Mykologie

MYKORHIZA
 Mycorrhizas are symbiotic associations essential for one or both partners, between a fungus (specialised for life in
soils and plants) and a root (or other substrate-contacting organ) of a living plant, that is primarily responsible for
nutrient transfer. Mycorrhizas occur in a specialised plant organ where intimate contact results from synchronised
plant-fungus development.
 Dobře se tuhle prezentaci naučit kdyžtak ke státnicím
 Mykorrhizní symbióza a také konkrétní orgán kde symbióza probíhá
 Jedná se o vztah mezi houbou a rostlinou, kdy rostlina dává cukr a houby dusíkaté látky a fosfor

 Arbutoidní mykorhiza – ektendotrofní – plášť + buňky v rhizodermis – Arbutus, Arctostahyllos – různé druhy
ektomykorhizních hub
 Monotropní – parazitismus na rostlinách zprostředkovný mykorhizními houbami – hyf. Plášť, hartigova síť +
kolíčkovitá haustoria
 DSE – Phialocephala fortinii
 Většina rostlin už má přes houby kontakt s vnějším prostředím
 Máme dneska rozeznávané už 4 mykorhizy
 Ekto a endo vyjadřovalo, jestli se ta houba dostává do buněk rostlin,
 Ekto – nacházejí se okolo buněk a vytvářejí tzv. Hartigovu síť – je
okolo buněk, neproniká dovnitř, dá se pozorovat pouhým okem
 Arbuskulární– nemá žádný plášť a hyfy jdou rovnou do buněk a jsou
pořád obalené cytoplazmatickou membránou, je to stále membrána
na membráně,
 A u těch zbylých dvou se hyfy
dostávají dovnitř

 Arbuskulární m. jsou nejstarší a přepokládá se že pomohly r. přejít na souš

 A zde jsou důkazy o tom že to ta bylo
 To, co napodobuje kořenový systém – v nich už jsou arbuskuly a vezikuly
 Rbs – nedělají plodnice a jou to spájivé houby – jsou mikroskopické
 Přes 400 mil. let existovala skupina v srovnatelné diverzitě, schopnost
rostlin formovat AM – původní znak
 Mykorhizní houby (AM) pravděpodobně umožnily přechod rostlin na
souš

STÁŘÍ MYKORHIZ

A,B, C, D je odhadovaná doba, kdy vznikaly

jednotlivé skupiny hub tvořících arbuskulární
mykorhizu, až na začátku křídy se pravděpodobně
objevily ektomykorhizní houby

1
Mykologie

ARBUSKULÁRNÍ MYKORHIZA
o Nejrozšířenější typ mykorhizy (80% druhů cévnatých rostlin), zbytek nemykorhizní nebo ost. typy mykorhiz
o AM tvoří i kapradiny a mechorosty – to znamená že je mají oi ty primitivnější
o Houby jsou zcela závislé na rostlinách (C - cukry + lipidy, houby poskytují zdroje P, N + ochranu proti patogenům
o Význam v zemědělství, diverzita redukovány díky orbě a použití fungicidů
o Nejsou schopni růst na žádných náhradních mediích, ale vždy nutně vyžadují svého hostitele
o A od hostitele berou nejen cukr ale i lipidy
o Tím, jak se přehnojuje – proč by se r. obtěžovala s houbou, když má dost dusíku vedle a zároveň jim vadí orba –
periodické narušování

GLOMEROMYCOTINA
− Monofyletická skupina, zatím známo asi 343 druhů
− Obligátní symbionti tvořící arbuskulární mykorhizu (1 endosymbióza se sinicemi –
Geosiphon pyriforme)
− Popsané druhy zlomek pravděpodobné diverzity, morfologie + molekulární data
nekorelují
− Většina hub s arbuskul. Patří sem do glomeromycet
− Dělí se nám na 4 řády
o PARAGLOMALES
o ARCHEOSPORALES
o GLOMERALES
o DIVERSISPORALES

Arbuskuly tvoří se uvnitř buněk primární kůry kořene

hostitelské rostliny (viz obrázek). Jsou charakteristické
několikanásobným dichotomickým větvením a ukončeným
růstem. Buněčná stěna arbuskulů je zeslabená nebo může
zcela chybět. Plazmatická membrána houby není nikdy v
přímém kontaktu s cytoplazmou kortikální buňky hostitelské
rostliny, vždy ji od ní odděluje plazmatická membrána
rostlinné buňky, tzv. periarbuskulární membrána. Arbuskuly
jsou efemerní struktury, dokončují svůj vývoj během několika
dní, posléze kolabují v amorfní houbovou tkáň a stávají se
funkčně neaktivními. Arbuskuly jsou považovány za hlavní
místo symbiotického přenosu fosfátů a uhlíkatých látek mezi
houbou a rostlinou.

