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12. 세포주기 BioScience

MEMO
1) 세포분열의 기능
세포분열은 세포와 생물의 종류에 따라 서로 다른 의미를 갖는다.
-단세포 진핵생물의 경우 : 무성 생식(세포분열의 통해 각각의 독립된 개체로)
-다세포 진핵생물의 경우 : 생장과 발생(수정란의 경우), 조직의 재생(골수 등
조직세포의 경우)

2) 세포 내 유전물질 구성
2-1) 유전 물질의 구성
-유전체 : 유전정보를 저장하고 있는 세포의 DNA 전체를 칭한다.
-염색체 : DNA 분자가 형성하는 구조이며, 이는 현미경 관찰 시 사용되는 색소를
흡수하여 염색될 수 있는 부위이다.
-원핵세포는 하나의 긴 DNA를, 진핵세포는 여러 개의 긴 DNA를 갖는다.
-염색질 : DNA와 결합 단백질의 복합체로 염색체를 구성한다.

2-1) 염색체의 형성과 분배

DNA 복제 이후 세포분열을 위해 염색체가 응축되면 아래와 같은 모습을 보인다.

-염색체는 두 개의 자매염색분체를 갖고
있으며, 이는 ‘코헤신’이라는 연결단백질로
연결되어 있다.

-각각의 염색분체는 동원체 부위를 가지며,

동원체는 동원체 DNA 서열을 인지하는 특별한
단백질로 접합되며, 또다른 결합 단백질로
응축되어 방추사가 부착되도록 쏙 들어간
모양을 갖는다.

3) 세포주기의 단계
3-1) 간기
-세포주기에서 세포분열을 준비하는 간기와
분열기는 교대로 나타난다.

-G1기에서는 세포 생장, S기에서는 DNA

복제, G2기에서는 세포분열 준비가 일어난다.

+) G1기와 G2기의 G는 ‘간격’을 뜻하는

Gap의 약어이다.
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3-2) 분열기
3-2-1) 진핵세포의 분열

전기
-각각의 복제된 자매염색분체는
연결단백질 코헤신에 의해 동원체
부위에서 연결된 것처럼 보인다.
-미세소관으로 구성된
체세포분열방추체가 형성되기 시작한다.
-두 중심체가 세포의 양극으로 이동한다.

전중기
-핵막이 붕괴된다.
-체세포분열방추체 중 일부는 방추사에
부착하여 방추사부착점미세소관이라
불리며, 이것들이 염색체를 앞뒤로
잡아당긴다.

중기
-각 중심체가 세포의 양 끝에 위치한다.
-염색체가 중심에 도열한다.

후기
-후기는 코헤신 단백질이 끊어질 때
시작된다.
-체세포분열방추체가 탈중합되며 두
자매염색분체를 세포의 양 끝으로
가져온다.

말기
-남아있던 방추체 미세소관이 모두
탈중합된다. (분리된 튜불린은 또다른
미세소관으로 재활용된다.)
-2개의 딸핵이 세포 안에서 형성되기
시작한다.
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MEMO
-성상체(그림) : 중심체와 방추체
미세소관으로 구성된 비막성 세포소기관

-중심체의 중심에는 90˚로 이어진

중심립이 존재한다. 단, 중심립은
식물세포에는 존재하지 않으며 이는 곧
세포분열에 필수적 요소는 아니라는 점을
시사한다.

-위 실험은 방추사부착점 미세소관이 짧아지는 방식을 보여주며, 표지된 방추사를

기준으로 염색체 쪽의 미세소관이 짧아지는 현상을 관찰함으로써 염색체 쪽으로 튜블린
단위체의 탈중합이 이루어짐을 알 수 있다.

-위 모든 과정이 이루어진 후에 두 개의 새포로 분열되는 세포질 분열이 일어난다.

이때, 동물세포는 바깥에서 안으로 수축하는 형태의 분열이 일어나며, 식물세포는 세포
내에서 세포판이 형성되어 분리된다. 후에 이 세포판은 세포벽이 된다.

