‫מבוא לפיזיולוגיה של המאמץ‬

‫עקרונות בסיסיים במטבוליזם ובתגובות הגוף לפעילות גופנית‪.‬‬

‫ערך‪ :‬איתי הר‪-‬ניר‬

‫מבוא‪:‬‬

‫פיזיולוגיה של המאמץ – ענף בפיזיולוגיה העוסק בחקר התפקוד של הגוף (תא‪ ,‬רקמה‪ ,‬אבר‪,‬‬
‫מערכת) בזמן פעילות גופנית אקוטית וכרונית‪ .‬תגובות הגוף למאמץ תלויות בעצימות האימון‪ ,‬במשכו‬
‫ובתדירותו וכן בתנאים סביבתיים‪ ,‬תזונה‪ ,‬מצב בריאותי ופיזיולוגי‪.‬‬

‫גוף האדם כמכלול של מערכות פיזיולוגיות שונות‪ ,‬מבקר את פעולותיו בכל רגע נתון‪ .‬הבקרה על‬
‫תפקודו של הגוף נעשית באופן אוטומטי‪ ,‬בין אם במצב מנוחה ובין עם מאמץ גופני‪.‬‬

‫המערכת הפיזיולוגית שמנצחת על כלל התהליכים הגופניים הינה מערכת העצבים‪ .‬מרכז העצבים‬
‫המשמש כמרכז תקשורת בין מרכז המערכת (מוחות הגולגולת) ובין שאר אברי הגוף‪ .‬באופן כללי‪,‬‬
‫האיבר המנצח על התגובות הפיזיולוגיות האוטומטיות הינו ההיפותלמוס‪ ,‬היושב במוח הביניים‪.‬‬

‫גוף האדם שואף לשמור על שיווי משקל פיזיולוגי פנימי לעומת שינויים בסביבה החיצונית‪ .‬מושג‬
‫פיזיולוגי זה מכונה הומיאוסטאזיס‪ .‬השמירה על שיווי משקל בסביבה הפנימית נעשה ע"י מערכת‬
‫משוב הפעילה באופן שוטף‪ .‬גוף האדם באמצעות חיישנים וחושים המודדים את השינויים בסביבה‬
‫הפנימית‪( ,‬חום‪ ,‬ריכוז מלחים‪ ,‬ריכוז גזים‪ ,‬טמפרטורה‪ ,‬רמת הורמונים בדם וכדומה) שולחים מידע‬
‫רציף למערכת העצבים‪ ,‬זו מצידה מגיבה למערכת המשוב מאיצה או מעכבת פעולות שונות בכדי‬
‫לשמור על שיווי המשקל‪.‬‬

‫כדוגמה‪ :‬ויסות חום הגוף‪.‬‬

‫הומיאותרמיות (טמפרטורה יציבה) הוא דוגמה ליציבות הסביבה הפנימית‪ .‬המשתנה המוּוסת הוא‬
‫הטמפרטורה של הדם ‪ ,‬וחיישנים לכך ממוקמים בחלקים שונים של הגוף‪ ,‬לרבות ההיפותלמוס‪ .‬יצורים‬
‫שונים פיתחו מנגנונים שונים להתמודדות עם העלאת או ירידת חום הגוף‪ .‬כך למשל יצורים‬
‫המתקיימים בטמפרטורות נמוכות במיוחד יכולים להפריש חלבון נוגד קיפאון שיעזור להם להתמודד‬
‫עם סביבתם הקרה‪ .‬ייתכן שחלבון זה מסייע גם ליונקים לשמור על חום גופם בסביבה קרה‪ .‬או למשל‬
‫הגמל שגופו יכול לנוע בטווח טמפרטורות נרחב (‪ 36-42‬מעלות צלזיוס) בלא שייגרם נזק לגופו‪.‬‬

‫התגובות לשינויים בטמפרטורה הן תגובות פיזיולוגיות אוטומטיות או התנהגויות רצוניות‪ ,‬כגון ישיבה‬
‫שפופה בחביקת ברכיים להקטנת שטח הפנים החשוף לטמפרטורה נמוכה‪ ,‬הפעלת תנור‬
‫חימום כאשר קר או הפחתת פעילות (המייצרת חום) בתנאי עומס חום‪.‬‬

‫ישנם כמה מנגנונים שפועלים תמידית על מנת לשמור על חום גוף קבוע‪ ,‬ביניהם גם כאלו הפועלים‬
‫במקרים יותר קיצוניים‪.‬‬
 ‫במצב של חום‪:‬‬

‫הרחבת כלי הדם ההיקפיים ובכך הגדלת זרימת הדם אליהם ‪ -‬הדבר גורם להעברת חום גדולה‬ ‫‪‬‬
‫יותר מהגוף לסביבה‪.‬‬
‫הזעה ‪ -‬ההתאדות של הזיעה מקררת את העור ואת הדם שזורם מתחתיו‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫האטת קצב חילוף חומרים‪-‬תהליך אנרגטי הגורם לעלייה בטמפרטורת הגוף‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫במצב של קור‪:‬‬

