Download as pdf or txt
Download as pdf or txt
You are on page 1of 41

Biopsychology 10th Edition Pinel

Solutions Manual
Go to download the full and correct content document:
https://testbankfan.com/product/biopsychology-10th-edition-pinel-solutions-manual/
More products digital (pdf, epub, mobi) instant
download maybe you interests ...

Biopsychology 10th Edition Pinel Test Bank

https://testbankfan.com/product/biopsychology-10th-edition-pinel-
test-bank/

Biopsychology 8th Edition Pinel Test Bank

https://testbankfan.com/product/biopsychology-8th-edition-pinel-
test-bank/

Biopsychology 9th Edition Pinel Test Bank

https://testbankfan.com/product/biopsychology-9th-edition-pinel-
test-bank/

Introduction to Biopsychology Global 9th Edition Pinel


Solutions Manual

https://testbankfan.com/product/introduction-to-biopsychology-
global-9th-edition-pinel-solutions-manual/
Basics of Biopsychology 1st Edition Pinel Test Bank

https://testbankfan.com/product/basics-of-biopsychology-1st-
edition-pinel-test-bank/

Microeconomics 10th Edition Boyes Solutions Manual

https://testbankfan.com/product/microeconomics-10th-edition-
boyes-solutions-manual/

Economics 10th Edition Colander Solutions Manual

https://testbankfan.com/product/economics-10th-edition-colander-
solutions-manual/

Physics 10th Edition Cutnell Solutions Manual

https://testbankfan.com/product/physics-10th-edition-cutnell-
solutions-manual/

Zoology 10th Edition Miller Solutions Manual

https://testbankfan.com/product/zoology-10th-edition-miller-
solutions-manual/
8
The Sensorimotor System:
How You Move

TABLE OF CONTENTS

Chapter-at-a-Glance 2

Learning Objectives 3

Brief Chapter Outline 4

Teaching Outline 5

Lecture Launchers 13

Activities 14

Demonstrations 15

Assignments 16

Web Links 17

1
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Chapter 8: The Sensorimotor System

CHAPTER-AT-A-GLANCE

Instructor’s
Manual
Brief Outline Resources
Chapter Introduction (p. 195)
8.1 Three Principles of Sensorimotor Lecture Launcher
Function (pp. 196–198) 8.1
8.2 Sensorimotor Association Cortex
(pp. 198–201)
8.3 Secondary Motor Cortex Lecture Launcher
(pp. 201–203) 8.2
8.4 Primary Motor Cortex Lecture Launcher
(pp. 203–205) 8.3
8.5 Cerebellum and Basal Ganglia
(pp. 205–206)
8.6 Descending Motor Pathways Lecture Launchers
(pp. 207–210) 8.4, 8.5, 8.6,
Demonstration 8.1,
Assignment 8.1
8.7 Sensorimotor Spinal Circuits Activities 8.1, 8.2,
(pp. 210–216) Assignment 8.3
8.8 Central Sensorimotor Programs Lecture Launcher
and Learning (pp. 216–219) 8.7,
Assignment 8.2
< Return to Table of Contents

2
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Biopsychology, Tenth Edition

LEARNING OBJECTIVES

After completion of this chapter, the student should be able to:

LO 8.1 In the context of the sensorimotor system, explain what hierarchically organized
means.
LO 8.2 Explain the important role of sensory input for motor output.
LO 8.3 Describe how learning changes the nature and locus of sensorimotor control.
LO 8.4 Describe and/or draw the general model of sensorimotor Function
LO 8.5 Explain the role of the posterior parietal cortex in sensorimotor function, and
describe what happens when it is damaged or stimulated.
LO 8.6 Explain the role of the dorsolateral prefrontal association cortex in sensorimotor
function, and describe the response properties of neurons in this region of cortex.
LO 8.7 Explain the general role of areas of secondary motor cortex.
LO 8.8 Describe the major features of mirror neurons and explain why they have received
so much attention from neuroscientists.
LO 8.9 Describe the conventional view of primary motor cortex function and the evidence
upon which it was based.
LO 8.10 Describe the current view of primary motor cortex function and the evidence upon
which it is based.
LO 8.11 Describe the structure and connectivity of the cerebellum, and explain the current
view of cerebellar function.
LO 8.12 Describe the anatomy of the basal ganglia, and explain the current view of their
function.
LO 8.13 Describe the two descending dorsolateral motor pathways of the spinal cord.
LO 8.14 Describe the two descending ventromedial motor pathways of the spinal cord.
LO 8.15 Compare and contrast the two dorsolateral motor pathways and the two
ventromedial motor pathways.
LO 8.16 Describe the components of a motor unit, and distinguish between the different
types of muscles.
LO 8.17 Describe the receptor organs of tendons and muscles.
LO 8.18 Describe the stretch reflex, and explain its mechanisms.
LO 8.19 Describe the withdrawal reflex, and explain its mechanisms.
LO 8.20 Explain what is meant by reciprocal innervation.
LO 8.21 Explain recurrent collateral inhibition.
LO 8.22 Describe the phenomenon of walking and the degree to which it is controlled by
spinal circuits.
LO 8.23 Explain what is meant by a hierarchy of central sensorimotor programs, and explain
the importance of this arrangement or sensorimotor functioning.
LO 8.24 Describe the various characteristics of central sensorimotor programs.
LO 8.25 Explain how the classic Jenkins and colleagues PET study of simple motor learning
summarizes the main points of this chapter.

