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Marketing Food Brands 1st ed. Edition Ranga Chimhundu full chapter instant download
Marketing Food Brands 1st ed. Edition Ranga Chimhundu full chapter instant download
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Ranga Chimhundu
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RANGA CHIMHUNDU
MARKETING
FOOD BRANDS
Private Label versus Manufacturer Brands
in the Consumer Goods Industry
Marketing Food Brands
Ranga Chimhundu
Marketing Food
Brands
Private Label versus Manufacturer
Brands in the Consumer Goods
Industry
Ranga Chimhundu
School of Management & Enterprise
University of Southern Queensland
Toowoomba, QLD, Australia
This Palgrave Macmillan imprint is published by the registered company Springer International
Publishing AG part of Springer Nature.
The registered company address is: Gewerbestrasse 11, 6330 Cham, Switzerland
Acknowledgements
v
vi Acknowledgements
vii
viii Contents
Appendix 267
Glossary 273
Index 275
List of Abbreviations
xi
List of Figures
Fig. 5.1 Conceptual framework for the study of private label and
manufacturer brands in FMCG product categories 118
Fig. 6.1 Two-stage theory-building research process.
Source: Adapted from Perry (1998) 138
Fig. 9.1 Private label and manufacturer brands in FMCG product
categories: modified conceptual framework and research
propositions250
xiii
List of Tables
xv
xvi List of Tables
Overview
This chapter covers introductory issues related to research on the coexis-
tence of private label and manufacturer brands in food product catego-
ries; these categories are also referred to as fast-moving consumer goods
(FMCG) categories. The playing field for both private label and manu-
facturer brands is supermarket shelves. The research investigates how
manufacturer brands and private label coexist in FMCG/supermarket
product categories in a grocery retail landscape characterised by high
retail concentration, and how relevant power is to this coexistence.
Power, in this regard, is the influence or control that the two types of
brands have on each other. Specifically, the chapter summarises the pur-
pose and background of this research, its significance, the methodology
employed in the investigation, the scope of the book and the contribu-
tion it makes.
facturers). How does this coexistence work? This situation most certainly
implies intricate relationships in the coexistence of manufacturer brands
and private label brands, both of which have become a permanent feature
in most supermarket categories around the world. It is noted that in the
FMCG manufacturer–retailer relationship, the balance of power has largely
shifted to the retail chains because of a number of factors that include retail
consolidation and concentration, the power of information on the part of
the retailers, and the retailers’ increasing emphasis on private label (e.g.
Hogarth-Scott 1999; Hollingsworth 2004; Hovhannisyan and Bozic 2016;
Stanković and Končar 2014; Sutton-Brady et al. 2015; Weitz and Wang
2004). Retail consolidation and concentration have been linked with driv-
ing private label brand shares to high levels (e.g. Burt 2000; Cotterill 1997;
Defra 2006; Hollingsworth 2004; Nielsen 2014; Rizkallah and Miller
2015). If the grocery retail chains have the power and will, they may decide
to go all the way in terms of private label dominance. Some researchers
(Hoch et al. 2002a, b) have noted that the private label is privileged in the
way it controls its own marketing mix as well as the marketing activities of
competitor brands. This situation has made it necessary to conduct research
that seeks to better understand private label and manufacturer brand share
trends (Chimhundu et al. 2011), given that the odds seem to be stacked
against manufacturer brands in what one study (Kumar and Steenkamp
2007) has referred to as the radically altered FMCG landscape.
Additionally, an intensive investigation of the coexistence of the two
types of brands in selected food product categories was seen as a good way
to establish a richer picture of the situation, including an assessment of
what one author (Baden-Fuller 1984: 525) has referred to as “retail stra-
tegic thinking in the area of retail brands”. Furthermore, in the environ-
ment of retailer power, consumer focus is stressed in the category
management literature as a factor that is commonly recognised as having
an influence on the balancing of manufacturer brands and private label in
the product categories (e.g. ACNielsen et al. 2006). The mainstream
academic literature has, however, fallen short of giving adequate atten-
tion to other key factors such as the influence of aspects of strategic
dependency between the two types of brands on the determination of
how they coexist. In view of the conflicting views in the literature on the
relative contributions of manufacturer brands and private label to prod-
uct innovation in the categories (Aribarg et al. 2014; Coelho do Vale and
4 R. Chimhundu
Verga-Matos 2015; Conn 2005; Hoch and Banerji 1993; Lindsay 2004;
Olbrich et al. 2016; Silverman 2004; Steiner 2004) and category support
(e.g. Anonymous 2005; Putsis and Dhar 1996), this book further inves-
tigates these issues with a view to arguing that aspects of strategic depen-
dency that enhance private label in the categories have relevance for the
determination of policies that govern the coexistence of the two types of
brands in FMCG/supermarket categories. This research direction, having
been initially refined and reported by Chimhundu et al. (2010), has now
undergone full development in this volume.
The explicit theory employed in this research is that of power (Dapiran
and Hogarth-Scott 2003; French and Raven 1959; Hunt 2015; Mintzberg
1983; Raven 1993). This is in view of the power wielded by the retail
chains in relation to manufacturers, as has already been mentioned. The
bases of power are examined in relation to the coexistence of manufac-
turer brands and private label, and particularly in view of the radi-
cally altered (Kumar and Steenkamp 2007) grocery retail environment.
The research seeks to establish the dominant source(s) of power employed,
as well as the implications for the continued coexistence of the two types
of brands in the categories.
FGC members “represent more than NZ$34 billion in domestic retail sales,
more than NZ$31 billion in exports, and directly or indirectly employ about
400,000 people, or one in five people in our workforce. The NZ$31 billion
in exports was 72 per cent of New Zealand’s total merchandise exports in
2014 to 195 countries. Food and beverage manufacturing is the largest man-
ufacturing sector in New Zealand, representing 44% of total manufacturing
income”. (http://www.fgc.org.nz/: accessed 31 May 2016)
Introduction to Issues around Marketing Private Label… 5
turer brands and private label are active participants in this industry.
Academic research that seeks to better understand specific aspects of this
industry in a way that advances new knowledge is worth the effort given
the industry’s economic significance.
Book Outline
Other than the preliminaries and the reference matter, the text compo-
nent of this book is organised as follows.
Introduction to Issues around Marketing Private Label… 9
Chapter 1
This chapter has served to introduce the book by giving an overall picture
of its subject matter. Briefly discussed are the main aspects of the book,
including its purpose and background, significance, methodology, scope
and contribution.
Chapters 2, 3 and 4
These chapters review the literature on the research topic within parent
and related disciplines. The range of literature covers category manage-
ment; innovation, category support and consumer choice; power; and
manufacturer and retailer brands in FMCG/supermarket product cat-
egories. In the process, the study’s primary research question and sub-
sidiary research questions as well as specific research issues are
developed.
Chapter 5
This chapter further develops the research direction created with respect
to research issues. The issues have three main themes: the balance between
manufacturer brands and private label in the food product categories;
innovation, category support and consumer choice; and category strate-
gic policies governing the coexistence of manufacturer brands and private
label in the product categories. In addition, a graphical conceptual frame-
work is created.