‫הצרת כלי הדם ההיקפיים ובכך הקטנת זרימת הדם אליהם ‪ -‬הדבר מקטין את איבוד החום‬ ‫‪‬‬
‫לסביבה‪ ,‬אך גורם לתופעה של אף וידיים קרות‪.‬‬
‫רעד שרירים ‪ -‬מפעיל את השרירים ובכך גורם ליצירת אנרגיית חום‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫ניתן לומר‪ ,‬שכל "רצונו" של הגוף בזמן מאמץ הוא לשרוד את המצב התעוקה‪/‬סטרס‪ ,‬ושלל התגובות‬
‫המתרחשות כל תכליתן לשמור על אותו שיווי משקל פיזיולוגי פנימי‪.‬‬

‫אם כך‪ ,‬על פי ראיה פיזיולוגית צרה זו‪ ,‬אימון גופני הוא זמן מתוכנן המייצר מגוון גירויים שמחוללים‬
‫שינויים בסביבה הפנימית‪ .‬מאמנים מתחום כושר גופני ובריאות צריכים לזהות מהם אותם גירויים‬
‫המחוללים את השינויים הפנמיים‪.‬‬

‫בכדי להמחיש את מערכת היחסים המוצעת‪ ,‬ניתן להסתכל על המודל הבא‪:‬‬

‫אימון גופני‬ ‫תגובה‬ ‫הפרה של שיווי משקל‬ ‫גירוי‬ ‫;‬

‫אדפטציה לגירויים‬
‫פנימי פיזיולוגי‬ ‫עתידיים לשם שמירת‬
‫שיווי משקל‬

‫כפי שניתן לראות במודל‪:‬‬

‫האימון הינו הגורם המחולל את השינוי‪.‬‬ ‫‪.1‬‬

‫הגירוי הגופני צריך להיות מספיק פרובוקטיבי בכדי להפר את האיזון הפנימי‪.‬‬ ‫‪.2‬‬
‫תגובת הגוף לחזרה לאיזון משמשת "קרש מקפצה" לשיפור יכולות ותגובות פיזיולוגיות‬ ‫‪.3‬‬
‫לקראת הגירוי הבא‪.‬‬

‫התגובות הפיזיולוגיות נחלקות באופן כללי לתגובות מיידיות ותגובות מאוחרות‪.‬‬

 ‫תגובות מיידיות‪ :‬מתרחשות בזמן אמת תוך כדי האימון (הגירוי) בכדי לאפשר לגוף לשרוד‬ ‫‪‬‬
‫את השינוי בסביבה הפנימית והחיצונית‪.‬‬
‫עליה בתפוקת הלב‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫עליה באוורור ריאות‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫הרחבת צינורות הנשימה‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫הצרה‪/‬הרחבה של כלי דם‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫עליה בטמפרטורת הגוף‬ ‫‪‬‬
‫הפרשת הורמונים לשמירת רמות הסוכר בדם‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫ויסות רמת החומציות בדם‬ ‫‪‬‬

‫תגובות מאוחרות‪ :‬מתרחשות לאחר האימון (הגירוי) בכדי להשלים את קשת השינויים‬ ‫‪‬‬
‫לקראת גירויים עתידיים‪.‬‬
‫הגדלת מאגרי אנרגיה בשריר‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫עליה במספר החלבונים המתכווצים בשריר‪( .‬שינוי בחתך הרוחב של השריר)‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫עליה במספר הגרעינים בשריר‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫עליה במספר ובגודל המיטוכונדריות‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫עיבוי דופן הלב‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫שיפור אלסטיות הריאה‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫עליה במספר נימי הדם בשריר‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫שיפור ביכולת שליחת שדרים עצביים לשרירים‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫מטבוליזם (חילוף חומרים)‪,‬‬

‫חילוף החומרים‪ ,‬נחשבת אחת מיכולותיו הבסיסיות של ייצור חי‪ .‬הן ברמת התא הבודד ועל לגוף‬
‫האדם כיחידה שלמה‪ ,‬חילוף החומרים מהווה אבן דרך במהות תפקודו‪ .‬התהליך מתרחש ביצורים‬
‫חיים ע"י קליטת חומרים מהסביבה‪ ,‬עיבודם‪ ,‬הפקת אנרגיה מהם ופליטת הפסולת‪ .‬מטבוליזם הוא‬
‫אחד המושגים הבסיסיים ביותר בביולוגיה‪ ,‬והוא מהווה את אחד התנאים להגדרת חיים‪.‬‬

‫קליטת החומרים מהסביבה משמשת לשני היבטים עיקריים‪.‬‬

‫עיבוד החומרים לצורך אבני בניין לתפקוד הגוף‪( .‬חומצות אמינו‪ ,‬שומנים‪ ,‬סוכרים‪,‬‬ ‫‪.1‬‬
‫חומצות גרעין)‪.‬‬
‫פירוק החומרים לצורך הפקת אנרגיה‪.‬‬ ‫‪.2‬‬