< Return to Table of Contents

3
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Chapter 8: The Sensorimotor System

BRIEF CHAPTER OUTLINE


Lecture Launcher 8.1: Shooting Sheep

1. Three Principles of Sensorimotor Function


a. The Sensorimotor System Is Hierarchically Organized
b. Motor Output Is Guided by Sensory Input
c. Learning Changes the Nature and Locus of Sensorimotor Control
d. General Model of Sensorimotor System Function

2. Sensorimotor Association Cortex


a. Posterior Parietal Association Cortex
b. Dorsolateral Prefrontal Association Cortex

Lecture Launcher 8.2: Remote Control of Mind Over Matter

3. Secondary Motor Cortex


a. Identifying the Areas of Secondary Motor Cortex
b. Mirror Neurons

Lecture Launcher 8.3: Playing Penfield: Stimulating the Motor Homunculus

4. Primary Motor Cortex


a. Conventional View of Primary Motor Cortex Function
b. Current View of Primary Motor Cortex Function

5. Cerebellum and Basal Ganglia


a. Cerebellum
b. Basal Ganglia

Lecture Launcher 8.4: Reflexive Behavior—Whole Class Participation

6. Descending Motor Pathways


a. Dorsolateral Corticospinal Tract and Dorsolateral Corticorubrospinal Tract
b. Ventromedial Corticospinal Tract and Cortico-brainstem-spinal Tract
c. Comparison of the Two Dorsolateral Motor Pathways and the Two Ventromedial Motor Pathways

7. Sensorimotor Spinal Circuits


a. Muscles
b. Receptor Organs of the Tendons and Muscles
c. Stretch Reflex
d. Withdrawal Reflex
e. Reciprocal Innervation
f. Recurrent Collateral Inhibition
g. Walking: A Complex Sensorimotor Reflex

8. Central Sensorimotor Programs and Learning


a. A Hierarchy of Central Sensorimotor Programs
b. Characteristics of Central Sensorimotor Programs
c. Functional Brain Imaging of Sensorimotor Learning
< Return to Table of Contents

4
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Biopsychology, Tenth Edition

TEACHING OUTLINE

1. Three Principles of Sensorimotor Function (see Figure 8.1 in Biopsychology)

a. The Sensorimotor System Is Hierarchically Organized


LO 8.1 In the context of the sensorimotor system, explain what hierarchically organized
means.

The sensorimotor system is organized like a large, but effective company; the president
(association cortex) issues general commands and lower levels (motor neurons and muscles)
take care of the details. The advantage of this hierarchical arrangement is that higher levels are left
free to focus on complex functions.

b. Motor Output Is Guided by Sensory Input


LO 8.2 Explain the important role of sensory input for motor output.

• Like a large company, the sensorimotor system carefully monitors the external world and the
consequences of its own actions, and it acts accordingly; only ballistic movements (brief, all-
or-none, high speed movements) are not guided by sensory feedback.
• Note the case of G.O., a former darts champion who suffered an infection that destroyed the
somatosensory nerves of his arms. Even though he still had visual feedback, he had difficulty
picking up buttons or coins, adjusting to unanticipated external forces, and maintaining a
constant force (e.g., holding a pen, cup, or suitcase).

c. Learning Changes the Nature and Locus of Sensorimotor Control


LO 8.3 Describe how learning changes the nature and locus of sensorimotor control.

• As a new company develops, more and more tasks become part of the routine and are taken
over by lower levels of the organization; the same thing happens in the sensorimotor system.
After much practice, lower levels perform well-learned tasks with little higher involvement.
• Why is the sensorimotor system like a large company in these three important respects? Is it
mere coincidence? No, they are both complex behavioral systems that have evolved under the
pressure to survive in competitive environments, thus it is not surprising that efficient
companies and sensorimotor systems have a lot in common.

d. General Model of Sensorimotor System Function


LO 8.4 Describe and/or draw the general model of sensorimotor function.
This chapter focuses on neural structures that play a role in voluntary behavior.

2. Sensorimotor Association Cortex

a. Posterior Parietal Association Cortex (see Figure 8.2 in Biopsychology)


LO 8.5 Explain the role of the posterior parietal cortex in sensorimotor function, and describe
what happens when it is damaged or stimulated.

• Before an effective response can be initiated, the sensorimotor system must know the positions
of various parts of the body and of objects in the external world; current thinking is that the
posterior parietal cortex performs these functions.