2
Mykologie

− Arbuskuly – slouží k výměně živin

o Arum – mezibuněčné, do buněk arbuskuly
o Paris – šíří se z buňky do buňky, vytváří „cívky“
− nejčastější přechody….
− Vezikuly (tlustostěnné měchýřky) – formují se později, ne u všech,
ukládání zásobních látek

− Cenocytické mycelium (2-10, 20 μm), časté anastomózy

(Glomeraceae)
− Septa – staré části mycelia, n. při vzniku spor
− Spory mnohojaderné, 50- několik tisíc jader (směsná populace?) –
jednotlivě, v shlucích nebo sporokarpech
− Kolonizace nových kořenů ze spor nebo přímo myceliem
− NENÍ POHLAVNÍ ROZMNOŽOVÁNÍ – ale mají geny pro meiózou, kdysi
dávno tam muselo být
− Nemají ergosterol (hlavní sterol v membráně - 24-ethyl cholesterol) – je to
marker biomasy hub a o nich to získat nemůžu

− Většina současných prací je založena na molekulární

identifikaci
− Morfologické znaky opět nekorelují s molekulárními
− Kouká se na to jak se dělají spory a jak vypadá BS chlamydospor

− ROZŠÍŘENÍ
o Některé široce rozšířené – Rhizophagus irregularis, Glomus mosseae
o ca 20% známo jen z jedné oblasti
o ca 12% z 1 místa
o Největší diverzita v travních společenstvech (protože v lese je větší konkurence), nízký stupeň endemismu –
oni se strešně dobře šíří – šíří se prachem
− ŠÍŘENÍ
o Hyfy, spory s částečkami hlíny
o Žížaly, savci, trus hlodavců
− Hostitelská specifita:
o Málo druhů hub x hodně rostlin
o Téměř univerzální kompatibilita (pokusy pouze s kultivovatelnými druhy)
o Několik druhů osidluje zároveň 1 rostlinu, většina hub je zároveň napojena na několik rostlin
o Zde je specifita velmi nízká – mohou dělat mykorhizi skoro komukoliv,

EKTOMYKORHIZA
o nejčastěji studovaná, ca 5% druhů rostlin (stromy a keře), zejména boreální lesy a lesy mírného pásu, vz. tropické
lesy + ca 7000 druhů hub (Basidiomycota + Ascomycota)
o Protože je mohli lidi vidět
o A dají se morfologicky rozdělit do různých morfotypů
o Není moc druhů, ale jsou široce rozšířený – boreální les… ale i něco málo v tropech
o Hřiby, holubinky, ryzce, pavučince, čirůvky, šťavnatky, vláknice,
muchomůrky, Atheliales, lanýže, jelenky…..
o vývojově mladá (křída, 130-180 mil. let), vyvinula se několikrát ze
saprotrofních předků

3
Mykologie

o inhibice tvorby kořenového vlášení, makroskopicky poznatelná, kořen obklopen hyfovým pláštěm, hyfy –
HARTIGOVA síť, neprorůstají do buněk
o vznikly několikrát ze saprotrfoních předků
o Kořínky přestanou dělat kořenové vlášení a celé so obalí houbovým pláštěm
o Hyfy aby se mezi b. dobře protáhly se zplacatí

o Dalším rozšířeným typ

stopkovýtrusé houby (Bazidiomycota) a na straně druhé

dřeviny, zejména konifery.
o Intraradikální mycelium
mycelia mnohonásobně zvětšuje objem substrátu, ze kterého mohou hostitelské rostliny aktivně čerpat živiny a
vodu. Zároveň dochází k inhibici tvorby kořenového vlášení, takže mykorhizní kolonizace kořenů je dobře patrná již
pod lupou tvorbou charakteristických útvarů - ektomykorhiz.
o Mykorhizní houby dále chrání kořenový systém hostitelské rostliny před patogenními infekcemi a v neposlední řadě
umožňují výměnu látek a informací mezi rostlinami, napojenými na síť půdního mycelia. Předpokládá se také, že
mykorhizní kolonizace rostlinu brání před inhibičním účinkem alelopatických látek přítomných v opadu, nebo
vznikajících při jeho dekompozici.
o Podle posledních výzkumů je patrné, že ektomykorrhizní mycelium se neomezuje svým výskytem pouze na
nejvrchnější část půdního profilu, vrstvu opadu, ale bylo prokázáno i v minerálním horizontu půdy, který se nachází
bezprostředně nad horninovým podložím. Z toho důvodu nás ani nemůže překvapit fakt, že mycelium
ektomykorrhizních hub je přímo zapojeno do zvětrávání a transformace minerálů. Podíl hub na zvětrávání minerálů
se odhaduje až na 0,5 % vzhledem k ostatním faktorům.
o Ten veliký prostor, odkud mohou čerpat r. živiny se právě rozšíří přijmutím symbionta
o

4
Mykologie

MAKROSKOPICKÉ ZNAKY EKTOMYKORHIZ

I. Plášť
II. Přítomnost a hustota hyf
III. Přítomnost a charakter rhizomorf
IV. Charakter větvení ektomykorhiz
V. Zohýbání a zaškrcování ektomykorhiz
VI. Tvar a barva vrcholu špiček

K ČEMU TO JE?
− Houby poskytují rostlinám N a P, možná ovlivňují jejich vodní režim a chrání je před patogeny.
− Rostliny poskytují houbám C

MYCELIÁLNÍ SÍŤ

 Může se rostlina vyhnout symbióze?