Chapters 6 and 7
Chapter 8
This chapter discusses the results of the main study on the coexistence of
manufacturer brands and private label in FMCG/supermarket product cat-
egories. The data collected through interviews, in-store category observation
and documentation are analysed and discussed against the research issues in
Chap. 5. In addition, some aspects of the preliminary study on private label
brand share trends are integrated into addressing some of the research issues.
Chapter 9
Chapter Recap
This chapter has covered the purpose and background of this book, as
well as describing its significance, the methodology employed in the
research that forms its basis, its scope, its contribution and its outline. The
next chapter looks at the management of FMCG product categories.
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Introduction to Issues around Marketing Private Label… 11
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12 R. Chimhundu
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Introduction to Issues around Marketing Private Label… 13
Overview
This chapter examines the management of consumer goods product
categories with a specific focus on food products and on the coexis-
tence of private label and manufacturer brands. It explores category
management and related topics in the marketing of consumer goods.
Specific topics addressed are the history of category management, what
category management is, the distinction between brand and category
management, the history of private label, the deployment of the cate-
gory management process, the objectives and benefits of category man-
agement, brand and category management organisational arrangements,
research on category management and key aspects of the literature on
the management of fast-moving consumer goods (FMCG) product
categories.
Use of the term “category management” can be traced back to the year
1987 (Smith 1993), when a high profile FMCG company, Procter &
Gamble, further developed its brand/product management system into a
category management structure (Kracklauer et al. 2004; Mathews 1995).
The early stages of use of the term were therefore from a manufacturer
perspective of managing brands/products by category. This was before
category management evolved to become more inclusive.
It is well documented that the development of category management
originated in the USA with companies like Procter & Gamble and Coca-
Cola (Hutchins 1997). It is not certain, however, whether there were no
other companies practising category management. Some researchers (e.g.
Hutchins 1997) have pointed out that a number of British companies
such as Marks and Spencer may also have been managing their products
by category at this time, although they may not have been using the term
category management for their management technique. Furthermore, it is
believed that some of the ideas and processes associated with category
management may have been around for quite some time in one form or
another in the packaged goods industry. What marked a difference from
the old days was the significant investment in category management that
was made by retailers and manufacturers in the 1990s (Dhar et al. 2001).
The investment was coupled with a complete development and documen-
tation of category management techniques in an unprecedented fashion.
In this respect, category management is generally regarded to be a tech-
nique born of the 1990s, although one may reasonably assume that its
roots date back to well before then. Additionally, on the retailer side, cat-
egory management has been described as a “rediscovery” (Nielsen 1992).
The rediscovery argument is based on the fact that in the mid-1900s,
US merchants (e.g. owners of local grocery stores) and customers often
knew each other well as they lived in the same locality and communi-
cated regularly on business and social matters. Shopkeepers often
took and filled their customers’ total orders. Retailers were therefore
knowledgeable about their customers’ requirements and tailored their
merchandise and promotions accordingly. In return, the retailers were
The Management of FMCG Product Categories 17
Fig. 9.
Wasserschlauch (Utricularia). a Utricularia intermedia — b Blatt
(vergr.) — c Blattzweig von U. vulgaris — d Blase davon (vergr.) — e
Aufgeschnittene Blase (stärker vergr.) — f Kleines Stück der
Innenseite der Blase von U. neglecta mit den vierteiligen Fortsätzen
(s. Text) (a nach v. Schlechtendal, d und f nach Darwin).
Die weitverbreiteten, in unseren Gewässern häufigen Arten des
W a s s e r s c h l a u c h s (Utricularia), welche (mit einer fleischfressenden
Landpflanze, dem F e t t k r a u t , Pinguicula) der Familie der
Lentibulariaceen angehören, haben in biologischer Hinsicht viel mit
der Aldrovandia gemein. Die häufigste der sechs bekannten
deutschen Arten ist der gemeine Wasserschlauch (Utricularia
vulgaris). Bei ihr tragen die langen, zarten, verzweigten Stengel,
welche wurzellos vom untern Ende aus absterben, haarförmig
zerschlitzte Blätter in wechselständiger, mehr oder minder
zweizeiliger Anordnung. Das Blatt des gemeinen Wasserschlauchs
(Fig. 9) teilt sich in zwei grössere mittlere und zwei kleinere seitliche
Abschnitte, von denen jeder sich mehrfach fiederteilig oder
gabelspaltig in feine cylindrische Zipfel auflöst. An letzteren treten
die bekannten Blasen auf, welche von älteren Autoren als
Schwimmblasen gedeutet wurden, jedoch lediglich dem Fang und
der Verdauung kleiner Wassertiere dienen. Cohn[18] hat 1875 zuerst
eine Darstellung der merkwürdigen Art und Weise gegeben, auf
welche die Utricularia kleine Wassertiere zu fangen vermag, Darwin
hat sodann diese Beobachtungen bestätigt und erweitert. Seitdem
haben sich viele Forscher mit den Wasserschlaucharten in
morphologischer und biologischer Hinsicht beschäftigt, zuletzt am
erfolgreichsten M. Büsgen[19].
Die B l a s e n (Utricula) haben die Grösse kleiner Pfefferkörner,
sind inwendig hohl mit einer Öffnung an der Seite, die durch eine
von oben herabhängende Klappe verschlossen ist; vor der Öffnung
befinden sich schleimige Härchen, von denen bereits Cohn
vermutet, dass sie den Köder für die Wasserinsekten enthalten. Zwei
borstliche Anhängsel an der Stirn geben dem ganzen Gebilde eine
merkwürdige Ähnlichkeit mit einem Wasserfloh (Daphnia pulex), wie
die B l a s e n der Aldrovandia grosse Ä h n l i c h k e i t mit
M u s c h e l k r e b s c h e n etc. haben. Cohn sagt: „S c h a r e n w e i s e g e h e n
d i e k l e i n e n Wa s s e r k r e b s e d e r g e f ä h r l i c h e n L o c k u n g n a c h ,
heben dabei unversehens die einwärts leicht sich zurückschlagende
Klappe; sobald sie aber ins Innere der Blase geraten, verschliesst
die Klappe, die nach aussen sich nicht öffnen lässt, ihnen den
Rückweg. Hierdurch lassen sich jedoch andere nicht abhalten, bald
darauf dem gleichen Schicksal zu verfallen, und ich habe 1874, wo
ich zuerst diese Beobachtung machte, in einzelnen Blasen eine
ganze Menagerie von kleinen Wasserkrebsen, Mückenlarven und
anderen Wassertierchen eingeschlossen gefunden, die vergeblich
den Ausweg aus ihrem grünen Kerker suchten; sie alle waren nach
wenigen Tagen dem Tode rettungslos verfallen; später findet man
nur ihre leeren Schalen, die Weichteile sind völlig aufgezehrt“. Cohn
fand ausser zahlreichen Krebschen (Daphnia, Cypris, Cyclops etc.)