5
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Chapter 8: The Sensorimotor System

• The posterior parietal cortex receives input from visual, auditory, and somatosensory systems
(that is why it is considered to be association cortex); most of its output goes to secondary
motor cortices.
• Electrical stimulation applied to inferior portions of the posterior parietal association cortex of
conscious, nonsurgical patients at low currents had patients experiencing an intention to
perform a particular action. At high currents, patients felt they actually performed the action.
However, in neither case did the action actually happen.
• In addition to disrupting the accuracy of movements, large lesions of the posterior parietal
cortex can produce apraxia.
– Apraxia is the inability to perform movements when requested to do so (in the absence of
simple sensory or motor deficits, motivational deficits, or intellectual deficits). For
example, an apraxic patient may have difficulty demonstrating hammering movements
when asked to do so (even when they are demonstrated to him or her), but be perfectly
capable of spontaneously hammering a nail.
– Apraxia is almost always associated with left hemisphere damage, but its symptoms are
always bilateral.
• Patients with contralateral neglect fail to respond to visual, auditory, or somatosensory
stimuli from the contralateral half of the body.
– Contralateral neglect is usually produced by very large right parietal lesions.
– Patients with contralateral neglect may shave only the right half of their face, eat food from
only the right half of their plate, or put only their right leg in their pants (for example, the
case of Mrs. S.).
– Patients with contralateral neglect seem to ignore the left sides of their own body
(egocentric left), as well as the left halves of objects regardless of where they are in space.
– However, there is evidence that these patients are capable of unconsciously perceiving
objects in the left side of space.

b. Dorsolateral Prefrontal Association Cortex (see Figure 8.3 in Biopsychology)


LO 8.6 Explain the role of the dorsolateral prefrontal association cortex in sensorimotor
function, and describe the response properties of neurons in this region of cortex.

• Projections to this area are from the posterior parietal cortex; this area projects to parts of the
secondary motor cortex, the primary cortex, and to the frontal eye field.
• Research suggests that the prefrontal association cortex is involved in assessments of external
stimuli; neurons here may be activated by the characteristics of an object, its location, or by the
response that the object elicits.
• Further research shows that the motor neurons firing the earliest (prior to a motor task) are
located in the dorsolateral prefrontal cortex, indicating that this area may work with posterior
parietal cortex in decisions regarding voluntary response initiation.

3. Secondary Motor Cortex (see Figure 8.4 in Biopsychology)

a. Identifying the Areas of Secondary Motor Cortex


LO 8.7 Explain the general role of areas of secondary motor cortex.

• It has become clear that there are at least eight areas of secondary motor cortex in each
hemisphere of the primate brain: two distinct areas of premotor cortex, three distinct areas of
supplementary motor area, and three smaller cingulate motor areas. They all send
information to primary motor cortex, all receive input from primary motor cortex, all are
interconnected with one another, and all send axons to the motor circuits of the brainstem.

6
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Biopsychology, Tenth Edition

• Functionally, each of these areas produces complex movements when stimulated and are
activated both before and during voluntary movements. They are active when either side of the
body is involved in a movement.
• The exact role of each area of secondary motor cortex is not clear.
• Premotor cortex neurons often respond to both visual and touch stimuli; thus, premotor areas
of secondary motor cortex appear to encode spatial relations of external cues and program
movements guided by these cues.

b. Mirror Neurons (see Figure 8.5 in Biopsychology)


LO 8.8 Describe the major features of mirror neurons and explain why they have received so
much attention from neuroscientists.

• Mirror neurons are neurons that fire when an individual performs a particular goal-directed
hand movement toward a target object or when he/she observes the same goal-directed
movement performed by another individual.
• This discovery made in the 1990s is so exciting because it might provide a possible mechanism
for social cognition (knowledge of the perceptions, ideas, and intentions of others).
• At this time, individual mirror neuron recordings have been made only in the macaque monkey.
• Functional brain imaging studies in humans have found areas of motor cortex that may contain
mirror neurons.

4. Primary Motor Cortex (see Figure 8.6 in Biopsychology)


a. Conventional View of Primary Motor Cortex Function
LO 8.9 Describe the conventional view of primary motor cortex function and the evidence
upon which it was based.

• Primary motor cortex is in the precentral gyrus of the frontal lobe. It is somatotopically
organized; its organization was discovered by Penfield, who stimulated the cortices of
conscious patients during brain surgery.
• Recent evidence suggests that there is not a 1:1 relationship between a location on the body
and its representation on the motor homunculus; instead, the body is diffusely represented on
the homunculus and these representations can sometimes overlap.
• The motor homunculus has a disproportionate representation of hands and mouth; in fact, two
different areas of each primary motor cortex control the contralateral hand.
• Each area of primary motor cortex receives feedback from the muscles and joints that it
influences; one of the hand areas receives input from the skin rather than the joints and muscles
of the digits; this feedback is presumably important for stereognosis.
• Neurons in primary motor cortex seem to code for a preferred direction of movement. They
fire most just before and during the movement; they fire most when the movement is in the
preferred direction and less as the direction deviates from the preferred one.
• Nicolesis and Chapin (2002) trained a monkey named Belle to move a robotic arm (located
hundreds of miles away) in accordance with the activity of motor neurons in her primary motor
cortex; this feat opens the door for further research on neurally-controlled prosthetic devices.

Effects of Primary Motor Cortex Lesions


• Lesions of the primary motor cortex produce contralateral astereognosia; they reduce the
speed and force of contralateral movements, and they make it difficult to move one body part
(e.g., a finger) independently of others. They do not produce paralysis.

5. Cerebellum and Basal Ganglia (see Figures 3.19 and 3.27 in Biopsychology)

7
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Chapter 8: The Sensorimotor System

• The cerebellum and basal ganglia are both important subcortical sensorimotor structures,
but neither participates directly in the transmission of signals to the spinal cord.
• Their role seems to be to integrate and coordinate the activity of structures at various levels
of the sensorimotor system.

a. Cerebellum (see also Chapter 3)


LO 8.11 Describe the structure and connectivity of the cerebellum, and explain the current
view of cerebellar function.