‫תהליך המטבוליזם כפוף לחוקי התרמודינאמיקה‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫חוקי תרמודינאמיקה‬
 ‫חוק שימור האנרגיה‪ :‬אנרגיה איננה נוצרת יש מאין ואיננה נעלמת אלא רק משנה צורה‪.‬‬ ‫‪.1‬‬
‫הפיכת צורות אנרגיה לעבודה אינה תהליך יעיל‪ :‬חלק מהאנרגיה (לעתים רובה) אינו משמש‬ ‫‪.2‬‬
‫לביצוע עבודה אלא משתחרר בצורת חום‬

‫לביצוע פעילות גופנית צריכים השרירים מקור אנרגיה‪ .‬האנרגיה ברובה נמצאת במולקולות המזון‬
‫בצורה של אנרגיה כימית‪ .‬האנרגיה הכימית הופכת לאנרגיה מכאנית ומאפשרת את התכווצות‬
‫השרירים‪ ,‬ובנוסף משתחררת אנרגיה בצורה של חום‪.‬‬

‫אבות המזון‪ ,‬מקור האנרגיה הכימית בגוף האדם‪:‬‬

‫פחמימות‪ :‬פחמימות מתפרקות לחד‪-‬סוכר‪ ,‬בעיקר גלוקוז‪ .‬הגלוקוז נאגר בצורת גליקוגן ‪-‬‬ ‫‪.1‬‬
‫רב‪-‬סוכר המורכב משרשראות מסועפות של גלוקוז‪ .‬הגליקוגן נאגר בשרירי השלד‬
‫ובכבד‪( .‬אצל אדם ממוצע קיימים כ ‪ 500‬גרם גליקוגן כמאגר בשרירים ובכבד)‪.‬‬
‫הפחמימות משמשות מאגר אנרגיה הזמין לפעילות גופנית בעצימות בינונית וגבוהה‪.‬‬

‫שומן‪ :‬שומנים הנם מאגר האנרגיה הגדול ביותר בגוף‪ .‬השומן נאגר בעיקר בתאי שומן‬ ‫‪.2‬‬
‫בצורת טריגליצרידים )מולקולת גליצרול המחובר לשלוש חומצות שומן‪ ,‬איור ‪ .(3‬חומצות‬
‫השומן הן שרשראות הבנויות מזוגות פחמנים באורכים שונים‪ .‬השומן הוא מקור‬
‫האנרגיה העיקרי במנוחה ובפעילות קלה‪.‬‬

‫חלבונים‪ :‬חלבונים בנויים מרצף חומצות אמינו‪ .‬קיימות חומצות אמינו חיוניות (חומצות‬ ‫‪.3‬‬
‫אשר הגוף איננו מייצר אותן בעצמו)‪ ,‬ולא חיוניות (חומצות אשר הגוף יכול לייצר בעצמו)‪.‬‬
‫החלבונים מהמזון מתפרקים במערכת העיכול לחומצות אמינו‪ ,‬ותאי הגוף בונים מהן את‬
‫חלבוני התא על פי הצורך‪ .‬למשל‪ ,‬תאי שריר בונים את חלבוני הכיווץ אקטין ומיוזין‪.‬‬
‫החלבונים יכולים לשמש מקור אנרגיה חשוב במצבי דחק כמו בצום ומחלות‪ .‬בתנאים‬
‫רגילים רק חלק קטן מן האנרגיה לפעילות גופנית מקורה בפירוק חומצות אמינו‪.‬‬

‫מידי יום גוף האדם מנצל אנרגיה לקיומו הבסיסי‪ ,‬כמות האנרגיה הדרושה לקיומו הבסיסי של גוף‬
‫האדם מכונה )‪ .BMR (Basal Metabolic Rate‬הרוב המכריע של האנרגיה לפעילות בסיסית זו מגיעה‬
‫משומנים‪.‬‬

‫במהלך יום "רגיל" איננו מוציאים אנרגיה רק בכדי לקיים את הגוף‪ ,‬ההוצאה האנרגטית היומית כוללת‬
‫בתוכה‪ ,‬גם את העלות האנרגטית של עיכול המזון‪ ,‬ופעילות גופנית‪.‬‬

‫מאחר והתהליכים הביולוגים הבסיסיים המתרחשים בגוף אינן ניתנים לשינוי‪ ,‬האופן היחידי‬ ‫‪‬‬
‫בו יכול אדם להשפיע באופן משמעותי על ההוצאה האנרגטית היומית‪ ,‬היא באמצעות‬
‫פעילות גופנית מובנית היוצרת פרובוקציה– קרי‪ ,‬אימון גופני‪.‬‬
 ‫פילוח הוצאה אנרגטית יומית‬
‫‪BMR‬‬ ‫פעילות גופנית‬
‫אפקט תרמי של עיכול מזון‬
‫‪%51-01‬‬

‫‪%53-02‬‬
‫‪%07-06‬‬

‫כאמור‪ ,‬פעילות הגוף‪ ,‬הן ברמה הקיומית הבסיסית (‪ )BMR‬והן לקיום פעילות גופנית או עיכול מזון‬
‫דורשת אנרגיה‪ .‬לגוף האדם יש דרכים שונות לייצר אנרגיה‪ ,‬אך התצורה העיקרית של ניצול אנרגטי‬
‫היא באמצעות המולקולה ‪.ATP‬‬