noch Naïs elinguis, Planaria u. a. Würmer, Blattläuse von
Wasserpflanzen (Stratiotes), Rädertierchen, Infusorien und
Wurzelfüsser gefangen. Büsgen teilt mit, dass bei seinen
Untersuchungen eine mässig grosse Pflanze während eines
anderthalbstündigen Aufenthaltes in Wasser, in welchem sich viele
Wasserflöhe (Daphnia) befanden, in einer einzigen Blase zwölf
Daphniden einfing. Eine andere Pflanze trug an jedem Blatte
durchschnittlich sechs Blasen. Nur ganz vereinzelte derselben waren
leer. Die meisten waren dicht erfüllt mit Exemplaren von Chydorus
sphaericus. Im ganzen hatte d i e k l e i n e , etwa 15 cm lange P f l a n z e
mit ihren fünfzehn entwickelten Blättern e t w a 2 7 0 z i e m l i c h g r o s s e
K r e b s c h e n z u s i c h g e n o m m e n . Dass der Wasserschlauch sogar
F i s c h b r u t fängt und in Fischteichen nicht unbedenklich zu dulden
ist, berichtet H. N. Mosely[20]. Als ein Bekannter von ihm eine
Pflanze in ein Glasgefäss brachte, in welchem sich zahlreiche junge
Rochen befanden, die vor kurzem ausgebrütet waren, fand er, dass
viele derselben in den Öffnungen der Blasenfallen gefangen wurden
und daselbst verendeten. Mosely brachte nun selbst ein frisches
Exemplar des Wasserschlauches in ein Gefäss mit frischen jungen
Fischen und Laich und fand nach etwa sechs Stunden mehr als ein
Dutzend Fische in Gefangenschaft. Die meisten waren am Kopf
gefasst, der bis zur Hinterwand in die Blase hineingedrungen war,
bei anderen war ein grosser Teil des Schwanzes verschluckt. Drei
oder vier Beispiele wurden beobachtet, in denen ein Fisch mit
seinem Kopfe von einer Blasenfalle und mit dem Schwanze von
einer benachbarten verschluckt war, ein Fall, der mit dem von
Klinggraeff[15] bei dem b r i t i s c h e n S o n n e n t a u (Drosera anglica)
beschriebenen analog ist und die Frage nahelegt, ob die
verzweigten Stirnborsten, die „Antennen“, nach deren Aufrichten (bei
jungen Blasen sind sie über den Eingang nach unten gekrümmt) erst
„die Falle gestellt ist“, nicht doch auch eine Reizbarkeit besitzen.
Mosely fand beim Durchschneiden der fischgefüllten Blasen die
Gewebe des Fisches in einer mehr oder weniger schleimigen
Verflüssigung, wohl infolge seiner Zersetzung, d i e v i e r f i e d r i g e n
Fortsätze der Blasendrüsen reichten in die schleimige,
halbflüssige, tierische Substanz hinein und schienen sehr viel
körnige Substanz zu enthalten, jedenfalls das Ergebnis einer
Resorption. Ch. Darwin kam bereits im Anfang seiner Utricularia-
Studien (1874) zu dem Resultat, dass die U t r i c u l a r i a e i n
A a s f r e s s e r und n i c h t F l e i s c h f r e s s e r ist; so schreibt er[21] am 7.
Juli 1874 an J. Hooker: ... „Die Blasen fangen eine Menge
Entomostraceen und Insektenlarven. Der Mechanismus zum Fangen
ist ausgezeichnet. Es findet sich aber vieles, was wir nicht verstehen
können. Nach dem, was ich heute gesehen habe, vermute ich stark,
dass sie n e k r o p h a g ist, d. h. dass sie n i c h t v e r d a u e n k a n n ,
s o n d e r n z e r f a l l e n d e S u b s t a n z a b s o r b i e r t “, und am 18. Sept.
1874 an Lady Dorothy Nevill: „... Denn Utricularia ist ein Aasfresser
und nicht streng genommen fleischfressend wie Drosera“. Auch
später kommt Darwin[14] zu dem Resultat, dass die Blasen e i n e
Ve r d a u u n g s f l ü s s i g k e i t nicht ausscheiden, wohl aber
Zersetzungsprodukte wie auch fauliges Wasser und
Ammoniaksalze a b s o r b i e r e n und zwar m i t t e l s d e r v i e r a r m i g e n
H a a r e , die allein dem Blaseninnern eigen sind und den
gleichgestalteten Haaren der Aldrovandia entsprechen dürften, wie
die echten fleischverdauenden Trichome des Fettkrautes
(Pinguicula) nur den farblosen Digestionsdrüsen der Konkavität der
Aldrovandia entsprechen. „Wir können auch hiernach verstehen“,
sagt Darwin bei Aldrovandia, „wie eine Pflanze durch den
allmählichen Verlust einer der beiden Fähigkeiten (Fleischverdauung
und Aasverdauung) nach und nach der einen Thätigkeit angepasst
werden kann, mit Ausschluss der andern; und es wird später gezeigt
werden, dass zwei Gattungen, nämlich Pinguicula und Utricularia,
die zu derselben Familie gehören, diesen zwei verschiedenen
Funktionen angepasst worden sind.“ Büsgen schildert auf Grund
seiner neueren Untersuchungen den Fang bei dem Wasserschlauch
folgendermassen: „Die Antennen und sonstigen von der Blase nach
verschiedenen Seiten ausstrahlenden drüsenlosen langen Haare
bilden eine Art von Leitstangen, auf welchen man sehr oft kleine
Cypridinen nach der Blasenmündung hin wandern sieht. Dort
angelangt, treffen sie die den Eingang umstehenden Köpfchenhaare,
welche aus einer mehr oder minder langen Stielzelle, einer kurzen,
besonders dickwandigen Halszelle und endlich einer etwas dickeren,
länglichen oder runden Kopfzelle zusammengesetzt sind. In der
letzteren bestehen die inneren Schichten der Membran aus einer
glänzenden Masse, die sich mit Jod und Schwefelsäure blau färbt
und mit Kalilauge stark aufquillt, wobei das Protoplasma von der
Spitze des Haares her nach der Basis der Kopfzelle stark
zusammengedrückt wird. Stellenweise findet man die äusserste
Membranschicht durch die beschriebene Masse blasig aufgetrieben.
Schon früh erscheint die ganze Kopfzelle von einem Schleim
umgeben, der in reinem Wasser nur sehr schwer sichtbar ist, mit
Methylviolett aber leicht nachgewiesen werden kann, da er sich mit
diesem Reagens hellviolett färbt. Manchmal findet man neben dem
Schleim am Grunde der Kopfzelle eine häutige, faltige Manschette.
Aus dieser und den vorerwähnten Beobachtungen ist zu schliessen,
dass der Schleim einer innern Membranschicht entstammt, die zu
einer bestimmten Zeit aufquillt und die Cuticula sprengt;
eigentümlicherweise besitzen aber auch die mit Schleim und
Manschette versehenen Kopfzellen unter einer festen
Membranschicht jene glänzende, quellungsfähige Substanz und
anscheinend auch eine Cuticula. Es müssen diese Bildungen, wenn
obiger Schluss über die Entstehung des Schleimes richtig ist, sehr
rasch regeneriert werden, was übrigens auch sehr im Interesse der
Pflanze liegt, da der letztere als Köder dient“. — Dass es der
Schleim ist, welchem die Kruster nachgehen, schliesst Büsgen
daraus, dass sich dieselben sehr bald an ins Wasser geworfenen
Samen mit verschleimender Aussenschicht ansammeln. Bei dem
Besuch der Knöpfchenhaare öffnet sich die Klappe meist ganz
plötzlich mit weitem Spalt, um den vorwitzigen Gast verschwinden zu
lassen und vom nächsten Augenblick wieder dieselbe Lage
anzunehmen. Dieses Öffnen lässt sich jedoch ohne die Annahme
von Reizerscheinungen aus den Elastizitätsverhältnissen der Klappe
erklären. Die Tiere scheinen in ihrer Falle einen Erstickungstod zu
erleiden; wenigstens sah Büsgen noch nach 24 Stunden, Cohn noch
nach 6 Tagen die gefangenen Tiere im Innern umherschwimmen.