• The cerebellum (means little brain) constitutes only 10% of the brain’s mass, but it contains
over half the brain’s neurons; it is organized systematically in lobes.
• It receives inputs from primary and secondary motor cortex, from brainstem motor nuclei,
and from somatosensory and vestibular systems.
• It is thought to correct deviations from intended movements.
• Effects of diffuse cerebellar damage include loss of the ability to precisely control movement,
adjust motor output to changing conditions, maintain steady postures, exhibit good locomotion,
to maintain balance, speak clearly, and control eye movements.
• Long-recognized role in motor learning, and more recently appreciated for diverse sensory,
cognitive, and emotional responses.

b. Basal Ganglia (see also Chapter 3)


LO 8.12 Describe the anatomy of the basal ganglia, and explain the current view of their
function.

• The basal ganglia are part of a loop that receives information from various parts of the cortex
and transmits it back to motor cortices via the thalamus.
• Basal ganglia are involved in sequencing of movements; like the cerebellum, its role has
recently been expanded to include a variety of nonmotor cognitive tasks.

6. Descending Motor Pathways (see Figures 8.7 and 8.8 in Biopsychology)


There are four descending motor pathways on each side of the spinal cord—two descend in the
dorsolateral areas of the spinal cord: (1) the dorsolateral corticospinal tract and (2) the dorsolateral
corticorubrospinal tract; two descend in the ventromedial areas of the spinal cord: (3) the
ventromedial corticospinal tract and (4) the ventromedial cortico-brainstem-spinal tract.

a. Dorsolateral Corticospinal Tract and Dorsolateral Corticorubrospinal Tract


LO 8.13 Describe the two descending dorsolateral motor pathways of the spinal cord.

• Many axons from primary motor cortex descend through the medullary pyramids, decussates,
and then continue to descend in the contralateral dorsolateral white matter of the spinal cord.
This is the dorsolateral corticospinal tract.
• A second group of axons from primary motor cortex descends to the red nucleus of the
midbrain. Axons from the red nucleus then decussate and descend through the medulla; some
terminate in the nuclei of the cranial nerves, while others continue to descend in the dorsolateral
spinal cord. This is the dorsolateral corticorubrospinal tract.
• Most axons in the dorsolateral corticospinal tract and all of those in the dorsolateral
corticorubrospinal tract synapse on interneuron pools in the contralateral spinal gray matter
that control motor neurons of distal limb muscles.
• Betz cells in the primary motor cortex descend contralaterally in the dorsolateral corticospinal
tract and synapse on motor neurons that control the large weight-bearing muscles of the legs.

8
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Biopsychology, Tenth Edition

• Primates and a few other mammals capable of individual digit movement have dorsolateral
corticospinal tract neurons that synapse directly on motor neurons.

b. Ventromedial Corticospinal Tract and Ventromedial Cortico-brainstem-spinal Tract


LO 8.14 Describe the two descending ventromedial motor pathways of the spinal cord.

• The axons of the ventromedial corticospinal tract descend ipsilaterally and terminate
bilaterally in several segments of the spinal cord on the interneuron pools that control the
motor neurons of trunk and proximal limb muscles on both sides of the body; the information
delivery is more diffuse and goes to more levels than via dorsolateral paths.
• The axons of the ventromedial cortico-brainstem-spinal tract also descend and terminate
diffusely in the brainstem on interneurons in the tectum, vestibular nucleus, reticular
formation, and the nuclei for the cranial nerves that innervate the face. From here, axons
descend in the ventromedial portion of the spinal cord to influence trunk and proximal limb
muscles on both sides of the body.
• The different functions of these four tracts are demonstrated by the experiment of Lawrence
and Kuypers (1968) on monkeys:
– First, they cut the dorsolateral corticospinal tracts at the medullary pyramids; the
monkeys lost their ability to move individual fingers and to release objects in their grasp
(revealing the role of the dorsolateral corticospinal pathway in individual or fine
movements of the digits); however, they had no difficulty releasing bars and branches
when they were climbing.
– Next all of the monkeys received a second operation:
o Half of the monkeys received a dorsolateral corticorubrospinal tract transaction.
These monkeys could stand, walk, and climb normally, but when they sat, their arms
hung limply by their sides, and they were used like rubber-handled rakes. Thus, the
corticorubrospinal tract seems to control the reaching movements of the limbs.
o The other half of the monkeys received a transection of both ventromedial tracts
(only their dorsolateral corticorubrospinal tract remained intact). These monkeys had
great difficulty walking or even sitting (a noise would make them fall over); when
they fed, they did so with elbow and whole-hand movements. Thus, the
ventromedial paths seem to be involved with whole-body movements and
postural control.

c. Comparison of the Two Dorsolateral Motor Pathways and the Two Ventromedial Motor
Pathways
LO 8.15 Compare and contrast the two dorsolateral motor pathways and the two
ventromedial motor pathways.