‫‪ :ATP‬אדנוזין תלת פוספאטים (אדנוזין תלת זרחתי)‪.‬‬

‫תרכובת אורגנית בעלת חשיבות עליונה בתפקוד הגוף‪ .‬הקשרים הכימיים הקיימים בתוך המולקולה‬
‫אוצרים בתוכם אנרגיה רבה‪ .‬כאשר אנרגיה זו משתחררת ע"י פירוק המולקולה‪ ,‬התאים מנצלים‬
‫אנרגיה זו בכדי לקיים שלל תהליכים ביולוגים חשובים בגוף‪.‬‬

‫חלקי המולקולה‪:‬‬

‫‪ =A‬אדנוזין‪ :‬בנויה מחומצת גרעין אדנין‪ ,‬הקשורה לפחמן מספר ‪ 1‬בסוכר‪.‬‬

‫‪ =TP‬שלושה פוספאטים (זרחה) המחוברים לפחמן מספר ‪ 5‬בסוכר‪.‬‬

‫הקשרים בין קבוצות הזרחה מכילים את הקשר האנרגטי‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫להלן איור הממחיש את מבנה המולקולה‪:‬‬

‫אדנין‬

‫סוכר‬ ‫זרחה‬ ‫זרחה‬ ‫זרחה‬

‫קשרים עתירי אנרגיה‬

 ‫בכדי לשחרר את האנרגיה האצורה בתוך המולקולה יש להתיר את הקשר בין קבוצת הזרחה‬
‫השלישית לשנייה‪ .‬כלומר מעבר ממולקה ‪ ATP‬למולקולה ‪ .ADP‬תהליך פירוק המולקולה נחשב קטבולי‬
‫ומזורז ע"י אנזים המכונה ‪ .ATPase‬התהליך מכונה ‪.ATP Hydrolysis‬‬

‫להלן תרשים הממחיש את שחרור האנרגיה‪:‬‬

‫‪Pi‬‬ ‫‪Pi‬‬ ‫‪Pi‬‬ ‫‪A‬‬

‫תגובה דו כיוונית‬
‫מזורז ע"י ‪ATPase‬‬
‫‪Pi‬‬ ‫‪Pi‬‬ ‫‪Pi‬‬ ‫‪A‬‬

‫אנרגיה‬
‫משתחרר‬

‫בכל תא בגוף קיים מאגר של ‪ ATP‬זמין לשימוש התא‪ .‬התאים בכל רגע נתון מחדשים את מולקולות‬
‫דורש אנרגיה‪ .‬כמות ה ‪ ATP‬הזמינה בכל תא‬ ‫‪ ATP‬לאחר פירוקן‪ .‬חידוש ‪ ATP‬ממולקולת ‪ADP‬‬
‫מספיקה לפעילות מרבית למשך ‪ .2-3‬אם התא אינו מסוגל לחדש את ה ‪ ATP‬יחדל הוא לתפקד‪.‬‬
‫תהליך חידוש ‪ ATP‬נעשה ע"י הוספת פוספט (זרחה) למולקות ‪ .ADP‬התהליך מכונה ‪ATP‬‬
‫‪.Phosphorylation‬‬

‫בשל העובדה שמאגר ה ‪ ATP‬יספיק ל ‪ 2-3‬שניות בעצימות מרבית וכל תא בגוף תלוי ביכולתו שלו‬
‫לחדש ‪ ,ATP‬נדרשת אנרגיה ממקורות אחרים המשמשת לחידוש ‪.ATP‬‬

‫תהליכים ומקורות אנרגיה לחידוש ‪( .ATP‬מסלולים מטבוליים)‪.‬‬

‫בתאי השריר קיימים ‪ 3‬תהליכים לחידוש ‪.ATP‬‬

‫מסלול אנאירובי א‪-‬לקטי‪ ,‬פירוק קריאטין פוספט‪.ATP-CP /‬‬ ‫‪.1‬‬

‫מסלול אנאירובי לקטי‪ ,‬גליקוליזה אנאירובית‪ ,‬פירוק סוכרים‪.‬‬ ‫‪.2‬‬
‫מסלול אירובי‬ ‫‪.3‬‬
‫שלושת התהליכים פעילים בו זמנית תמיד! היחס בין עצימות ומשך הפעילות יקבעו איזה‬ ‫‪‬‬
‫מסלול מטבולי יותר דומיננטי ומהו מקור האנרגיה הדומיננטי‪.‬‬
 ‫המסלול האנאירובי א‪-‬לקטי ‪ ,‬פירוק קריאטין פוספאט‪:‬‬

‫בתוך תא השריר‪ ,‬בציטופלסמה‪ ,‬קיים מאגר של מולקולת ( ‪ )Creatine Phosphate- Cp‬בדומה‬

‫למולקולת ה‪ ATP-‬גם מולקולה זו עתירת אנרגייה‪ ,‬וריכוזה במנוחה בתא גדול מריכוז ה ‪( ATP -‬בערך‬
‫פי שלושה)‪ .‬האנרגיה האגורה במולקולת ‪ CP‬משתחררת בפירוק הקשר שבין הקראטין לבין הפוספט‬
‫על ידי האנזים ‪ CPK.‬העברת הפוספט למולקולת ‪ ADP‬בונה מחדש מולקולה אחת של ‪.ATP‬‬