3-2-2) 원핵세포의 분열
-염색체 복제가 시작된 직후 하나의 복제원점이 반대편 끝
쪽으로 이동한다. 이때 액틴과 유사한 단백질이 관여한다. 복제는
계속 진행되며 세포가 계속해서 신장한다.
-복제가 완료됨과 동시에 세포막이 튜블린과 유사한 단백질의
작용으로 안쪽으로 오므라들기 시작하며, 새로운 세포벽이
형성된다.
-2개의 딸세포가 형성된다.

+) 이때, 원핵생물에는 미세소관이 존재하지 않는다. 고로

체세포분열방추체 역시 존재하지 않는다.
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+) 여러 생물들에서의 세포분열 메커니즘

a) 세균 – 상위 내용 참조
b) 와편모조류 – 미세소관이 핵 관통
c) 규조류와 일부 효모 – 핵 내부에 미세소관 형성
d) 대부분의 진핵생물 – 상위 내용 참조

+) 인간 세포의 분열
-인간의 세포는 체내 기능과 역할에 따라 분열 여부에 차이가 있다.
-피부세포는 항상 분열한다.
-간세포는 특정 신호를 이용하여 필요시에만 분열한다.
-신경, 근육세포는 분화하여 더 이상 분열이 일어나지 않으며, 분화 후 계속 G0기에
머무른다.

4) 세포주기 조절 시스템

다음 실험에서는 각각 S기와 G1기,

M기와 G1기 세포를 융합하였을 때
각각의 G1기 세포에서 S기와 M기에
해당하는 분열 과정이 나타났으며,
이는 곧 세포의 분열 조절 작용을 하는
물질이 세포질에 존재함을 시사한다.
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세포주기 조절의 핵심은 ‘사이클린’으로, 그 농도에 따라 주기의 조절이 이루어진다.

그림(b) : 세포주기 조절의 메커니즘

1. 사이클린의 합성이 S기에 시작되어 계속해서 축적된다.
2. 사이클린이 Cdk(사이클린 의존성 인산화효소)에 결합하여 하나의 MPF(M기
촉진인자, 성숙촉진인자) 분자를 형성한다.
3. 충분한 MPF가 생성되면 M기가 시작되며, MPF는 다양한 단백질을 인산화하여
세포분열을 촉진한다. 이때, 핵의 하층 성분이 분해되어 핵막이 사라지는 현상을
보인다.
4. 분열기 후기에, MPF가 스스로의 사이클린을 분해하며 M기가 종료되고, 세포는
G1기로 돌아간다.
+) 세포주기의 확인점(Checkpoint)
-세포주기의 두 주요 확인점은 G1 확인점과
M 확인점이다.
-G1 확인점은 분화가 종료된 성숙 신경세포나
근육세포 및 간세포가 G0기에 머무를 수
있도록 하며, 이때 간세포의 경우 특정 신호를
받으면 G1기가 다시 시작되어 분열한다.

-M 확인점은 모든 염색체의 방추사가

방추체에 연결되었는지를 확인한다.
M확인점에서 모든 염색체의 방추사가
결합하면 특정한 조절 단백질을 발현시켜
코헤신 단백질을 분리시키는 세퍼레이스를
활성화한다. 이때 염색체 분리가 시작된다.
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5) 생장 인자와 암세포
5-1) 생장인자
생장인자(growth factor)는 다른 세포의 분열을 촉진하도록 특정 세포에서 분비되는
단백질로, 세포분열에 필수적이다.
예시로는 혈소판에서 분비되는 PDGF가 있다.

+) PDGF 발현 과정
상처 → 혈소판 이동 → PDGF 분비 → 섬유아세포 증식
→ 세포분열 발생으로 상처 치료

5-2) 세포분열의 특성과 암세포

-밀도 의존성 억제
한 장소에서 세포분열이 진행되다 한 층을
빽빽이 채웠을 때, 세포가 서로 결합하면
분열 정지 신호를 보내 더 이상 분열하지
않는다.