• The similarities between the two are that each is composed of two tracts, one whose axons
descend directly to the spinal cord and another whose axons synapse in the brainstem.
• The differences between the two are as follows: the ventromedial pathways are more diffuse.
Many axons innervate interneurons on both sides of the spinal cord in several different
segments. In contrast, the dorsolateral pathways terminate in the contralateral half of one spinal
cord segment.
• Another difference is that motor neurons activated by the ventromedial pathways project to
proximal muscles of the trunk and limbs, whereas the motor neurons of the dorsolateral
pathways project to distal muscles.

7. Sensorimotor Spinal Circuits (see Figures 8.9–8.16 in Biopsychology)

9
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Chapter 8: The Sensorimotor System

a. Muscles
LO 8.16 Describe the components of a motor unit, and also distinguish between the different
types of muscles.

• Review the anatomy of the motor end-plate, the neuromuscular junction, and the role of
acetylcholine.
• Motor units include a single motor neuron and all of the muscle fibers that it innervates; motor
unit size is dependent on the movement accuracy required.
• Motor pools include all motor neurons that innervate fibers of a single muscle.
• Flexors (bend or flex a joint) vs. extensors (straighten or extend a limb)
• Synergistic (muscles that produce the same type of movement, either flexion or extension, at
a joint) vs. antagonistic (muscles whose actions oppose one another at a joint)
• Dynamic contraction (one where muscles shorten to produce action at a joint) vs. isometric
contraction (one where muscle tension increases, but muscle does not shorten and there is not
action at joint).

b. Receptor Organs of Tendons and Muscles


LO 8.17 Describe the receptor organs of tendons and muscles.

• Golgi tendon organs are embedded in tendons; muscle spindles are embedded in muscles.
• Because Golgi tendon organs are connected in series with muscles, they are sensitive to muscle
tension. In contrast, muscle spindles are connected in parallel with the muscle fibers and they
are sensitive to muscle length.

c. Stretch Reflex
LO 8.18 Describe the stretch reflex, and explain its mechanisms.

• You have all had your patellar tendon reflex tested by a doctor. The doctor raps the tendon of
your relaxed thigh muscle; this stretches your thigh muscle and elicits an immediate
compensatory contraction that makes your foot swing up. The patellar tendon reflex is a stretch
reflex.
• Notice that this reflex is monosynaptic.
• The intrafusal motor neuron adjusts the length of the intrafusal muscle in relation to
extrafusal muscle length to maintain the muscle spindle’s sensitivity to changes in extrafusal
muscle length.
• The function of the muscle-spindle feedback circuit is to make automatic adjustments in muscle
tension in response to external forces.
• The brain sends general instructions to the motor neurons (e.g., hold the glass of water), and
the muscle spindle feedback circuit automatically adjusts the activity in the motor neurons to
make sure that this instruction is carried out, even if there are unanticipated external influences
(e.g., somebody brushing against the arm).

d. Withdrawal Reflex
LO 8.19 Describe the withdrawal reflex, and explain its mechanisms.

• Sensory neurons carrying signals evoked by a painful stimulus to a hand or foot synapse on
interneurons that synapse on flexors of the same limb.

10
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Biopsychology, Tenth Edition

• Thus, about 1.6 milliseconds (the time for a signal to be transmitted across a two synapses)
after the painful stimulus, a burst of action potentials can be recorded in the flexor motor nerves
of the same limb, and the limb is withdrawn.
• The limb is withdrawn before information about the painful event reaches the brain.

e. Reciprocal Innervation
LO 8.20 Explain what is meant by reciprocal innervation.

• When a muscle contracts, antagonist muscles automatically relax; this is mediated by


inhibitory interneurons.
• However, there is always some degree of co-contraction, for smoother, more precise
movement.

f. Recurrent Collateral Inhibition


LO 8.21 Explain recurrent collateral inhibition.

When a motor neuron fires, an axon collateral feeds onto an inhibitory interneuron in the ventral
horn (i.e., onto a Renshaw cell), which synapses on the cell body of the motor neuron that activated
it. Thus, motor neurons take an enforced rest after firing; this distributes the workload among the
muscle’s motor pool.

g. Walking: A Complex Sensorimotor Reflex


LO 8.22 Describe the phenomenon of walking and the degree to which it is controlled by
spinal circuits.

• Walking is a very complex behavior integrating visual information; somatosensory information


from the feet, knees, hips, arms, and so on; and information about balance from the semicircular
canals of the inner ear.
• This program of complex reflexes must be very plastic; it must adjust its output immediately
to changes in the environment.

8. Central Sensorimotor Programs and Learning (see Figures 8.17 and 8.18 in Biopsychology)

a. A Hierarchy of Central Sensorimotor Programs


LO 8.23 Explain what is meant by a hierarchy of central sensorimotor programs, and explain
the importance of this arrangement for sensorimotor functioning.

• The central sensorimotor program theory suggests that all but the highest levels of the
senorimotor system have certain activities programmed into them; complex movements are
produced by activating the appropriate combinations of these programs, which are then
executed without the need for control from higher levels in the system.

b. Characteristics of Central Sensorimotor Programs


LO 8.24 Describe the various characteristics of central sensorimotor programs.