‫להלן איור הממחיש את התגובה הכימית‪.‬‬

‫האנרגיה המשתחררת מפירוק הקשר בין קריאטין לפוספט משמשת לחיבור הפוספט ל ‪ ADP‬עם‬
‫פוספט‪ – .‬תהליך זה מסוגל לחדש מולקולות ‪ ATP‬בעצימות גבוהה מאוד למשך כ ‪ 6-7‬שניות‪.‬‬
‫פעילויות ספורטיביות המנצלות היטב את המסלול המטבולי הזה שייכות לענפים עם כוח מתפרץ‬
‫ותגובה מהירה‪.‬‬

‫לדוגמה‪ :‬ספרינט ‪ 100‬מטר‪ ,‬הטלת קידון‪ ,‬קפיצה למרחק‪ ,‬ניתור מהמקום וכדומה‪.‬‬

‫בדומה לתהליך השימוש ב ‪ ,ATP‬תהליך פירוק ‪( CP‬קריאטין פוספט) הינו הפיך‪ .‬חידוש מולקולות ‪CP‬‬
‫יעשה במנוחה בהשקעת אנרגיה‪ .‬בזמן מנוחה מולקות ה ‪ ATP‬אינן מנוצלות כולם לכיווץ השריר‪.‬‬
‫מקצת המולקולות שנוצרות‪ ,‬בעיקר בתהליך אירובי (נוכחות חמצן) מנוצלות לחיבור מחדש של‬
‫קריאטין עם פוספט‪ .‬חידוש מלא של מאגר ‪ CP‬שהתרוקן‪ ,‬אורך בממוצע בין ‪ 2-5‬דקות‪ .‬תהליך‬
‫החידוש תלוי בכושרו הגופני של המתאמן‪ ,‬באופי ההתאוששות‪ ,‬ובמידת הניצול של קריאטין פוספט‪.‬‬

‫קריאטין‪ :‬מולקולה הבנויה מחומצות אמינו (ארגינין‪ ,‬גליצין ומתיונין)‪ ,‬שאר הקריאטין מסונתז‬ ‫‪‬‬
‫ממזון (בעיקר בשר‪ ,‬דגים )‪.‬‬
 ‫המסלול המטבולי גליקוליזה אנאירובית‪:‬‬

‫כאשר גופינו ממשיך להיות פעיל בעצימות גבוהה יחסית מעבר ל ‪ 10‬שניות‪ ,‬אספקת האנרגיה אינה‬
‫יכולה להסתמך על מאגרי הקריאטין בתא שהולכים ומתרוקנים‪ .‬המקור המטבולי הזמין ביותר‬
‫המקיים פעילות בטווח הזמן של ‪ 15-120‬שניות‪.‬‬

‫גליקוליזה שפרושה פירוק סוכר מרמזת על התלות של מנגנון זה לחידוש ‪ ATP‬במאגר הסוכר הזמין‬
‫בתא השריר‪ .‬כאמור‪ ,‬הסוכרים בגוף האדם נאגרים בצורת גליקוגן‪ ,‬בעיקר בשרירי השלד (כ ‪ 400‬גרם‬
‫בשרירים)‪ .‬המסלול המטבולי מנצל מולקולה אחת של גלוקוז כמקור אנרגטי לחידוש ‪ .2ATP‬מלבד‬
‫מולקולות האנרגיה מתקבלות למסלול זה יש תוצרי תגובה נוספים‪.‬‬

‫‪ 2‬מולקולות פירובט‬ ‫‪.1‬‬

‫‪ 2‬מולקולות מימן – ‪H‬‬
‫‪+‬‬
‫‪.2‬‬
‫‪ 2‬מולקולות נושאות אטומי מימן – ‪NADH+2‬‬ ‫‪.3‬‬
‫‪ 2‬מולקולות מים – ‪H2O2‬‬ ‫‪.4‬‬

‫בתהליך הגליקוליזה מתקיימים ‪ 10‬שלבים בהם מעורבים מספר רב של אנזימים‪ .‬למעשה במחצית‬
‫הראשונה של התהליך‪ ,‬מושקעות ‪ 2‬מולקולות ‪ ATP‬המתפרקות ומעבירות פוספאט למולקולת‬
‫הגלוקוז‪.‬‬

‫במחצית הראשונה של התהליך יתפרק הגלוקוז ל ‪ 2‬מולקולות בעלות ‪ 3‬פחמימנים‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫המחצית השנייה של התהליך מתרחשת פעמיים‪ ,‬פעם אחת בנפרד לכל מולקולת ‪3‬‬ ‫‪‬‬
‫פחמימנים שנוצרה במחצית הראשונה‪ .‬בתהליכים אלו יתקבלו ‪ 4‬מולקולות ‪.ATP‬‬

