente removida do U.S. Endangered Species List (lista de espécies ameacadas nos Estados Unidos). Varias espécies de passaros que foram cagadas até quase a exting%o 2o final dos anos 1800, para obtengdio de penas para suprir a indiistria de confeegio de chapéus, incluindo 0 cisne trombeteiro, dentre outros, so agora novamente abundantes, Extingdes no Registro Féssil O registro fossil fomece abundantes evidéncias de extingdes, mas frequlentemen- te so apenas pistas intrigantes de suas causas. Fm muitos casos, o registio fossil completo o bastante para mostrar que muitas espécies diversificadas foram ex- tintas quase simultaneamente. em periodos relativamente curtos do tempo geols- agico. Podemos inferir que tais extingdes em massa foram causadas por alguma madanga ambiental dristica e difundida, mas @ natureza exata da perturbagio © seus efeitos nos organismos envolvidos € freqtientemente dificil de serem dedu- 7idos claramente, Vigorosos debates de longa data sobre as causas das extingdes fem massa marcam a literatura paleontoldgica. ‘Um dos episédios mais recentes de extingao em massa foi o desaparecimento da megafauna do Pleistoceno na América do Norte ¢ do Sul, entre 15.000 ¢ 8.000 ‘anos ards. A causa desse evento dramatico ainda cria controvérsias, como vimnos ‘no Capitulo 7. Originalmente, os paleontélogos eram fevoraveis a hipdteses que invocavam mudancas climéticas. A idgia de que humanos aborigines desempe- nharam um papel fundamental nessas extingdes, proposta por Martin nos anos de 1960 e conhecida como “hipétese da matanca excessiva”, inicialmente foi rejeitada pela maioria dos paleontSlogos. Miltiplas linkas de evidéncias acumu- Jadas inverterain a balanga, levando muitos cientistas a coneluir que os humanos quase que certamente desempenharam um papel significativo e talvez crucial, na extingo da megafauna (por exemplo, Martin e Klem 1984; Owen-Smith 1987, 1989), Exemplos de extingdes adicionais provocadas ou ameagadas pelos huma- nos modemos serdo discutidos em detalhe no Capitulo 17, ‘AS causas de outras extingdes em massa até mais antigas também foram alvo de muita controvérsia. Os dis episédios mais dramiticos sdo o desaparecimento dos di- rnossauros e muitos outros grupas de organismos terestres € marinhos, 20 final do Cre- ‘ceo, cerca de 65 milhtes de anos airs, e até mesmo a extingdo em massa de espécies de tixons superiores, pariculamente organismos matinhos entre o Permiano ¢ 0 Triés- sico, cerea de 225 milhies de anos atris (ver Raup 1979; Raup e Sepkoski 1982). Raup estimou que entre 88 a 96% de todas as espécies marinhas entao existentes sofreram cextingo ao final do Permiano. As causas muito freqilentemente invocadas para essas © ‘outras extinges em massa sio as grandes ¢ répidas mudances no clima da Terra: res- ‘riamento global, resultando em glaciagio continental e exposicdo das plataformas con- tinentais, on aquecimento global, associado a elevago do nivel do mar e inundagdo da plataforma continental (por exemplo, Stanley 1984). Mas outras explicagSes, incluindo 1 deriva continental (por exemplo, Schopf 1974) € a reargnnizagao de interapdes nas comunidades ecologicas (Bak 1996) também tém sexs proponentes. Enquanto as causas do evento permo-triéssico permanecem pobremente com preendidas, existe agora pouca diivida sobre as causas do evento Creticeo-Tercié- rio, Sua descoberta esti entre as mais excitantes historias de detetives na recente: Encia da Terra rivalizando com o desenvolvimento da teoria da tecténica de placas. Ha muito tempo ja € aparente que o final do Creticeo foi um periodo de grandes ‘mudangas, O limite Creticeo-Tercidrio (K-T) foi definido com base em mudan- ‘gas destacadas no registro féssil. Nao apenas os principais grupos