Central Sensorimotor Programs Are Capable of Motor Equivalence


• Central sensorimotor programs are capable of motor equivalence; the same task can be solved
in different ways. Control of this equivalence appears to be high in the system. For example,
you can sign your name using your hand or your foot—in either case, the signatures are very

11
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Chapter 8: The Sensorimotor System

similar and the secondary motor cortex for the preferred hand is activated (even when the foot
signs).
• Grillner (1985) showed that coordinated walking movements occurred in cats whose brains had
been separated from their spinal cord if the cats were held over a treadmill. This suggests that
the programs for some complex motor activities are wired into the spinal cord; these central
sensorimotor programs are analogous to the protocols for a procedural automation.

Sensory Information that Controls the Central Sensorimotor Programs Is Not Necessarily
Conscious
• The sensory information that controls central sensorimotor programs does not have to be
consciously perceived.

Central Sensorimotor Programs Can Develop Without Practice


• Many complex species-typical behaviors do not have to be practiced for the central
sensorimotor programs to develop; however, for many other behaviors practice is essential.

Practice Can Create Central Sensorimotor Programs


• This sensorimotor learning “chunks” central sensorimotor programs and transfers control to
lower levels of the CNS.

c. Functional Brain Imaging of Sensorimotor Learning


LO 8.25 Explain how the classic Jenkins and colleagues PET study of simple motor learning
summarizes the main points of this chapter.

Functional brain-imaging (PET) during sensorimotor learning has revealed that:


• Dorsolateral prefrontal cortex may be most involved when motor sequences are largely under
conscious control.
• Premotor cortex is more important when a behavior is guided by sensory stimuli, whereas the
supplementary motor cortex may be more important when a behavior can be performed
automatically, with little sensory feedback necessary.
• Structures active during both new and well-practiced motor sequences: primary
somatosensory cortex and primary motor cortex
• Structures active primarily during new motor sequences: dorsolateral prefrontal cortex,
premotor cortex, posterior parietal cortex, cerebellum
• Structure active primarily during well-practiced motor sequences: supplementary motor area

< Return to Table of Contents

12
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Biopsychology, Tenth Edition

LECTURE LAUNCHERS

Lecture Launcher 8.1: Sheep Shooting


There is a good reaction-time game. Go to http://www.gamemeteor.com/ and search for “sheep dash.” Click
on the result with the same name. This is a fun game to play with several students, as they will be competing
with each other to get better reaction time scores. And it leads nicely into a discussion of how motor output
is largely guided by sensory information.

Lecture Launcher 8.2: Remote Control of Mind over Matter


Researchers have recently been successful in setting up a brain-to-brain interface between two humans. One
person was able to direct the movement of the second person from miles away. These advancements have
implications on cognitive neuroscience and the advancement of prosthetics for paralyzed individuals. Have
students read the details of the experiment online. To find the experiment, go to http://www.youtube.com.
Place “Direct Brain to Brain Communication” in the search bar. Select the video called “Direct Brain to Brain
Communication in Humans: A Pilot Study.”

Lecture Launcher 8.3: Playing Penfield: Stimulating the Motor Homunculus


In the 1930s, Wilder Penfield and his colleagues used electrical brain stimulation techniques to map the
motor homunculus in the human brain. To open your lectures on the sensorimotor system, use the “virtual
brain stimulator” available from the PBS Web site. Place “Nova Mind Probe” in the search bar of your
browser. Select the link that leads you to the PBS website for Nova.

Lecture Launcher 8.4: Reflexive Behavior—Whole Class Participation


Here’s a fun way to demonstrate the role of reflexive behavior and get the attention of your class. As you
are talking to your class, suddenly scream out as loudly and as violently as you can. There will be shrieks
and people jumping in their seats; maybe even the odd profanity if you are really good. When the class
settles back down, ask the students about their reflexive response to your sudden scariness. Count the
number of students who vocalized, jumped out of their seats, jerked their heads, put their hands to their face
or chest, etc. Note that reflexes are automatic behaviors that typically protect the body from harm.

Lecture Launcher 8.5: Muscle Function


The point of muscles is to make movement possible. The most appropriate way to examine muscle function
is through moving stimuli such as animations. Be sure to bring animations of the muscle cell actions to
class or make them available to students for later study.

Lecture Launcher 8.6: Cross-Country Skiing


Activities can be analyzed and the muscles needed for particular movements determined. Choosing an
activity that students are familiar with, such as Olympic Cross Country skiing, can make the structure of
the interaction between extensors and flexors much more interesting.

Lecture Launcher 8.7: Injury to the Motor System


Injury can often clarify the normal function of a system and disruption of movement is particularly dramatic.
Videos of people with motor disorders is often key to providing students with the true impact of the
problem.

< Return to Table of Contents

13
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Chapter 8: The Sensorimotor System

ACTIVITIES

Activity 8.1: Grab the Disk


You can use the Ebbinghaus illusion to illustrate the fact that the sensory information that controls central
sensorimotor programs is not necessarily conscious. The best way to do this is with the use of an overhead
projector. Create a transparency with the Ebbinghaus figure on it (there is one available at
http://upload.wikimedia.org/). Once on the main website, place “Mond-vergleich.svg” into the search bar.
Select the file called “Mond-vergleich.svg” to create your transparency. Place the transparency under the
overhead projector and ask the students which disk is bigger. Then, ask one or two students to come up and
grab each of the two disks. The spread of their fingers will nicely illustrate this point to the rest of the class.

