BFIZ101

-Biyofizik- Peyman Pınar Ince

‘Yakınlarda bana bu hayvanın -Onchicium verruculatum- çoğu

Japon kıyılarında seyrekleştiğinden söz edildi. Bunun, -bu hayvan
üzerinde- benim başlattığım nörofizyolojik çalışmalardan
kaynaklandığını sanmıyorum.’
 Kanal proteinleri Taşıyıcı proteinler
Kapısız (pasif) Kapılı (aktif) [Na +] Ca2+
kanal kanal
[K+ ] Na + Gl Na +

Lipit
Na-K
Pompası

KAPI ATP Ca2+

[Na+]
Enerji Na+ Gl Na +
Doğrudan Kanallardan Taşıyıcı aracı- ADP [K +] Sodyumla Sodyumla
Geçiş Geçiş lığı ile geçiş ortak taşınım Karşıt taşınım
(Değiş-tokuş)
Su, oksijen, azot, Barsak ve böbrek
Sodyum, potasyum, Çoğu hücrelerde Sodyum, potasyum ve tübülüslerinde glikoz ve Kalsiyum ve
karbondioksit,
klor, kalsiyum amino asit ve kalsiyum iyonlar›n›n amino asitlerin potasyum
eter, kloroform, iyonlar›n›n sodyumla
iyonlar›.. glikoz... aktif taşınımı... sodyumla ortaklaşa
alkol... karşıt taşınımı...
Taşınımı...

BASİT DİFÜZYON KOLAYLAŞTIRILMIŞ BİRİNCİL AKTİF İKİNCİL AKTİF

DİFÜZYON GeÇİŞ GeÇİŞ

PASİF TAŞINIM AKTİF TAŞINIM

 Pasif Geçişlerin Nicel Tartışması
İyonların zardan geçiş miktarı akı ve akı yoğunluğu kavramları ile anlatılır.

• Önemli bazı iyonların hücre içi-dışı ortamdaki

Bir iyon sadece pasif kuvvetler etkisinde ve net geçiş akısı sıfır ise o iyon değerleri.
dengededir.

Aktif ve pasif geçişlere rağmen hücre kompozisyonunun zamanla değişmediği

duruma dinamik denge durumu / kararlı durum denir.

Dinamik denge durumundaki hücre dinlenimdedir ve hücre içi-dışı arasında

-20 ile -100 mV olarak ölçülen potansiyele dinlenim zar potansiyeli adı
verilir.

Uygun koşullarda uyarılması sonucu membran potansiyeli +30 ile +50 mV

arasında pozitif değerlere kadar ulaşır ve tekrar dinlenim değerine döner.
Uyarılma durumunda potansiyeldeki bu değişiklik aksiyon potansiyeli
olarak adlandırılır.
 Pasif Geçişlerin Nicel Tartışması
Dinlenim durumunda Cl- akıları dengede, Na+ ve
K+ akımları ise sıfırdan farklıdır.

Yeteri kadar uzun bir süre beklenirse

iç-dış konsantrasyonlar eşitlenir
termodinamik olarak düzensizlik artar ve entropi
yükselir

hücrenin iş yapabilen yararlı enerjisi yok olur

O halde, hücreyi bu durumdan koruyan aktif
mekanizmalarının olması gerekir.
İYONİK DENGE VE NERNST
DENKLEMİ
Nernst Denge Denklemi :
Denge durumunun termodinamik bakımdan incelenmesi daha genel ve anlamlı sonuçlara götürür.

İdeal bir çözelti içindeki bir cins ‘i’ öğenin mol başına serbest enerjisi (kimyasal enerji), Gi,
Gi = G°i + RT ln ci + zi F V + P vi + ... [J/mol]

Çözeltinin farklı bölgelerinde konsantrasyon farkları varsa o öğeler mol başına serbest enerjinin yüksek olduğu
durumdan daha düşük olduğu duruma geçmeye çalışarak dengeye gelir.