D i e i n d e n B l a s e n s i c h f i n d e n d e n symbiotischen Fäulnis-
B a k t e r i e n d ü r f t e n sodann b e i d e m W a s s e r s c h l a u c h d i e
S e k r e t i o n d e r Ve r d a u u n g s f l ü s s i g k e i t der echten carnivoren
Pflanzen e r s e t z e n .
Auch für die Blatthöhlungen der Blätter unserer S c h u p p e n w u r z
(Lathraea squamaria) und der A l p e n b a r t s i e glaubt Scherffel (Mitt. d.
bot. Inst. zu Graz, Heft II) gezeigt zu haben, dass die von Kerner und
von Wettstein[22] beschriebenen rhizopodoiden, die Drüsenzellwand
durchbrechenden Protoplasmafortsätze, die Jost für
Wachsausscheidungen hielt, aus Bakterien bestehen, so dass diese
Pflanzen gleichfalls Aaspflanzen wären. Büsgen hat bei den
Kopfhaaren des Wasserschlauchs diese rhizopodoiden Fortsätze
gleichfalls gefunden und ist geneigt, sie als aus Bakterien bestehend
zu betrachten. Ob es sich aber hier wie bei der Schuppenwurz und
in den Blattbechern der W e b e r k a r d e nicht doch um Elemente des
Protoplasmas, nämlich die nach den Untersuchungen von Fayod[23]
jedem Protoplasma eigenen, sich auch durch die Scheidewände der
Zellen erstreckenden Elemente handelt, die er Spirifibrillen und
Spirosparten nennt, bedarf jedenfalls noch der Untersuchung.
Fig. 10.
A Schlauchtragendes Blatt von Genlisea, etwa dreimal
vergr. l Oberer Teil der Blattspreite — b Schlauch — n Hals
— o Mündung desselben — a Schraubig gewundene Arme
(Enden abgebrochen). B Teil der Innenfläche des in den
Schlauch führenden Halses, stark vergrössert, die
Reussenhaare und Digestionsdrüsen zeigend. (Nach
Darwin.)
Den Beweis, dass unsere Wa s s e r s c h l a u c h a r t e n
t h a t s ä c h l i c h v o n d e m K r e b s f a n g e l e b e n , h a t B ü s g e n endgültig
durch vergleichende Kulturversuche an gefütterten und nicht
gefütterten Pflanzen erbracht, wie er für die echten Fleischfresser
schon früher von Reess, Kellermann etc. erbracht wurde. Der
Zuwachs der gefütterten Pflanzen war etwa der doppelte von dem
der nicht gefütterten u. s. f. — Im tropischen Amerika und Asien
leben auch Wasserschlaucharten auf dem Lande oder auf dem
Moos der Bäume, aber auch hier von den Tieren ihres Wohnorts.
Utricularia nelumbifolia kommt in Brasilien auf den hochgelegenen
Felsen der Orgelberge vor, aber sie wird hier nur in dem Wasser
gefunden, welches sich auf dem Grunde der Blätter einer grossen
T i l l a n d s i a ansammelt, sie gelangt ausser durch Samen durch
Ausläufer von einem Tillandsiabecken ins andere. Ihre Blasen
fangen in gleicher Weise Wassertiere, wie die unserer
Wasserschlaucharten. Darwin fand bei neun Utriculariaarten, die er
untersuchte, allenthalben die Blasen mit Tieren und Tierresten erfüllt.
Von verwandten Gattungen sei hier noch die merkwürdige Genlisea
ornata (Fig. 10) aus Brasilien erwähnt, bei welcher das
schlauchtragende Blatt die Beute nicht mittels einer elastischen
Klappe, sondern durch eine einer Aalfalle ähnliche, wenngleich
kompliziertere Vorrichtung fängt. Die schmale Blattscheibe trägt
nämlich am Ende eine Blase, die sich in eine etwa fünfzehnmal so
lange Röhre fortsetzt. Seitlich der Mündung der letztern entspringt
auf jeder Seite ein aus einem spiralig gerollten, linealen Blattzipfel
gebildeter Cylinder. Diese Seitenröhren wie die Hauptröhre sind mit
langen, nach abwärts gerichteten Borsten (Reussen) und mit den
vierzelligen Drüsen der Utricularia bekleidet. In Seitenhälsen und im
Hauptrohre fanden sich Überreste von Würmern und Gliedertieren.
Unsere Wasserschlaucharten sind ausgeprägte
I n s e k t e n b l ü t l e r , die ihre B l ü t e n t r a u b e n m i t g e l b e n , a u f f ä l l i g e n
B l ü t e n a u f l a n g e m S t i e l ü b e r W a s s e r senden. Die Blumenkrone,
deren Bau und Entwickelung zuerst Buchenau[24] genauer
untersucht und deren Bestäubungseinrichtung Hildebrand[25]
erläutert hat, birgt in einem Sporn den Honig zur Anlockung der
Insekten. Ein Insekt muss, wenn es zur Gewinnung des Honigs
seinen Rüssel unter die Oberlippe steckt, zuerst mit seiner Oberseite
einen die Staubgefässe überragenden, mit der papillösen Seite nach
unten umgebogenen Narbenlappen berühren, so dass dieser, wenn
das Insekt schon vorher eine Blüte besucht hat, mit Pollen derselben
behaftet wird, sodann die Staubgefässe, die es von neuem mit
Pollen behaften. D e r P o l l e n l a p p e n i s t , ähnlich der in der Blüte der
an Flüssen und Bächen Deutschlands jetzt weit verbreiteten
amerikanischen Gauklerblume (Mimulus luteus) und weniger
anderen Blumen, r e i z b a r, s o d a s s e r b e i d e r B e r ü h r u n g s o f o r t
n a c h o b e n u m k l a p p t und so eine Übertragung des Blütenstaubes
derselben Blüte auf die Narbe beim Rückzug des Insektes
unmöglich macht.[26] Die ausgeprägte Honigblume wird vermutlich
durch Hymenopteren und Schmetterlinge bestäubt, doch ist hier wie
bei den meisten Insektenblumen unserer Gewässer über die
Bestäubungsvermittler näheres nicht bekannt. — Die Früchte der
Utricularien werden nicht, wie dies bei den meisten echten
Wasserpflanzen der Fall ist, unter Wasser gereift, sondern, wie auch
bei der Wasserfeder (Hottonia) und Lobelie (Lobelia Dortmanni),
über Wasser. Die vielsamigen Kapseln streuen ihren Samen ins
Wasser aus, wo er an der Oberfläche weit verbreitet und von wo er
durch Wassertiere auch von Gewässer zu Gewässer übertragen
wird.