Activity 8.2: The Reflex Arc

Concept
When one touches a hot stove, pain receptors in the skin are stimulated. An impulse travels to the spinal
cord via an afferent (sensory) neuron. This impulse is transmitted to an association neuron and then to a
motor neuron. The hand is then quickly removed from the hot stove.

Characters
Sensory neuron-first-order neuron
Association neuron
Motorneuron-lower motorneuron
Second-order neuron of spinothalamic tract
Third-order neuron of spinothalamic tract
Upper motorneuron

Scene
With chalk, outline the cerebrum with its motor and sensory strips, the thalamus, and the spinal cord on
the floor. Students then stand on the appropriate spot. For example, the first-order neuron has its cell
body right outside the spinal cord, one hand extends toward the “hot stove,” the other extends into the
spinal cord where it barely touches the association neuron. The association neuron is totally within the
spinal cord, bridging the first-order sensory neuron to both the motorneuron and the second-order neuron.
The second-order neuron extends to the thalamus where it synapses with the first-order neuron, whose
cell body is located in the sensory strip. Candy may be used to demonstrate the release of
neurotransmitters. Each succeeding neuron can only transmit the impulse if the previous neuron has
passed on a piece of candy.

Reference
Chan, V., Pisegna, J. M., Rosian, R.L., & DiCarlo, S. E. (1996). Construction of a Model
Demonstrating Neural Pathways and Reflex Arcs. Advances in Physiology Education 16, SI4-S42.
(Available online at http://advan.physiology.org/ and place “construction of a model of neural
pathways and reflex arcs” in the search bar. Select the article with that same title.

< Return to Table of Contents

14
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Biopsychology, Tenth Edition

DEMONSTRATIONS

Demonstration 8.1: Electrophysiology of the Undergraduate Neuroscience Student


If you just happen to have an EMG lying around, you might like to consider this activity.

Students can use surface electrodes to record the electromyogram (EMG). The students then study the
nature of the EMG (changes with tension and the temporal relationship with limb movement) and the
concepts of flexion and extension, reaction time, and patellar (“knee jerk”) reflex.

Reference
Lennartz, R. C. (1999). Electrophysiology of the undergraduate neuroscience student: A laboratory
exercise in human electromyography, American Journal of Physiology. 277, S42–S50.

< Return to Table of Contents

15
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Chapter 8: The Sensorimotor System

ASSIGNMENTS

Assignment 8.1: Following Pathways


In learning about behaviors that involve multiple parts of the nervous system, it is helpful to follow the
pathway of the information and to think about each step. One way to make this more interesting and helpful
is to imagine damage at each step in the pathway and consider the effect that it would have on behavior.

Assignment 8.2: Development of Motor Control


Using a diagram of the path that information takes in the control of movement, indicate the behavioral
problem you would expect if there were damage to that area.

Human infants are at first limited to gross movements of the trunk, arms, and legs. The ability to move one
finger independently of the other matures over time. What hypothesis would you suggest about which brain
areas controlling movement mature early and which mature later?

Assignment 8.3: Discussion: Mike the Headless Chicken


Why can a chicken continue to walk with its head cut off and a human being cannot?

Web Link
8.7 Mike the Headless Chicken

< Return to Table of Contents

16
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Biopsychology, Tenth Edition

WEB LINKS

Web Link 8.1: Useful Diagrams on the Motor System


Go to http://www.utdallas.edu/ and place “integrative neuroscience” in the search bar. Select the link for
“Integrative Neuroscience/Systems Neuroscience” from the results.

Web Link 8.2: Neuromuscular Home Page


http://neuromuscular.wustl.edu/
This site provides LOTS of diagnostic information on neuromuscular disorders.

Web Link 8.3: Spinal Cord Injury: Emerging Concepts


Go to http://www.ninds.nih.gov/and place “Spinal Cord Injury: Emerging Concepts” in the search bar.
Select the matching result.

Web Link 8.4: Spinal Cord Injury Resources


http://www.spinalcord.org/
This reference site provides links to pages devoted to spinal cord injury adjustment and common questions.

Web Link 8.5: Spinal Cord Injury Facts


Go to http://www.rexdonald.com/ and click on the tab titled “SCI” at the top of the page.
Covers topics of incidence, prevalence, age, sex, ethnic groups, causes, costs, life expectancy, employment
rates, etc. Finishes with explanation of a spinal cord injury.

Web Link 8.6: The Dana Foundation


http://www.dana.org/
The Dana Web site features sites that offer responsible information about the brain.

Web Link 8.7: Mike the Headless Chicken


Go to http://www.bbc.com/and place “headless chicken” in the search bar. elect the result titled “The
chicken who lived for 18 months without a head.”
Yes, that is really what this link is about!

< Return to Table of Contents

17
Copyright © 2018, 2014, 2011 Pearson Education, Inc. All Rights Reserved.
Another random document with
no related content on Scribd:
woord hem bespookt in zijn droomen; maar nooit als de uitdrukking
van zulk een denkbeeld als thans.…

’t Was dan zoover gekomen met hem.… Paula hield hem voor gek,
en liet hem terughalen.… O maar, dat kon niet.… dat zou
opgehelderd worden.… hij zou ’t zelf ophelderen, dadelijk!

En hij zag de nutteloosheid van tegenweer in.