Bir hücre zarının ayırdığı bir ortamda bir cins öğenin dengede bulunabilmesi için,

Gi iç = Gi dış
RT ln ciiç + zi F V iç = RT ln cidış + zi F Vdış
koşulunun sağlanması gerekir.

Yeniden düzenlenirse;
 İYONİK DENGE VE NERNST DENKLEMİ
R (Genel Gaz Sabiti) = 8.31 J K-1 mol-1
Tek değerlikli iyonlar için pratik olarak ;
Ei (Denge Potansiyeli) = ‘İ’ iyonunun denge
potansiyeli

T (Mutlak Sıcaklık) = 310 K (37◦C)

𝑹𝑻 [𝑪𝒊 ]𝒅#ş F (Faraday sabiti) = 96 500 C mol-1

𝑬𝒊 = 𝒍𝒐𝒈 Z (iyon yükü) = +1 (Na+), +2 (Ca+2), -1 (Cl-1)

𝒛𝑭 [𝑪𝒊 ]𝒊ç [Ci]dış = ’i’ iyonunun hücre dışı konsantrasyonu

[Ci]iç = ’i’ iyonunun hücre içi konsantrasyonu

At 37◦C RT/F = 26.7 mV

Sıcaklığın 37◦C olmadığı koşullarda RT/F = 61 yada

58mV
İyon Hücrelerarası sıvı Hücre içi sıvısı Nerst Denge
(Konsantrasyon (Konsantrasyon Potansiyeli (mV)
mM) mM)

Na+ 145 12 +62.7 ya da +66.0

K+ 5 150 -85.7 ya da -90.1

Ca+2 2.5 1x10-4 +127.5 ya da +134.5

Cl-1 125 9 -66.3 ya da -69.7

𝟓𝟖 𝒚𝒂 𝒅𝒂 𝟔𝟏 𝟏𝟒𝟓
𝑬𝑵𝒂 = 𝒍𝒐𝒈 = +62.7 ya da +66.0 mV
-𝟏 𝟏𝟐
İyonlar için hesaplanan denge potansiyelleri ile ilgili,
kararlı durum için, aşağıdaki genellemeler yapılabilir;
Hücre zarı Hücre zarı
Na+ dengeden çok uzak iç Dış iç Dış
K + dengeye yakın ama dengede değil -
fdif + +
-
Cl - dengededir. +
[ Na ] fNa [Na+ ]
- + - J Na= fNaPNa +
Elektrokimyasal potansiyel : -
f el -
+ +
Bir cins iyonun zardan geçiş koşullarını, zarın iki yanındaki
serbest enerjiler farkına dayalı olarak ta tartışabiliriz: - fdif + - +
[K +] fK +
Keyfi olarak içten - dışa yönü pozitif kabul edersek -
[K ]
+
JK= fK PK
f el - +
Denge durumunda iyonların etkisi altında kaldığı kuvvet,
elektrokimyasal potansiyel cinsinden, formülize edilebilir. +
Genelleme; - f dif - +
Fark pozitif ise geçiş seçtiğimiz yöne (içten dışa)
doğrudur.
[Cl - ] [Cl - ]
[Na için: -90 mV- (+60) mV = -150 mV ] - fel + - +
A B
Fark sıfır ise net geçiş sıfır, o iyon dengededir
 Donnan Dengesi
Nernst denge denklemi, dinlenim zar potansiyelinin oluşumunu ve sürdürülmesini açıklayamaz.

Dinlenim zar potansiyelinin aktif kuvvetlerle etkin bir şekilde oluşur.

Ancak bazı koşullarda, sadece pasif kuvvetler etkisinde de zarlarda potansiyel farkları oluşabilir ve sürdürülebilir.

Zarın bir tarafında zarı geçemeyen iyonların varlığında oluşan dengeye Donnan Dengesi adı verilir.
Donnan dengesi, yalnızca pasif mekanizmalarla da bir zarın iki tarafı arasında potansiyel farkı olabileceğini göstermektedir.