Eine Ve r b r e i t u n g der vegetativen Organe durch die Larven der
Köcherfliegen (Phryganiden) hat Gilbert[27] beobachtet. Nach ihm
werden die Winterknospen des mittlern Wasserschlauchs (Utricularia
intermedia) von diesen Insekten zum Larvenköcher verwendet,
wodurch sie an andere Stellen gelangen, an denen sie zu weiterer
Entwickelung kommen können.
Gegen besitzen die Wasserschlaucharten spitze
Ti e r f r a s s
Stacheln und chemische Schutzmittel. Mit Alkohol oder heissem
Wasser ausgelaugte Pflanzenstücke wurden von kleinen Krustern
bei einem Versuch Büsgens bald gefressen, während frische
Pflanzenteile gänzlich verschont blieben. Der schützende Stoff
schien Gerbstoff in einer schwachen Lösung zu sein, da bei
Behandlung mit doppeltchromsaurem Kali eine nicht auswaschbare
Färbung des Zellinhaltes auftrat. Nur die Stachelhaare färbten sich
intensiv braun.
Wie die Wasserschlaucharten hinsichtlich der Blüteneinrichtung
eine grosse Übereinstimmung mit ihren Verwandten auf dem Lande
(dem gleichfalls tierfangenden, aber fleischverdauenden, nicht
aasfressenden Fettkraut, Pinguicula) haben, so stimmt auch eine
weitere submerse Wasserpflanze, die W a s s e r - o d e r S u m p f f e d e r
(Hottonia palustris), welche aber zur Familie der Primulaceen gehört
(Fig. 11 S. 92) mit unseren S c h l ü s s e l b l u m e n a r t e n in Bezug auf die
Fortpflanzungsorgane völlig überein, während sie im übrigen ganz
die abweichenden Vegetationsorgane der bisher betrachteten
Wasserpflanzen hat. Es giebt k a u m e i n e n g r e l l e r e n G e g e n s a t z
z w i s c h e n L a n d - u n d Wa s s e r p f l a n z e a l s e s g e r a d e d e r
z w i s c h e n d e r S c h l ü s s e l b l u m e (und anderen Primulaceen) u n d
d e r W a s s e r f e d e r i s t — dort grosse, einfache, ganze Blätter, die
dicht dem Wurzelstock entspringen, hier die feingeteilten
Wasserblätter des Hornblattes, der Tausendblätter (Myriophyllum)
etc., an wurzellosem, nur anfänglich im Schlamm steckenden
Stengel.
Fig. 11.
Heterostylie der Wasserfeder (Hottonia palustris). a Langgrifflige Blüte — b
Narbenpapillen derselben — c Kurzgrifflige Blüte — d Narbenpapillen bei
gleicher Vergrösserung wie in b. (Nach H. Müller.)
Zur Blühzeit steigt die Pflanze zur Oberfläche auf und streckt
ihren terminalen Blütenstand über das Wasser empor. D i e
Sumpffeder ist, wie unsere Schlüsselblumen, ausgeprägt
heterostyl-dimorph, d. h. es kommen zweierlei, wie männliche
und weibliche Stöcke zusammengehörige Sorten von Stöcken
v o r, d e r e n e i n e l a u t e r l a n g g r i f f l i g e B l ü t e n m i t t i e f s t e h e n d e n
Staubgefässen trägt, während in den Blüten der andern die
Griffel kurz, tief in der Blütenröhre versteckt sind, die
S t a u b g e f ä s s e a b e r w e i t a u s d e r s e l b e n h e r v o r r a g e n . Die
Verschiedenheit zwischen den beiden Formen hat bereits die
Aufmerksamkeit des Vaters der heutigen Blütenbiologie, Christian
Konrad Sprengel, im Jahre 1793 erregt, welcher sagt, dass er die
Existenz der zwei Formen nicht für zufällig halte, obschon er ihren
Zweck nicht erklären könne. Bekanntlich hat Darwin[28] die
Bedeutung dieser Zwiegestaltigkeit bei Primeln erkannt und durch
Versuche festgestellt, dass erfolgreich allein die Bestäubung der
langen Griffel durch die Pollen der grossen Staubgefässe der andern
Form und die der kurzgriffligen Narben der letztern durch die
Staubkörner aus den Staubgefässen der erstern wirkt, dass mit
anderen Worten d i e B e s t ä u b u n g z w i s c h e n d e n O r g a n e n
g l e i c h e r H ö h e einzutreten hat, w e n n s i e v o l l e n E r f o l g h a b e n
s o l l . Andere als diese „legitimen“ Bestäubungsweisen (also
„illegitime“) haben bei vielen heterostylen Pflanzen überhaupt
keinen, bei anderen Arten nur einen schwachen Erfolg. Nach der
Entdeckung der heterostylen Pflanzen, zu denen zahlreiche Arten,
von Wasserpflanzen noch Arten der Gattungen V i l l a r s i a ,
M e n y a n t h e s — unser dreiblättriger Fieberklee — und P o l y g o n u m ,
gehören, hat man noch die verwandten Gruppen der tristylen oder
lang-, kurz- und mittelgriffligen Pflanzen und die rechts- und
linksgriffligen entdeckt. Zu den ersteren gehört der an den Ufern
unserer Gewässer wachsende Färbeweiderich (Lythrum Salicaria)
nebst vielen ausländischen Sauerkleearten etc. Die Staubgefässe
bilden in derselben Blüte zwei Höhensätze, in Bezug auf welche bei
den dreierlei Stöcken der Griffel lang, kurz oder mittellang ist. Bei
den rechts- und linksgriffligen Pflanzen (Verwandte unserer Kartoffel,
wie Solanum rostratum, gehören dazu) sind zweierlei Stöcke da, in
deren Blüten der Griffel entweder links oder rechts von dem
Staubgefässbüschel steht und nach entgegengesetzter Seite
gebogen aus der Blüte hervorsieht. Auch hier gilt das Gesetz der
legitimen Bestäubung, d. h. des erfolgreichen Zusammenwirkens der
Organe gleicher Lage. Dieses Zusammenwirken wird ja unter
gewöhnlichen Umständen das natürliche sein, wenn gewisse
Insekten alle Blüten in gleicher Weise besuchen, indem sie dann den
Blütenstaub an einer Stelle absetzen, an welcher sie ihn in den
anderen Blüten an ihrem Körper aufgenommen haben. Ein
h o n i g s u c h e n d e s I n s e k t wird also b e i u n s e r e r W a s s e r f e d e r in der
That am Vorderkörper den Blütenstaub der tiefgelegenen
Staubbeutel, am H i n t e r l e i b d e n d e r l a n g e n S t a u b g e f ä s s e m i t
sich führen; mit letzterem kann es aber nur die Narbe der
l a n g e n G r i f f e l , m i t e r s t e r e m d i e d e r k u r z e n G r i f f e l bei seiner