-부착 의존성
세포는 타 조직의 표면에 붙어 분열한다.

-암세포의 경우, 부착 의존성이나 밀도

의존성 억제를 보이지 않아 한 층 이상으로
계속해서 분열한다.
+) 밀도 의존성의 경우, 세포가 서로 결합할
때 보내지는 분열 정지 신호를 억제한다.

한 조직에서 발생한 암세포는 부착 의존성과 밀도 의존성 억제에 구애받지 않고,

혈관과 림프관을 통해 신체의 다른 부위로 이동하여 전이된다.
이때 살아남은 암세포는 다른 부위에 새로운 종양을 형성한다.

+) Taxol : 암세포 분열 억제제

-미세소관 분해를 억제하여 세포분열 후기에 방추사가 분해되지 않아 딸세포 형성을
저해함으로써 세포분열을 억제한다.
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6) 개념 확인 문제
캠벨 생명과학에 수록된 문제 중 일부를 빌렸으며, 필자의 주관적 생각이나 편집이
들어가지 않았음을 알립니다. 해답은 캠벨 생명과학을 참조하세요.

1. 동물세포와 식물세포의 세포질분열을 비교하라.

2. 세포주기의 어떤 단계에서 자매염색분체가 독립된 엽색체가 되는가?

3. 진핵세포의 분열 과정에서 튜블린과 액틴의 역할과 세균의 이분법에서 튜블린과

액틴 유사 단백질의 역할을 비교하라.

4. 만일 세포주기의 각 시기의 진행이 세포질에 있는 조절물질에 의해서가 아니라 그

앞의 시기가 끝나면 바로 시작되는 것이라면 M기/G1기 세포 융합 실험의 결과는
어떻게 달라졌겠는가?

5. 현미경을 통해 세포 중앙을 가로질러 세포판이 형성되기 시작하는 것과 세포판

양쪽에서 핵이 형성되기 시작하는 것을 관찰하였다. 이 세포는 무엇인가?
a) 세포질분열 과정 중의 동물세포
b) 세포질분열 중인 식물세포
c) 세균 세포의 분열
d) 중기의 식물세포

6. 암세포가 갖는 정상 세포와의 차이로 옳은 것은?

a) DNA를 합성할 수 없다.
b) 세포주기의 S기에 멈춘다.
c) 서로 밀집해 있더라도 계속 분열한다.
d) 밀도 의존성 억제를 받기 떄문에 적절히 기능할 수 없다.

7. 유사분열 마지막의 MPF 활성 감소의 원인은 다음 때문이다.

a) Cdk 단백질 인산화효소의 분해
b) Cdk의 합성 감소
c) 사이클린의 분해
d) 사이클린의 축적

8. 어떤 세포에서 유사분열이 세포질분열 없이 일어났다. 그 결과로 옳은 것은?

a) 하나 이상의 핵을 갖는 세포
b) 비정상적으로 작은 세포
c) 핵이 없는 세포
d) S기가 없는 세포주기
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9. 다음 중 유사분열동안에 일어나지 않는 것은?
a) 염색체의 응축
b) DNA의 복제
c) 자매염색분체의 분리
d) 방추체 형성

10(심화). 분열하는 조직에서 특정한 세포가 다른 세포에 비해 DNA의 양이 반이라면,

이 세포는 어떤 주기에 있겠는가?
a) G1
b) G2
c) 전기
d) 중기

11(심화). 사이토칼라신 B는 액틴의 활성을 억제한다. 동물세포의 세포주기 중 다음의

어떤 것이 사이토칼라신 B에 의해 가장 큰 영향을 받을까?
a) 방추체 형성
b) 방추사부착점에 방추사 결합
c) 후기 동안의 세포 신장
d) 세포질 분열