1 Zar 2 1 Zar 2

[Na+] [Na+] [Na+ ]+ - [Na+]

+ -
[Cl-]+ - [Cl-]
[Cl-] [A-] + - [A-]
A) Ba² lang‹ç durumu B) Denge durumu
DİFÜZYON POTANSİYELİ
Aynı türden fakat farklı konsantrasyondaki elektrolitik
çözeltileri ayıran bir zar sadece pasif kuvvetlerin etkisinde ise;
1 Zar 2
nihai durumda çözeltiler dengeye gelecektir (Em = 0).
+ + -[Na+]
[Na ]
geçiş sürecinde, iyonların zardaki mobiliteleri (veya
permeabiliteleri) farklı olduğundan, Em, permeabilite
+ -
farklarının belirlerdiği bir desen de değişim gösterir.
- + - [Cl-]
Difüzyon potansiyeli adı verilen bu potansiyel farkı [Cl ]
değişiminde, başlangıçta mobilitesi yüksek olan iyonun + -
etkisi daha yüksektir.
 Goldman-Hodgkin-Katz Denklemi
% %
𝑹𝑻 𝑷𝑲 𝑲 ! 𝒅#ş
𝑷 𝑵𝒂 ! 𝒅#ş
𝑷 𝑪𝒍" 𝒊ç
𝑬𝒎 = 𝒍𝒐𝒈 %
𝑵𝒂
%
𝑪𝒍
𝒛𝑭 𝑷 𝑲 𝑲! 𝒊ç
𝑷𝑵𝒂 𝑵𝒂! 𝒊ç
𝑷𝑪𝒍 𝑪𝒍" 𝒅#ş

• Hücre zarı ve ayırdığı çözeltiler daha karmaşık bir sistem oluştururlar ve zar potansiyeline en azından 3
iyonun (Na+, K+, Cl-) birden katkıları olmalıdır.
• Önce Goldman, daha sonra Hodgkin ve Katz, hücre zarında ortaya çıkan elektriksel alanı, dinlenim zar
potansiyelini üç iyonun birlikte katkıları ile oluşan bir difuzyon potansiyeli olarak ele almışlardır.
• Bir iyonun zar içindeki hareket kolaylığı mobilite yerine, bağıntılarına göre permeabilite kavramları ile de
anlatılabilir.
• Hücre zarındaki bileşke akım yoğunluğunun dinlenim durumunda membran potansiyeli hesaplaması için
yukarıdaki Goldman-Hodgkin-Katz denklemi kullanılır.
 Kanal proteinleri Taşıyıcı proteinler
Kapısız (pasif) Kapılı (aktif) [Na +] Ca2+
kanal kanal
[K+ ] Na + Gl Na +

Lipit
Na-K
Pompası

KAPI ATP Ca2+

[Na+]
Enerji Na+ Gl Na +
Doğrudan Kanallardan Taşıyıcı aracı- ADP [K +] Sodyumla Sodyumla
Geçiş Geçiş lığı ile geçiş ortak taşınım Karşıt taşınım
(Değiş-tokuş)
Su, oksijen, azot, Barsak ve böbrek
Sodyum, potasyum, Çoğu hücrelerde Sodyum, potasyum ve tübülüslerinde glikoz ve Kalsiyum ve
karbondioksit,
klor, kalsiyum amino asit ve kalsiyum iyonlar›n›n amino asitlerin potasyum
eter, kloroform, iyonlar›n›n sodyumla
iyonlar›.. glikoz... aktif taşınımı... sodyumla ortaklaşa
alkol... karşıt taşınımı...
Taşınımı...