gewöhnlichen Art des Besuchs e r l a n g e n . A n d e r s ist es mit
p o l l e n s u c h e n d e n I n s e k t e n . Sie haben keinen Grund, die kurzen
Griffel zu besuchen, während beim Besuch der kurzen Staubgefässe
der staubbeladene Kopf gelegentlich die Narbe der langen Griffel
berühren wird. Stellen wir uns nun vor, dass bei der Ausbildung einer
Blüteneinrichtung n u r o d e r v o r w i e g e n d h o n i g s u c h e n d e I n s e k t e n
mitgewirkt haben, so würden Formen der Heterostylie zu stande
gekommen sein, wie sie sich thatsächlich häufig finden, bei denen
i l l e g i t i m e ( k ü n s t l i c h e ) B e s t ä u b u n g fast g ä n z l i c h w i r k u n g s l o s
i s t , während da, w o p o l l e n s u c h e n d e I n s e k t e n n e b e n d e n
h o n i g s u c h e n d e n r e g e l m ä s s i g e G ä s t e sind, eine Heterostylie
entstanden sein wird, bei welcher die l e g i t i m e B e s t ä u b u n g z w a r
d i e e r s p r i e s s l i c h s t e i s t , von den i l l e g i t i m e n B e s t ä u b u n g e n a b e r
d i e d e r l a n g e n G r i f f e l i m m e r h i n j e n e r n a h e k o m m t . So ist es
nach den künstlichen Befruchtungsversuchen von John Scott und
Herm. Müller[26] bei der S u m p f f e d e r , bei welcher nach Herm. Müller
die Bestäubung durch p o l l e n f r e s s e n d e F l i e g e n in ausgedehntem
Masse ausser durch s a u g e n d e H a u t f l ü g l e r (Pompilus viaticus) u n d
F l i e g e n (Empis, Eristalis, Rhingia) bewirkt wird. Bei den Versuchen
Müllers ergaben die zwei legitimen Verbindungen mit den zwei
illegitimen zusammen verglichen Samenkörner im Verhältnis von
100 zu 61. Es war die mittlere Zahl der Samenkörner auf die Kapsel
bei
1. legitimer Bestäubung der langgriffligen Form 91.4,
2. illegitimer Bestäubung der langgriffligen Form von
einer verschiedenen Pflanze 77.5,
3. legitimer Bestäubung der kurzgriffligen Form 66.2,
4. illegitimer Bestäubung der kurzgriffligen Form mit
Pollen dieser Form von einer verschiedenen
Form 18.7.
Sehr deutlich sprechen die Resultate für die schädliche Wirkung der
Inzucht bei Kreuzung der Blüten ein und desselben Stockes und bei
Selbstbefruchtung. Die mittlere Samenzahl war hierbei nur 15.7 bei
den langgriffligen und 6.5 (wie bei Scott) bei den kurzgriffligen Blüten
anstatt 77.5 und 18.7 (bei illegitimer Kreuzung). Die ungleiche
Grösse der Narbenpapillen bei den grossen und kleinen Griffeln
stimmt bei der S u m p f f e d e r ebenso wie bei anderen Heterostylen
überein mit der ungleichen Grösse der Pollenkörner in den oberen
und unteren Antheren (die letzteren kleiner), für welche
Verschiedenheit die bisherigen Erklärungsversuche nach neueren
Versuchen nicht auszureichen scheinen.
Den frei im Wasser flottierenden Arten s u b m e r s e r G e w ä c h s e ,
welche wurzellos sind, schliessen sich solche in grösserer Zahl an,
die unter gewöhnlichen Verhältnissen zwar ein Wasserleben führen,
aber a m B o d e n f e s t g e w a c h s e n sind. Bei ihnen ist die Wurzel in
den meisten Fällen nur Haftorgan. Sie haben zumeist die Fähigkeit,
bei Wassermangel auch in der Luft längere oder kürzere Zeit zu
vegetieren, oder gar eine besondere Luftform zu bilden. Eine
Umbildung der Blattorgane, welche der neuen Lebensweise
angepasst (Verbreiterung und Verkürzung der Blattflächen, Auftreten
von Spaltöffnungen etc.), tritt oft sehr bald, zuweilen sogar an
einzelnen Blattteilen, die künstlich in dem neuen Medium gehalten
werden, ein. Solche Landformen sind von Schenk z. B. für das
Ta u s e n d b l a t t (Myriophyllum) beschrieben, deren Arten sonst mit
ihren feingeteilten Blättern ein ausgeprägtes Wasserleben führen. —
Die M y r i o p h y l l u m a r t e n besitzen ähnlich wie die W a s s e r p e s t , die
H o r n b l a t t a r t e n , die W a s s e r s c h l a u c h a r t e n eine sehr üppige
vegetative Vermehrung, abgebrochene Zweige, die durch Strömung
oder Tiere verschleppt sind, entwickeln sehr bald wieder eine
weitverbreitete Vegetation am Grunde des Gewässers. Solche üppig
sich vermehrende Arten kommen an manchen Orten überhaupt
selten zur Blüte. Das Ä h r e n t a u s e n d b l a t t (Myriophyllum spicatum)
trägt in seinen in die Luft emporgestreckten Blütenständen in den
Achseln kleiner Brakteen zu oberst männliche, unten weibliche
Blütenstände, welche sich viel früher als die ersteren entwickeln (die
Pflanze ist proterogynisch). Der p l a t t e , l e i c h t v e r s t ä u b e n d e
Pollen, die grossen, an dünnen Staubfäden lebhaft im Winde
flatternden Antheren, wie auch die stark höckerigen Narben
k e n n z e i c h n e n d i e P f l a n z e a l s w i n d b l ü t i g (anemophil), während
bei dem quirlblättrigen Tausendblatt dadurch, dass die Blüten in den
Blattwinkeln sitzen, die Anpassung an den Pollentransport durch den
Wind vermindert ist. Es kommen aber wie bei den anderen
Myriophyllumarten (M. alternifolium habe ich nicht untersucht) auch
unter Wasser normale (nicht wie Hermann Müller in seinem Referat
meiner Arbeit[7] vermutete[29] kleistogame) Blüten zur Entwickelung,
so dass hier vermutlich Übergänge von der Windbefruchtung zur
Wasserbefruchtung vorliegen. Nach dem Blühen tauchen auch bei
M. spicatum die Ähren unter Wasser, um hier ihre Früchte zu reifen.
Zu den submersen Gewächsen, die aber in einigen ihrer Arten
Übergänge zu den Schwimmpflanzen bilden, indem sie bei diesen
andersgestaltete, an der Oberfläche ausgebreitete oder
schwimmende Blätter entfalten, gehören ferner die
W a s s e r s t e r n a r t e n und die L a i c h k r ä u t e r , deren submerse Blätter
aber nicht haarförmig zerteilt, sondern einfach, schmallinealisch etc.