de organismos previamente dominantes (tais como dinossauros em terra ¢ amonites nos oceanos) foram extintos, mas também houve grandes mudangas em relagao & abundancia e & iversidade de espécies das linhagens que sobreviveram (por exemplo, o aumento ‘marcante na populagio de passaros e mamiferos em terra ¢ peixes teledsteos nos ‘oceanos; decréscimo nos nioluscos cefalépodes marinhos). Até o inicio dos anos de 1980, considerava-se que essas mudangas laviam ocortido ao longo de varios, rilhdes de anos e que foram causadas por mudangas climiticas, Especiagio Extingito - 253 254 - Capitulo 8 Em 1980, trés cientistas da Universidade da California, em Berkeley (Alva rez et al. 1980, 1984), sugeriram uma hipstese radicalmente nova:'o impacto de um asterdide, Inieialmente isso soou algo como um filme de ficcao cientifica ca idéia foi ridicularizada por muitos cientistas eminentes. Todavia, um grupo lide- rado por Walter Alvarez apresentou dados intrigantes e urna hipdtese testavel. A hip6tese do impacto de um asterdide foi baseada na ocorréncia de uma camada altamente enriquecida do elemento iridio (Ir) em estratos rochosos, no chamado limite K-T. 0 iridio é rato na erosta terrestre, mas freqientemente estd presente cemaltas concentrages em materiais de origem extraterrestre (ineteoritos e aste- rides). O grupo de Alvarer formulou a hipétese de que a camada enriquecida de iridio foi produzida pelo p6 injetado na atmostera que circulou sobre a Terra apés ‘© impacto de um grande asterdide. O pé supostamente bloqueou a radiagiio solar “e resultou em um répido resfriamento global, que por sua Vez causou a extingao dos dinossauros e de outras linhagens. A forca da hipétese de Alvarez estava no fato de que ela podia fazer previsbes testiveis (Alvarez et al. 1984), Primeiro, ela previa que quando uma camada en- riquecida de iridio ocorresse proximo ao limite K-T, ela sempre estaria separa- da das rochas do Cretdceo abaixo ¢ das rochas do Terciério acima, Essa previsto conduziu a esforeos para encontrar seqiéneias estratigrificas no limite K-T com algum estrato enriquecido de iridio e datar as rochas acima e abaixo. Muitos es- ‘dos independentes de localidades em todo o mundo confirmaram essa proviso: {quando presente, a eamada enriquecida de iridio mareava o limite K-T. Segundo, a hhipdtese previa que a grande maioria das extingdes deveria ter ocorrido exatamente no limite K-T. InterpretagGes prévias de restos fsseis haviam sugerido que alguns tiaxons desapareceram milhdes de anos antes ou depois do limite K-T. Datagdes ‘mais precisas de restos fsseis no entanto — especialmente com referéncia a famosa ccamada enriquecida de iridio, quando presente ~ corroborava ainda mais a hipéte- se; as extingdes estavam concentradas durante um perfodo muito breve. Tereeiro, com o impacto de um asterdide eo resultante resfriamento global, poderia ser es- prado que tais condigSes conduzissem & extingao diferencial ou a sobrevivencia e diferentes tipos de organismos, dependendo de seus ciclos ¢ historias de vida e ccologia. E, de fato, as extingdes do K-T foram altamente seletivas. Os grupos com ccapacidades para regulacdo térmica, tais como aves endotérmicas e mamiferos, € aqueles com estégios do ciclo de vida que poderiam ser resistentes a um breve, mas intenso estresse de fro, tais como sementes de plantas, insetos ¢ invertebrados de gua doce, sofferiam menos extingGes do que muitos outros tipos de organismos. Finalmente, a hipétese previa que a cratera formada pelo impacto do asterdi- de poderia ser descoberta ¢ sugeria que a espessura do estrato enriquecido em iridio poderia fornecer pistas de sua localizagao. Evidéncias obtidas diretamente

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