BASİT DİFÜZYON KOLAYLAŞTIRILMIŞ BİRİNCİL AKTİF İKİNCİL AKTİF

DİFÜZYON GeÇİŞ GeÇİŞ

PASİF TAŞINIM AKTİF TAŞINIM

AKTİF SOYUM / POTASYUM POMPASI
Pompanın taşıma oranı genel olarak 3:2 yani 3 Na +
dışarı 2 K + içeri taşınması şeklindedir.
İç Dış
ortam Hücre zarı
ortam
Eğer zarda aktif bir kuvvet varsa (3:2 oranına göre)
K+ i iyonlar aktif akı ile tekrar yer değiştirir. Bu
EPNa EPNad durumda net akı pozitif değer alır.
+
K
A
Na+
+ İki taraf arasında konsantrasyon gradiyenti
EPKi EPKd Na
oluştuğunda pasif akılar başlar ta ki aktif akıyı
B dengeleyene kadar.
ATP i
EPK EKd P
Bu durumda net akı yeniden sıfır olur ve yeni bir
denge kurulmuş olur. Yeni kurulan dengeye kararlı
durum adı verilir.
 Nöron Nedir?
• Bütün dokularımız küçük yapıdaki çok sayıda hücrenin bir araya gelmesiyle oluşmuştur.
• Vücudumuzdaki hücrelerin birçoğunda görevlerine göre farklılaşma vardır.

• Sinir sistemini oluşturan sinir hücrelerine nöron denir.