sind. Die völlig submersen Wassersterne bilden auf dem Boden der
Gewässer eine sehr üppige, dichte, hellgrüne Vegetation, die an die
der kleinen Armleuchtergewächse (Nitella) erinnert, während die
schwimmenden breitblätterigen Blattrosetten die Oberfläche den
Wasserlinsen ähnlich überkleiden. Die einfache Blüte besteht aus
einem starren Staubgefäss oder aus einem zweifächerigen
Fruchtknoten mit kurzen Griffeln. Auch sie wird gewöhnlich für
windblütig gehalten, doch dürften die an der Oberfläche
schwimmenden Rasen mit ihren starren Staubfäden und spärlicher
Pollenproduktion eher die später zu erörternden Eigentümlichkeiten
der W a s s e r l i n s e n besitzen. Die zahlreichen untergetauchten Blüten
haben Wasserbefruchtung. Die G r u p p e P s e u d o c a l l i t r i c h e , zu
welcher unser H e r b s t w a s s e r s t e r n (Callitriche autumnalis) gehört,
besitzt, wie die früher besprochenen Wasserblütler, P o l l e n k ö r n e r
o h n e ä u s s e r e Z e l l h a u t (Exine), sind nach Jönsson ölhaltig und
l e i c h t e r a l s Wa s s e r ,
steigen daher nach der Oberfläche zu, wobei
sie die Befruchtung vollziehen können, es wechseln nicht selten
mehrere weibliche und männliche Stengelglieder mit einander ab;
bei der G r u p p e d e r E u c a l l i t r i c h e n dagegen, die auch wohl als
Varietäten ein und derselben Art, des Frühjahrswassersterns
(Callitriche verna) betrachtet werden, sind die Pollenkörner noch v o n
einer äussern etwas höckerigen derben Haut umkleidet und an
den Antheren ist die den Luftblüten eigentümliche
F a s e r s c h i c h t vorhanden, welche bei dem Aufspringen der
Staubbeutel eine wichtige Rolle spielt.
Zieht man die frischgrün beblätterten Zweige der Wassersterne
oder anderer submerser Wasserpflanzen (Hornblatt, Tausendblatt
etc.) aus dem Wasser, so findet man zwischen dem feinen
Blattgewirr ein buntes Tierleben von Wasserasseln, Flohkrebsen,
Milben, Käfern, Larven, Schnecken etc., das wohl hauptsächlich
durch die reiche Entwickelung des Sauerstoffs bei der Assimilation
herbeigezogen wird. Es ist kaum anders zu erwarten, als dass
dieses reiche Tierleben, mit welchem diese Wasserpflanzen in steter
Berührung sind, mehr als alle Landpflanzen, dem pflanzlichen
Organismus zu mancherlei Anpassungen Veranlassung gegeben
hat. Schutzvorkehrungen gegen Tierfrass sind thatsächlich mehrfach
bekannt geworden, wie später noch hervorgehoben werden wird. Ob
aber die Pflanze Glieder dieser T i e r w e l t s i c h z u N u t z e n g e m a c h t
h a t und mit ihnen im B u n d e g e g e n s e i t i g e r F ö r d e r u n g lebt ist noch
kaum untersucht worden und verdient seitens der
S ü s s w a s s e r f o r s c h u n g b e s o n d e r e B e a c h t u n g . Hier sei nur
hervorgehoben, dass diesen Tieren sicherlich die R e i n h a l t u n g der
assimilierenden B l a t t f l ä c h e n zuzuschreiben ist und dass es mir
immer geschienen hat, als ob an Standorten, wo ein besonders
reiches Tierleben sich bemerkbar machte, die submersen
Pflanzenorgane frischer grün und reiner aussahen, als an Orten wo
diese fehlte. An den letzteren sind die Blätter und Blattzipfel oft völlig
eingehüllt und unkenntlich gemacht von zahlreichen Algen
(Kieselalgen, wie Exilaria, Gomphonema etc.), Wasserpilzen
(Chytridiaceen), Infusorien (Vorticellen etc.), welche ja bekanntlich
manchem der erwähnten Tiere zur Nahrung dienen.
Das Hauptkontingent liefern zur Wasserflora die L a i c h k r ä u t e r
(Potamogeton), von denen etwa 50 Arten überhaupt und etwas
weniger als die Hälfte aus den süssen Gewässern Deutschlands,
Österreichs und der Schweiz[30] bekannt sind. Sie weichen durch
ihre einfachen Blätter wie durch mannigfache Variationen von den
völlig untergetauchten Formen bis zu den ausgeprägtesten
Schwimmpflanzen, wie auch schliesslich dadurch ab, dass sie ein
am Boden kriechendes sehr ausgebreitetes Rhizom haben. Im
fliessenden Wasser treiben sie, ähnlich wie andere festwurzelnde
Flussgewächse (Flusshahnenfuss etc.), lange Laubtriebe, welche
durch besondere mechanische Elemente in ihrem anatomischen
Aufbau der hohen Inanspruchnahme durch die Wasserströmung
völlig gewachsen sind. In stehenden Gewässern sind die
Stengelglieder oft sehr verkürzt. Nach der Meinung von Schenk
stammen die L a i c h k r ä u t e r von Landpflanzen ab, die sich erst der
amphibischen, gegenwärtig nicht mehr erkennbaren, Lebensweise
und sodann der Lebensweise der Schwimmpflanzen, zuletzt aber
der submersen Lebensweise angepasst haben. Es würde dann
unser gemeines s c h w i m m e n d e s L a i c h k r a u t (Potamogeton),
welches nur ausgeprägte Schwimmblätter besitzt, der Urtypus
unserer jetzt lebenden Laichkrautarten sein. Hierfür spricht auch
dessen Verbreitung. Nach A . d e C a n d o l l e [31] giebt es nur 19
Phanerogamen, die sich über mehr als die halbe Erdoberfläche
verbreitet haben, zu denen z. B. das e i n j ä h r i g e S t r a u s s g r a s (Poa
annua), die K r ö t e n b i n s e (Juncus bufonius), unsere B r e n n e s s e l n
(Urtica dioica und U. urens), G ä n s e f u s s a r t e n (Chenopodium album
und Ch. murale), eine Ta u b n e s s e l (Lamium amplexicaule), der
schwarze Nachtschatten (Solanum nigrum), die g e m e i n e
Sternmiere (Stellaria media), die G ä n s e d i s t e l (Sonchus
oleraceus), das H i r t e n t ä s c h e l (Capsella bursa pastoris) und das
s c h w i m m e n d e L a i c h k r a u t von bei uns gemeinen Pflanzen
gehören. Das letztere ist aber die e i n z i g e k o s m o p o l i t i s c h e
W a s s e r p f l a n z e , alle übrigen sind Landgewächse und zwar
Ruderalpflanzen. Die übrigen Vertreter des Laichkrautstammes
Heterophylli (Potamogeton oblongus, P. fluitans, P. spathulatus, P.