‫נטו‪ ,‬כמות האנרגיה המתקבלת מתהליך הגליקוליזה שמקורה בגלוקוז בודד ‪.2ATP‬‬

‫ניתן לסכם את התהליך על פי הסכמה הבאה‪:‬‬

‫בתנאי פעילות גופנית עצימה‪ ,‬כאשר אספקת החמצן לרקמה ו‪/‬או יכולת ניצול מקורות האנרגיה‬
‫באמצעות החמצן מוגבלות‪ ,‬מולקולת הפירובט קולטת שני מימנים‪ ,‬ומסייעת לאיזון החומציות בתא‬
‫השריר‪ .‬פירובט הקולטת ‪ 2‬יוני מימן הופכת ללקטט‪.‬‬

‫לקטט‪:‬‬

‫כאמור‪ ,‬מולקולת לקטט נוצרת במצב של פעילות גופנית בעצימות גבוהה‪ .‬יצירת לקטט הינה אחת‬
‫מדרכי הגוף לנסות להתמודד על החומציות המצטברת בתא השריר‪( .‬חומציות גבוהה בתא השריר‬
‫תפגע בפעולתו וביכולתו להתקצר)‪.‬‬

‫הלקטט מסוגל לחדור את קרום תא השריר ולצאת למחזור הדם תוך שנושא מימן אל מחוץ לתא‪.‬‬
‫(עוזר להפחית חומציות בתא)‪ .‬במנוחה לרוב האנשים כמות הלקטט בדם שווה ל ‪ 1-2‬מילימול‪/‬ליטר‬
‫דם‪ .‬במאמצים חזקים וקצרים (נמשכים לרוב סביב ‪ 45-90‬שניות)‪ ,‬כמות הלקטט יכולה לעלות עד ל‬
‫‪ 20‬מילימול‪/‬ליטר דם ואף יותר‪ .‬יכולת פיזור הלקטט מסביבת תא השריר דרך מחזור הדם נחשבת‬
‫קריטית לשימור המשכיות פעילות גופנית‪.‬‬

‫פירוש הצטברות הלקטט בתא השריר קושי בהפחתת הסביבה החומצית בתא‪ .‬יציאה של לקטט‬
‫למחזור הדם פועלת על פי חוקי הדיפוזיה‪ .‬היכולת לפנות את הלקטט מהסביבה התאית קשורה‬
‫ליכולת הניצול של לקטט במקומות נוספים בגוף ואף בשריר עצמו‪.‬‬

‫ניצול הלקטט ופיזור מהסביבה התאית‪:‬‬

‫ניצול ע"י סיבי שריר פעילים אירובית – "אדומים" (ע"י שרירים הפעילים בעצימות‬ ‫‪.1‬‬
‫נמוכה והלב)‪.‬‬
‫הפיכת לקטט לסוכר בכבד בתהליך הקרוי "מעגל קורי"‬ ‫‪.2‬‬
‫סתירה של החומציות על ידי באפרים (סותרי חומציות) המוכר שביניהם הוא סודה‬ ‫‪.3‬‬
‫לשתיה – נתרן בי קרבונט‪.‬‬
‫ניצול על ידי רקמות נוספות כגון המוח‪.‬‬ ‫‪.4‬‬

‫כל עוד התהליכים מסוגלים להקטין את רמות הלקטט בדם‪ ,‬תוכל להתבצע דיפוזיית לקטט מתא‬
‫השריר‪.‬‬

‫סכמה מסכמת של התהליך ניתן לראות באיור הבא‪:‬‬

‫פעילות גופנית בעצימות‬ ‫‪ 45-90‬שניות‬

‫גבוהה‬

‫דומיננטיות אספקה‬ ‫מטבוליזם מהיר‬

‫אנרגטית של גליקוליזה‬

‫תוצר הגליקוליזה‪,‬‬
‫הפחתת‬
‫פירובט‬
‫חומציות בתא‬
‫הופך ללקטט‬

‫לקטט עוזב את סביבת‬

‫יכולת להתמיד‬
‫התא בדיפוזיה למחזור‬
‫בפעילות‬
‫הדם‬
‫נקודת המאמץ (העומס המכאני‪ % ,‬הדופק‪ ,‬צריכת החמצן) שמבטאת קושי בפיזור הלקטט ביחס‬
‫לקצב יצירת הלקטט קרוי "סף חומצת חלב"‪ .‬לרוב האנשים סף זה מתרחש סביב ‪ 2-4‬מילימול‪/‬ליטר‬
‫דם‪.‬‬

‫אצל אנשים בלתי מאומנים לרוב סף "חומצת חלב" יתרחש סביב ‪ 60-70%‬מדופק מרבי‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫אצל אנשים מאומנים אירובית‪ ,‬סף "חומצת חלב" יתרחש סביב מאמצים של ‪80-90%‬‬ ‫‪‬‬
‫מדופק מרבי‪.‬‬

‫באיור הבא מוצר הקשר בין עצימות המאמץ לבין כמות הלקטט בדם‪:‬‬

‫כמו כן ניתן לראות את הקשר בין עליית הלקטט בדם לעלייה נוספת באוורור הריאות (סף‬ ‫‪‬‬
‫ונטילטורי)‪.‬‬
 ‫מסלול אירובי להפקת אנרגיה‪:‬‬