• Birçok açıdan diğer hücrelerden farklılaşan nöronların sinirsel iletim
yapmak gibi bir görevi vardır.
• Bu sayede vücudumuz beynimiz tarafından kontrol edilmektedir.
Nöronun Yapısı
Nöronu Oluşturan Bölümler
• Çekirdek: Sinir hücresinin çekirdeğidir.
Hücrenin yönetim birimidir.
• Hücre Gövdesi (Soma): Çekirdeği içinde
barındıran kısımdır. Ucunda bulunan
yapılar sayesinde diğer hücrelerden bilgi
alır.
• Dendrit: Hücre gövdesine bağlı küçük
kıvrımlı çıkıntılardır. Başka sinir
hücrelerinden bilgileri alarak aksona doğru
taşınmasını sağlarlar.
• Akson: Hücrenin çıkıntı kısmıdır. Hücrenin
uzunluğunu akson oluşturur. Hücre
gövdesinden gelen bilgileri taşır ve bir
sonraki sinir hücresine iletir.
• Schwann Hücresi: Aksonu saran yapılardır.
Miyelin yapıyı oluşturur.
• Miyelin Kılıf: Bazı nöronlarda görülen ve
aksonu saran kılıf yapısıdır. Miyelin
bulunan hücrelerde sinirsel iletim çok
daha hızlı gerçekleşir.
• Ranvier Boğumu: Miyelin kılıfların
daraldığı yerlerdir. İki Schwann hücresinin
arasında ranvier boğumu bulunur. Boğum
sayısı arttıkça sinirsel iletim yavaşlar.
Nöron Çeşitleri
1. Duyu Nöronları (Getirici Nöronlar)
• Adından da anlaşılacağı üzere duyuları almamızı
sağlayan nöronlardır. Bu nöronlar sayesinde duyu
organlarımızdan çevremizi algılarız.
• Duyu organlarında bulunan alıcı hücrelerden
(reseptör ya da almaç) aldıkları uyarıyı merkezi 3. Ara Nöronlar (Bağlayıcı Nöronlar)
sinir sistemine taşırlar.
• Duyu nöronlarının dendritleri reseptör hücrelere,
aksonları ise diğer sinir hücrelerine bağlanmıştır.
2. Motor Nöronlar (Götürücü Nöronlar)
• Motor nöronlar götürücü nöronlardır. Duyu
nöronlardan alınan duyuya karşı tepki
oluşturulmasını sağlamaktadır.
• Merkezi sinir sisteminden yani beyin ya da
omurilikten alınan sinyalleri tepki organlarına
iletirler. Tepki organları bu sayede faaliyete
geçer. Efektör de denilen bu organlar kas veya
salgı bezleri olabilir. Bu sayede hareket
sağlanabilir ya da bir salgı üretilebilir.
• Motor nöronların dendrit uçları diğer nöronlara,
aksonları ise tepki organına bağlanmıştır.
• Ara nöronlar adından da anlaşılacağı üzere
bağlayıcı nöronlardır. Temel görevler duyu ve
motor nöronları birbirine bağlamaktır.
• Ara nöronlar merkezi sinir sisteminde
bulunmaktadır.
• Ara nöronların hem dendrit ucu hem de akson
diğer nöronlara bağlanmıştır. Bu sayede sinirler
arasında bağlantı kurulmaktadır.
• Ara nöronlar akson ve dendritleri ile diğer
nöronlara bağlıdır.
Nöronda Uyartının Taşınması - Sinaps
• İnformasyon iletiminde sadece nöronlar rol oynar.
• İki nöron arasında informasyon alış verişinin sağlandığı
dokunma bölgesine sinaps adı verilir.
• Bir nöronun dendritleri veya gövdesindeki sinaptik
bağlantıları ile diğer nöronlardan aldığı enformasyon,
aksonu boyunca potansiyel değişiklikleri şeklinde sinir
son uçlarına kadar iletilir.
• Sinir son uçlarından da yine sinaptik yolla diğer hücrelere
aktarılabilir
Sinaptik Geçiş
• Aksonun sonunda
küçük kesecikler
bulunur.
• Bu kesecikler
sinaptik geçişte aktif
rol alan
(neurotransmitter)
kimyasal taşıyıcıları
taşır.
Nöronda Uyartının Taşınması
• Dinlenim zar potansiyelleri her hücreye göre karakteristik değerleri
farklılıklar gösterir.
• Sinir ve kas hücreleri uygun bir uyaranla uyarıldıklarında zar
potansiyelinde geçici bir değişme olur.
• Bir kritik değeri aşarsa, zar boyunca yayılabilen bu potansiyel
değişiklikleri aracılığı ile organlar arasında hızlı bir informasyon
iletimi sağlanır.
• Canlının iç ve dış ortamlarındaki her tür değişiklik özelleşmiş
reseptör hücrelerinde elektriksel sinyallere dönüştürülerek sinirler
yolu ile beyne iletilir, burada algılanır, yorumlanır ve saklanır.
• Beyinden kas, bez gibi uygulayıcı (effektör) organlara gönderilen
emirler de yine sinir hücrelerinde potansiyel değişiklikleri şeklinde
iletilir.
Peki, hücre zarlarında bir uyarı oluşturabilmek ve bu uyarıyı
iletebilmek üzere özelleşmiş olan bu hücreler, bu fonksiyonu nasıl
yerine getirmektedir?
 Şimdiye kadar konuşulanlar ve birkaç ekstra…
1. Hücrelerarası ve hücre içi iyonların dağılımının nasıl gerçekleştiği…
2. Dinlenme membran potansiyel durumunda hücre içi sıvı (sitoplazma) bir çok protein, hücre dışına
çıkamayan negatif yüklü anyonlar ve potasyum iyonları bakımından zengin bir sıvıdır ve negatif
yüklerin çoğunluğundan kaynaklı olarak negatif bir potansiyel değerine sahiptir. (~-70mV)
3. Sodyum hücre dışında, potasyum hücre içinde daha yoğundur.
4. Membranda bulunan sızma kanalları sayesinde sodyum ve potasyum konsantrasyon gradyentleri
doğrultusunda diffüze olurlar.
5. Kritik nokta bu sızma kanallarının iyonlara olan geçirgenliklerindeki farklılıktır. O yüzden hücre içi
negatif kalırken hücre dışı pozitiftir çünkü potasyumun geçirgenliği sodyuma göre 100 kat daha
fazladır.
6. Başka bir etken de, gerek iyonların dağılımında gerekse dinlenim zar potansiyelinin oluşumunda
aktif rol oynayan Na+/K+ pompası olarak adlandırılan bir enzimdir. Bu pompa aktif olarak 3
Na+ iyonunu hücre dışına taşırken 2 K+ iyonunu hücre içine alır. Net iş olarak bakıldığında 1 pozitif
yüklü iyonu fazladan dışarı atmış olur ve hücre içinin negatif kalmasını sağlar.
Dinlenme Potansiyelinden Aksiyon Potansiyeline
Dinlenim durumundaki bu denge, uyarılabilir
hücrelerin özelleşmiş membranlarında meydana
gelebilecek değişiklikler sonucunda kısa bir süre
içinde değişikliğe uğrayabilir ve membranın iç ve
dış tarafındaki polarite değişebilir. Bu
değişiklikleri olanaklı hale getiren yapılar hücre
membranlarında bulunan voltaja duyarlı
kanallardır. Bu kanallar hücre membranında
meydana gelebilecek voltaj değişikliklerinden
etkilenerek açık duruma geçer ve hücre zarından
iyon akışlarına olanak sağlarlar.
Voltaj Kapılı Sodyum (Na) Kanalları (VGSC)
• Voltaj değişikliklerini algılayan reseptörler sinir hücrelerinde bulunur (axon
hillock-akson tepeciği).
• Buna örnek olarak, Voltaj kapılı sodyum kanalları verilebilir.
• Bu kanallar aktive olduğunda (aktivasyon kapıları açıldığında) hücre dışında
bol miktarda bulunan Na+ iyonu hücre içerisine diffüze olur. Ve hücre zarının
o kısmında iç ve dış arasındaki polarite bir an için tersine döner.
Aksiyon Potansiyeli (AP)
Aksiyon
Dereceli
potansiyeli
reseptör
+ Aksiyon Aksiyon
potansiyeli
Dereceli potansiyeli potansiyeli
jeneratör
potansiyeli