 10% studií – mykorhizy redukovaly růst rostlin, mohou některé houby podvádět?

5
Mykologie

ERIKOIDNÍ MYKORHIZNÍ SYMBIÓZA

• Ericaceae
• intracelulární, tvorba vlasových kořenů, houba zde tvoří klubka a smyčky, převážně v pokožce kořene (rhizodermis)
• houby Rhizoscyphus ericae agg. – voskovička vřesovcová, anamorfní r. Oidiodendron, Meliniomyces, Capronia,
jsou schopni žít saprotrofně
• živinami chudá stanoviště s vysokým poměrem C:N (rašeliniště, vřesoviště)
• Vřeckovýtrusné houby a nejsou to obligátní, oni jsou schopni žít i jako saprotrofové a dokáží vytvářet těžce

rozložitelné struktury, kdy jakoby zamykají živiny

ORCHIDEOIDNÍ MYKORHIZNÍ SYMBIÓZA

o vstavačovité (ca 27 tis. druhů)
o dvojí kolonizace: 1. po vyklíčení v prvoklíčku (protokormu), 2.
kořenová pletiva
o Houby – Basidiomycota z řádů: Cantharellales: Rhizoctonia,
Tulasnella, Thanatephorus, Ceratobasidium; Sebacinales: Sebacina,
Serendipita; Agaricales: Armillaria? Mycena p.p.….. – schopnost
saprotrofního růstu
o Neví, co ta houby z toho máme
o Dochází ke dvojkolonizaci – první se kolonizuje prvoklíček ta
rostlina by bez houby nevyklíčila ta houby ho prakticky vyživuje a pak musí ještě dojít ke kolonizaci kořenů
o intracelulární, závity hyf (= smotky (peletony), posléze degradují

6
Mykologie

BOTANICKÝ DODATEK

− Většina našich dřevin je ektomykorhizních (smrk, borovice, buk, dub, lípa,

bříza, líska)
− Např. javor a jasan mají pouze arbuskulární mykorhizu
− Vrba a olše mají oba druhy mykorhiz a mohou propojovat sítě ECM a AM
hub
− Nemykorhizní čeledi jsou většinou vázány na ruderální stanoviště:
brukvovité, merlíkovité, laskavcovité, hvozdíkovité, truskavcovité
− Šáchorovité a sítinovité jsou nemykorhizní a mají zvláštně utvářené kořeny,
max. zvětšující vlastní povrch

 Vezikuly se vyskytují buď uvnitř buněk primární kůry kořene, nebo v mezibuněčných prostorech kořenového
kortexu. Vezikly mohou být jak interkalární (vegetativní hyfa, na níž je vezikl vytvořen, pokračuje v růstu), tak
terminální (vytvořením veziklu je růst hyfy ukončen, viz obrázek). Mají zásobní funkci, obsahují zejména látky
lipidické povahy.


7
Mykologie

SAPROTROFISMUS
− Houby jsou schopny rozkládat široké spektrum látek
− Saprotrofové – získávají C rozkladem organické hmoty, dekompozitoři – rozkládají org. hmotu (i ECM houby
mohou působit jako dekompozitoři, i když rozkladem získávají jen N), mají široké spektrum enzymů a rozkládají
− Mykorrhizní přijímají C od svých symbiontů, ale taky mohou rozkládat, kdežto saprotrofové berou C čistě z
rozkladu
− Detrit je chápán ve smyslu neživé organické hmoty, jejíž struktura je rozlišitelná (tj. poznám, že to byly jehlice
smrku, listy dubu atd…)

− LIGNIKOLNÍ SAPROTROFOVÉ – ROZKLÁDAJÍ DŘEVO. JE TO JEDINÁ SKUPINA

ORGANISMŮ, KTERÁ TO DOKÁŽE! NEJVYŠŠÍ DIVERZITU
LIGNIKOLNÍCH SAPROTROFŮ NAJDETE V PRALESÍCH.
o Důvody:
 Obsahuje lignin – velmi obtížně rozložitelný komplex
aromatických polymerů (složení dřeva: lignin 20-35% sušiny,
celulóza 40-50% sušiny, hemicelulóza 25-40% sušiny)
 Má nízký obsah N (C:N je 500:1!), málo fosforu
 Obsahuje látky toxické pro houby: listnáče – taniny, jehličnany:
terpeny, stilbeny, flavonoidy, tropolony (nejtoxičtější thujapliciny
– v cedrovém dřevě)
 Nejvyšší diverzita lignikolních druhů u nás je v pralesích

o Existují 3 typy způsobu rozkladu dřeva

8
Mykologie

DALŠÍ TYPY SAPROTROFŮ

 Strobilikolní – Specializovaná skupina hub, která obvykle osidluje jen své specifické
substráty, typicky jednoho nebo malé skupiny druhů rostlin.

 turfikolní

fruktikolní

9
Mykologie

Zdá se, že neexistuje univerzální rozkladač. Každý druh rostliny funguje jako holobiom – za života i po smrti hostí
specifickou skupinu různě specializovaných hub (a zřejmě i ostatních organismů)

10