rufescens, P. gramineus, P. nitens, P. Hornemanni) sind der
submersen Lebensweise bereits mehr oder weniger angepasst,
indem sie oft nur wenige oder gar keine Schwimmblätter mehr
zeigen, während ihre untergetauchten Blätter zwar den
anatomischen Bau, aber noch nicht die Gestalt echter Wasserblätter
haben. Bei den Gruppen der Homophylli und Enantiophylli[30] fehlen
bereits die Schwimmblätter gänzlich und es bahnt sich der Übergang
von den breitblätterigen zu den sehr schmalblätterigen Arten an, der
in den Gruppen Chloëphylli und Coleophylli echt submerser
Laichkräuter (Potamogeton pusillus, trichoides etc.) sein Extrem
erreicht. Eine gleiche Stufenleiter der Anpassung ergiebt sich auch
bezüglich der Blüteneinrichtungen. Das s c h w i m m e n d e L a i c h k r a u t
und seine nächsten Verwandten sind ausgeprägte Windblütler, die
ihre Blüten in dicht gedrängter Ähre an langer dicker Spindel über
das Wasser heben. Das k l e i n e L a i c h k r a u t hat bereits nur noch
kleine, meist vierblütige Ährchen und das H a a r - L a i c h k r a u t in jeder
Blüte nur noch einen Fruchtknoten (sonst vier). Dazwischen und von
dem letztern weiter finden sich Übergangsformen bis zu solchen,
welche den submersen Wasserpflanzen sehr nahe kommen, deren
Blüten nur aus einem Staubgefäss, oder einem Fruchtknoten
bestehen. P. pectinatus erhebt einen Blütenstand überhaupt nicht
mehr über Wasser, sondern besitzt lange dünne schwimmende
Blütchen, die zur Fortpflanzungszeit nur wenig über das Wasser
emporragen. Ob bei unserer zweiten Gattung der Laichkräuter, der
Z a n i c h e l l i e , bereits eine echte Wasserbestäubung eintritt nach Art
der der Meerstrands-Ruppie, bedarf noch der nähern Untersuchung,
ist aber nicht unwahrscheinlich, zumal auch nach F r i t z s c h e dem
Pollenkorn die äussere Hülle fehlt. Die Windblütigkeit der
Laichkräuter, deren Blüten oft dicht an der Wasseroberfläche stehen,
wird nach v. K e r n e r [32] unterstützt durch einen
A u s s c h l e u d e r u n g s m e c h a n i s m u s d e r B l ü t e , durch welchen der
Blütenstaub in die Luft gelangt.
Schwimmgewächse.
Wie die untergetauchten Blätter, so sind auch die
Schwimmblätter der Wasserpflanzen völlig ihren
Lebensverhältnissen angepasst. Die schwimmenden Blätter sind nie
zerteilt, stets einfach, ganzrandig rundlich oder elliptisch länglich
u. dergl., auf der Oberseite lederartig, schwer benetzbar, im
anatomischen Bau eine dreifache Anpassung verratend, eine
mechanische zum Schutz gegen die an der Oberfläche am
heftigsten wirkenden Bewegungen des Wassers und gegen die
heftigere Wirkung der auffallenden Regentropfen, eine Anpassung
an die schwimmende Lebensweise und an die intensivere
Einwirkung des direkten Sonnenlichtes. Dementsprechend zeigt das
Schwimmblatt an der Oberseite, unter einer chlorophyllfreien
wasserhaltigen Epidermis, die assimilierenden grünen Zellen als
Palissadenparenchym ausgebildet. Unter diesem sind grössere
lufthaltige Intercellularräume, welche das Blatt schwimmend
erhalten. Die Spaltöffnungen, welche zur Ermöglichung des
Transpirationsstromes bei den Schwimmpflanzen — im Gegensatz
zu den submersen Pflanzen — vorhanden sind, finden sich hier
allein auf der Oberseite des Blattes, die mit der Luft in Berührung
steht, während sie bei den Luftblättern zur Verhinderung einer zu
starken Transpiration in der Epidermis der Unterseite zur Ausbildung
gelangen. Die zur Assimilation nötige Kohlensäure wird hier
hauptsächlich aus der Luft, wohl aber auch durch Diffusion von der
dem Wasser aufliegenden Blattunterseite besorgt. Da, wo Blattstiele
vorhanden sind, zeigen diese die besondere Eigentümlichkeit, dass
sie ihr Längenwachstum genau nach der Tiefe des Wassers
einrichten, so dass das Blatt immer zum Schwimmen kommt.
D i e Wa s s e r l i n s e n g e w ä c h s e ,
von denen nur eine Art (Lemna
trisulca) bei uns submers vorkommt, gehören zu unseren
einfachsten Schwimmpflanzen, die gleichzeitig durch ihre Kleinheit,
wie durch ihr massenhaftes Auftreten — sie bedecken oft weithin die
ganze Fläche der Gewässer — auffallen. In unseren Gewässern
finden sich nur fünf Arten, von denen die kleinste, die w u r z e l l o s e
Wa s s e r l i n s e (Wolffia arrhiza) nur die Grösse von 1 mm erreicht —
nur die in Bengalen lebende Wolffia microscopica, zweifellos die
kleinste Phanerogame, ist noch winziger — gar keine Wurzeln
erzeugt und in einzelnen Sprossen (Stengelgliedern) vorkommt,
während die übrigen Arten ein oder mehr Adventivwurzeln nach
abwärts treiben, welche mehr als zur Nahrungsaufnahme zur
Erhaltung der horizontalen Lage dienen dürften. Es sind dies ausser
der u n t e r g e t a u c h t e n W a s s e r l i n s e (Lemna trisulca), welche bereits
erwähnt wurde, noch die b u c k e l i g e (L. gibba) und g r o s s e
W a s s e r l i n s e (Spirodela polyrrhiza) mit mehreren Wurzeln, welche
gesellig mit der auch häufig in ganz reinen Beständen wachsenden
k l e i n e n Te i c h l i n s e (L. minor), unserer häufigsten Art, vorkommen.
H e g e l m a i e r [33], auf dessen Monographie (die auch von E n g l e r in
seinen „Natürlichen Pflanzenfamilien“ hauptsächlich zu Grunde
gelegt ist) wir hier besonders hinweisen müssen, weil es unmöglich
ist, im Rahmen dieser Abhandlung die obwaltenden Verhältnisse
auch nur einigermassen genau zu schildern, hat 19 Arten von
Wasserlinsen unterschieden, welche über den ganzen Erdkreis
verbreitet sind:
1) Die wurzellosen Wolffioideen, bei denen auf dem Rücken des
Sprosses in kleinen Grübchen (zwei bei Wolffia Welwitschii, eine bei
den übrigen Arten) die einfachen Blüten mit einem Staubgefäss und
Stempel (resp. einer männlichen und einer weiblichen Blüte)
entspringen und sich auch sonst durch die Sprossverhältnisse
auszeichnen. Sie zerfallen in die beiden Untergattungen Wolffia und
Wolffiella, mit je acht und vier Arten, von denen letztere durch ihre
abnorme Gestalt mit länglich-pfeilförmigen Hauptsprossen
ausgezeichnet sind.
2) Bei den bewurzelten Lemnoideen, unter denen ausser durch
die Sprossverhältnisse noch durch das Vorhandensein von vielen
Wurzeln Spirodela [mit zwei Arten: Sp. oligorhiza (im indisch-
malayischen Gebiet) und unserer L. polyrrhiza] von Lemna
abgegrenzt wird, kommen die Blütenstände (Blüten) mit je zwei
Staubblüten(gefässen) und einem weiblichen Blütenstempel in
seitlichen Taschen zur Entwickelung. Von Lemna sind ausser den
einheimischen Arten noch zwei unserer kleinen Wasserlinse nahe