Reseptör Akson
€letim

Voltaj kapılı kanalların aktivasyonu

sonucu zarda oluşan potansiyel Tetikleme bölgesi
€ntegrasyon Aksiyon

değişikliğine aksiyon potansiyeli Dereceli

Aksiyon
potansiyeli
potansiyeli
+
Dereceli
Dereceli
postsinaptik

denir.
fiziksel etki + Aksiyon
Dereceli postsinaptik potansiyel
potansiyeli
postsinaptik potansiyel
potansiyel
Kas

Sinaps
Sinaps
Tetikleme bölgesi €ntegrasyon
€ntegrasyon Akson
€letim €ntegrasyon
Uyarılma Eşiği & Hep ya da Hiç Yasası
• Her uyarılabilen hücrenin zarının uyarılabilme eşiği
farklılık gösterir. Bu değer uyarılma
eşiği (threshold) ya da eşik değer olarak adlandırılır
ve kural olarak uyarılan membranda dinlenim
potansiyelinde 15 mV luk bir değişiklik meydana
getiren uyarının aksiyon potansiyelini tetiklediği
kabul edilir. Örneğimizden devam edersek -70 mV
luk dinlenim potansiyelini -55 mV değere (15 mV
fark, sıfıra doğru) çekebilirsek voltaj duyarlı Na+
kanalarını aktive ederiz ve aksiyon potansiyelini
tetikleriz. Bu duruma hep ya da hiç cevabı
(yasası) denir.
• Aksiyon potansiyeli tepe değerinin +20 mV ile +50
mV arasında değiştiği gözlemlenmiştir.
Hodgkin & Huxley
aksiyon potansiyeli
denklemi