‫בניגוד לשני התהליכים הקודמים שנסקרו‪ ,‬התהליך הבא דורש חמצן בכדי להשלימו‪ .‬נוכחות חמצן‬
‫במידה מספקת קשורה לתפקוד תקין של מערכות נשימה והובלה‪ .‬נוכחות החמצן ברקמה אינה‬
‫מבטיחה מטבוליזם אירובי "מושלם"‪ .‬כמות המיטוכונדריות‪ ,‬גודלן‪ ,‬כמות המוגלובין בשריר וכמות‬
‫האנזימים האירוביים המפעילים את התהליך חשובים לא פחות להבטחת דומיננטיות התהליך‪.‬‬

‫המטבוליזם האירובי בניגוד לגליקוליזה אנאירובית יכול לנצר מקורות מגוונים של אנרגיה לחידוש‬
‫‪ . ATP‬המסלול האירובי מנצל שומנים‪ ,‬סוכרים וחלבון להפקת אנרגיה‪ .‬עצימות המאמץ המשפיעה‬
‫תגובה הורמונאלית תקבע איזה מקור אנרגיה יהיה דומיננטי‪ .‬באופן כללי‪ ,‬ככל שעצימות האימון‬
‫גוברת סוכרים יהיו מקור אנרגיה דומיננטי יותר‪.‬‬

‫סוכרים כמקור אנרגיה מטבולי במטבוליזם אירובי‪:‬‬

‫שלב ראשון‪ :‬גליקוליזה המתבצעת בציטופלסמה של התא – קבלת פירובט‬

‫שלב שני‪ :‬פירובט הופך לאצטיל –קו אנזים ‪ A‬ומשתתף בשרשרת תגובות כימית המכונה "מעגל‬
‫קרבס" ‪ -‬מתבצע במיטוכונדריה‬

‫שלב שלישי‪ :‬שרשרת העברת אלקטרונים ושיתוף חמצן – מתבצע במיטוכונדריה‪.‬‬

‫מפירוק מולקולת גלוקוז בודדת מתקבלות ‪ 37‬מולקולות ‪.ATP‬‬

‫שלב ראשון‪ :‬גליקוליזה ‪2ATP‬‬ ‫‪.1‬‬

‫שלב שני‪ :‬מעגל קרבס ‪2ATP‬‬ ‫‪.2‬‬
‫שלב שלישי‪ :‬שרשרת העברת אלקטרונים ‪/32ATP‬‬ ‫‪.3‬‬
‫בנוסף למולקולות ‪ ,ATP‬בתהליך האירובי משתחררות מולקולות פחמן דו חמצני ומים‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫האיור הבא ממחיש את סדר התגובות בנשימה תאית‪.‬‬

‫שומן‬ ‫גלוקוז‬ ‫חומצות אמינו‬

‫‪2ATP‬‬
‫פירובט‬

‫אצטיל קו‬
‫מעגל קרבס‬
‫אנזים ‪A‬‬
‫‪2ATP‬‬

‫מגלוקוז סה"כ ‪ 36ATP‬חומצות‬ ‫שרשרת העברת‬

‫‪32ATP‬‬
‫שומן ‪108ATP palmatate‬‬ ‫אלקטרונים‬
 ‫באיור הבא מוצג הקשר בין משך הפעילות ו ‪ %‬התרומה היחסית של המסלול האנרגטי‪.‬‬

‫התאוששות ממאמצים‪:‬‬

‫כאשר בוחנים את היכולת להתאושש מאמץ גופני לרוב מדובר בהשגת שיווי משקל פיזיולוגי מחודש‪,‬‬
‫ברמה מספקת לשוב לפעילות‪ .‬לרוב ‪ 2‬הפרמטרים העיקריים המאפשרים המשך אספקת אנרגיה‬
‫קשורים ב ‪ .1‬השבת מאגר מקור האנרגיה למצב טעון (מלא)‪ .2 ,‬הסרת הגורם המגביל להפקת‬
‫אנרגיה (לרוב שינוי בחומציות ו‪/‬או זמינות אנזימים)‪.‬‬

‫התאוששות ממאמצים עצימים במסלול קריאטין פוספאט‪.‬‬

‫הגורם המגביל במסלול זה הינו כמות הקריאטין בתא‪ .‬חידוש מאגר הקריאטין נעשה במנוחה וחידושו‬
‫אורך כ ‪ 2-5‬דקות‪ .‬החידוש נעשה באמצעות אנרגיה המגיעה בהתאוששות מהמסלול האירובי‪.‬‬

‫התאוששות ממאמצים המפעילים את הגליקוליזה‪.‬‬

‫הגורם המגביל העיקרי בשימוש במסלול זה‪ ,‬הינה החומציות המצטברת בתא‪ .‬סמן לחומציות‬
‫המצטברת הינו כמות הלקטט הקיימת בדם‪/‬בתא השריר‪ .‬לרוב גם כאשר כמות הלקטט מגיעה לשיא‬
‫(סביב ‪ 20‬מילימול‪/‬לליטר דם)‪ ,‬נדרשת כשעה לחזרת ערכי הלקטט למנוחה‪ .‬ממחקרים שונים עולה‪,‬‬
‫כי בזמן ההתאוששות התאוששות אקטיבית (סביב ‪ 50%‬מהדופק המרבי) מזרזת את פיזור‬
‫החומציות‪.‬‬
 ‫שמירה על אספקת דם לשרירים – מעודדת דיפוזיה של לקטט‬ ‫‪‬‬
‫פעילות בעצימות נמוכה מעודדת שימוש בלקטט כמקור אנרגיה‬ ‫‪‬‬

‫התאוששות ממאמצים אירוביים ממושכים‪:‬‬

‫פעילות גופנית ממושכת ורציפה‪ ,‬יכולה להמשיך להתבצע בהספק יחסי גבוה‪ ,‬כל עוד מאגר הגליקוגן‬
‫בתאי השריר הפעילים אינם מתרוקנים‪ .‬קצב ריקון הגליקוגן מתא השריר תלוי רבות בתזונת‬
‫המתאמנ‪/‬ת‪ ,‬בכושרו‪/‬ה הגופני ובמסת בשריר הפעילה‪ .‬לרוב‪ ,‬מאגרי הגליקוגן מתרוקנים סביב ‪90‬‬
‫דקות של פעילות רציפה‪ .‬ללא אספקת אנרגיה תוך כדי הפעילות‪ ,‬למבצע‪/‬ת יהיה קושי רב להתמיד‬
‫בפעילות באותו הספק אנרגטי‪ .‬כאמור‪ ,‬ככל שעצימות הפעילות גבוהה‪ ,‬עולה התרומה היחסית של‬
‫הפחמימות‪ .‬חידוש מאגרי הגליקוגן נמשך עד ‪ 48‬שעות מתום הפעילות ותלוי רבות בתזונת‬
‫הספורטאי‪/‬ת‪.‬‬

‫בחירת הדלק המטבולי‪( :‬מנת נשימה ‪.)RQ‬‬

‫מונח זה מבטא את היחס בין כמות ה‪ CO2-‬המשתחררת לבין כמות ה‪ O2-‬הנצרכת בנשימה‪ .‬יחס זה‬
‫נותן לנו אינדיקציה בנוגע לשני נושאים מרכזיים‪:‬‬

‫זיהוי המקור האנרגטי‪ :‬ערכי מנת הנשימה גדלים ככל שגדל השימוש היחסי בפחמימות‬ ‫‪.1‬‬
‫כמקור אנרגטי וקטנים ככל שגדל השימוש היחסי בשומנים‪.‬‬
‫זיהוי רמת מאמץ‪ :‬ככל שהערך קרוב ל‪ 1-‬או מעליו דרגת המאמץ קשה יותר ויש יותר‬ ‫‪.2‬‬
‫שימוש במסלולים אנאירוביים להפקת אנרגיה‪.‬‬

‫טווח מנת הנשימה משתנה ונע בין ‪ 0.7‬ל‪ .1.1-‬במנוחה ערכו ‪ ,0.8‬כאשר האנרגיה במנוחה מופקת‬
‫כמעט באופן בלעדי על ידי המסלול האירובי‪ ,‬תוך שימוש בשני שליש שומנים ושליש פחמימות‪.‬‬

‫מנת נשימה ממקור פחמימתי‬

‫‪C16H12O2 + 6O2  6CO2 + 6H2O‬‬

‫במקרה זה היחס בין הפחמן הדו חמצני לחמצן הוא ‪ 6( 1:1‬מולקולות מכל סוג)‪ ,‬מה שמעיד על מאמץ‬
‫עצים וקשה‪ ,‬כזה שלא ניתן יהיה להמשיך בו לאורך זמן רב‪ .‬כאשר היחס מתקרב ל‪ ,1-‬אין טעם לתת‬
‫לאדם להמשיך בפעילות‪ .‬הצטברות חומצת החלב תאפשר עוד דקת פעילות לערך ולאחריה לא יוכל‬
‫האדם להתמיד בפעילות באותה עצימות‪.‬‬

‫מנת נשימה ממקור שומני‬

‫‪C16H32O2 + 23O2  16CO2 + 16H2O‬‬

‫במקרה זה היחס הוא קרוב ל‪ 16( 0.7-‬מולקולות פחמן דו חמצני חלקי ‪ 23‬מולקולות חמצן שווה‬
‫‪ ,) 0.696‬המצביע על צריכת חמצן מוגברת ביחס לפליטת הפחמן הדו חמצני‪ ,‬יחס שמצביע על מאמץ‬
‫אירובי‪.‬‬

‫בפעילות גופנית אירובית מתונה משמש השומן כמקור לכ‪ 50%-‬מהאנרגיה המופקת‪ ,‬והשאר מופק‬
‫מפחמימות‪ .‬ככל שמשך הפעילות עולה‪ ,‬השומן הופך למקור האנרגיה העיקרי מאחר וכמות‬
‫הפחמימות הזמינה בגוף מתדלדלת‪ .‬השומן אינו משתתף באספקת האנרגיה בפעילות גופנית‬
‫אנאירובית‪.‬‬