Lokal Potansiyeller
Denklem aşama aşama incelenirse… Özet
1. Dinlenme potansyeli
2. Uyarı eşiğinin aşılması ile
depolarizasyon başlangıcı
3. Na kanallarının açılması
4. Na girişi ve depolarizasyon
5. Aksiyon potansiyeli tepe
noktası
6. Na kanallarının kapanıp
potasyum kanallarının açılması
7. Repolarizasyon – potasyumun
hücre dışına ilerlemesi
8. Hiperpolarizasyon
9. K kanallarının kapanması
10. Hücrenin dinlenme durumuna
dönüşü
Lokal Potansiyel Nedir?
• Lokal potansiyeller bir uyarı sonucu (hiperpolarize edici) etki
gelişirler ancak ilerlemezler. gösterebilirler.
Oluştukları bölgede temasta oldukları • Hipopolarizasyon hücrenin
nöronu eşik değere ulaştırabilirlerse polaritesinin daha az olması yani
aksiyon potansiyelini tetiklerler. Aksi dinlenim membran potansiyelinin
takdirde sadece uyarılma eşiğine daha yakın olmasıdır
bir eksitabilite (uyarılabilirlik) (daha az negatif).
değişikliği oluştururlar.
• Hiperpolarizasyon ise dinlenim
• Eksitabilite değişiklikleri bağlantıda membran potansiyelinin uyarılma
oldukları nöronlarda uyarılmayı eşiğine daha uzak olmasıdır (daha
kolaylaştırıcı (hipopolarize edici) ya negatif).
da uyarılmayı zorlaştırıcı
 Refrakter Dönem
• Uyarılabilir bir sinirin belirli bir bölgesinde
aksiyon potansiyeli oluşurken, ikinci bir
uyaran, şiddeti ne olursa olsun, bu bölgede
aynı anda bir başka aksiyon potansiyeli
oluşturamaz.
• Aksiyon potansiyeli depolarizasyon
süresinden biraz uzun olan sinirin hiç
uyarılmadığı bu döneme mutlak refrakter
dönem , bunu izleyen genellikle daha uzun
süreli olana da bağıl refrakter dönem adı
verilir.
 Potansiyel değişiklikler elektriksel ölçü ve gözlem
araçları ile gözlenebilir, kaydedilebilir.
• Laboratuvarlarda yapay uyaranlardan
elektriksel uyaranlar tercih edilir. Özel
elektronik devrelerle elde edilen bu elektriksel
uyaranları uygulama şiddeti, süresi, frekansı
bakımından kolaylıkla ayarlamak, değiştirmek,
dokuya zarar vermeden deneyleri istenildiği
kadar yinelemek olanaklıdır. ST€MÜLATÖR OSS€LOSKOP

• Tek hücre düzeyinde biyoelektrik olayları

incelemede mikro elektrot tekniği çok başarılı
olmuştur. Mikro elektrotlarla zarın bütünlüğünü
bozmadan aksiyon potansiyelini gözlemlemek AKSON

mümkündür.
 Voltage Clamp (Voltaj Kenetleme Tekniği)
• Na ve K kanal akımlarının nicel değerlendirilmesine olanak veren orijinal çalışmaları nedeniyle Alan
Hodgkin , Andrew Huxley ve John Eccles 1963 Nobel Tıp ve Fizyoloji Nobel ödülüne layık görülmüştür.
Patch Clamp (Patch kenetleme yöntemleri)
Günümüzde kanal işlevlerinin incelenmesinde Patch Clamp (kenetleme) yöntemi yaygın olarak
kullanılmaktadır.

Bu tekniği geliştirenlerin öncülerinden Erwin Neher ve Bert Sakman 1991 Nobel Tıp ve Fizyoloji
ödülüne layık görülmüştür.

Tek bir kanal akımını ölçmek inanılır gibi olmasa da günümüz teknolojisi buna olanak sağlamıştır.

Cam
mikropipet
Na+
A

Na
kanallar‹ S‹k‹
Hücre
mühür zar‹

Kas hücresi

B Kapal‹
Aç‹k
34