„Dokter,” zei hij somber, op heel andere toon dan te voren, „ik begrijp
volkomen wat u bedoelt. De zaak zal terechtkomen. U heeft er geen
schuld aan.” [220]

De goede Esculaap haalde de schouders en de wenkbrauwen op,


en spreidde zijn tien vingers welsprekend uit: h ij kon ’t niet
helpen.…

„Ik vind ’t onaangenaam genoeg, professor,” zei hij meewarig. Hij


was innig voldaan dat de zaak die wending nam. Hij was een man
des vredes, hield niet van heftige tooneelen.

„U gaat dus mee, nie’waar,” liet hij volgen. Zijn toon had iets van dien
van iemand, die vervuld van medelijden tot een kind spreekt. Larsen
voelde ’t als een beleediging, maar onderwierp zich gelaten. Wat gaf
het hier en thans die man uit de waan te willen helpen? Iedere
krankzinnige beweerde immers het niet te wezen?

Intusschen stond Didi met verbaasde oogen naar die beiden te


kijken. Ze begreep er niets van. Ging vader weer terug, gingen ze
n i e t naar Engeland? Wat kwam die nare man hier stoornis brengen
in vaders plannen? De tranen drongen naar haar oogen; maar ze
zweeg. Later zou vader alles wel uitleggen. Evenals hij schikte ze
zich in ’t onvermijdelijke. Ze boog haar kopje, en ’t mondje pruilde
even op.
„Kom, kind,” zei haar vader. En tot de dokter: „Ik ben tot uw
beschikking. Met welke trein gaat u?”

„Iets over vijven, ik zal ’t ’s nazien,” antwoordde Dr. Brakel in


gedachten. „Vindt u goed dat ik hier even wacht tot u uw zaakjes
geregeld heeft?” [221]

„Goed.” Larsen was volkomen kalm, en zonder verder een woord


verliet hij met zijn kind het vertrek.

Toen alle drie tien minuten later bij de voordeur waren, stond Dr.
Brakel even stil.

„Een oogenblik,” zei hij. „Ik moet nog even iets vragen.”

Een glimlach vloog over Larsen’s gebaard gelaat.

De dokter ging naar binnen, en Didi maakte van de gelegenheid


gebruik om zenuwachtig en haast fluisterend te zeggen:

„Vadertje.”

„Ja, mijn kind?”

„Gaan we nu n i e t naar Engeland?”

„Vandaag niet, schattemeid. Over een paar dagen.”

„Hè, gelukkig!”

Ze was voldaan, en zuchtte diep: de voornaamste zorg was uit haar


gemoed weggenomen.

Toen Dr. Brakel eenige oogenblikken later weer naar voren kwam
overdacht hij zijn allerlaatste zielkundige waarneming: ’t was toch
vreemd met die krankzinnigen: ze konden zoo zot doen, en toch ook
weer zoo heel gewoon verstandig handelen! De hotelhouder had
„niks niemendal” gemerkt: meneer had behoorlijk afgerekend ook en
gewoon afscheid genomen, en de kelner ook behoorlijk bedacht!
Vreemd, vreemd.… Een lastige studie, die p s y c h i a t r i e , en men
leerde telkens wat nieuws, merkte telkens [222]wat verrassends op.…
Maar de zaak was gezond: Larsen ging gewillig mee.

„Stakkert!” mompelde de goede geneesheer nog in de gang, terwijl


hij zijn versleten gekleede jas toeknoopte, en de kraag van zijn
overjas opsloeg.

„Komaan, Didi, we gaan, nie’waar, kind?” zeî hij vriendelijk tot Didi,
die hem zag aankomen, en hem aanstaarde met haar sprekende
sprookjes-oogen.

Didi greep haar vaders hand, toen ze zag dat de dokter haar bij de
hand wilde nemen. Hè nee, ze wilde niet aan zijn hand loopen!

En de drie stapten de straat op.

Een eindje verder kwamen twee mannen, forschgebouwde kerels in


een gelijke donkere kleeding uit een huis. De dokter keek om. Ze
gaven hem zijn blik terug en volgden op een kleine afstand. [223]
[Inhoud]
XVI.

Larsen was merkwaardig veranderd. De verandering in hem


openbaarde zich ook in zijn kijk op menschen en dingen. Hij was
geen droomer, geen fantast, geen man van oorspronkelijke
gedachten of geniale invallen, geen Faust, maar een Wagner, al was
’t van de goede soort. Wetenschap en boek waren bij hem
onafscheidelijk; zoodat hij in zijn denkleven steeds daardoor
beheerscht werd: zijn geest had jaren en jaren achtereen in een
denkbeeldige atmosfeer verkeerd, en was daarin volkomen
bevredigd geweest. Zijn gevoelsleven had als onbewust daarnaast
bestaan. Nooit had het hem verontrust, geen oogenblik in al die
jaren had hij ernstig nagedacht over eenige gemoedsvraag. De
liefde voor Paula, die alles aangrijpende drijfkracht van zijn wezen,
was als de klop van zijn hart, even natuurlijk, onwillekeurig, buiten
alle beheer van zijn denkvermogen.

Thans d a c h t hij aan die hartslag; want er was stoornis in zijn ziels-
organisme. [224]

En hoe meer hij dacht, hoe ellendiger hij zich voelde, hoe meer hij
besefloos toegaf aan de verwarring, het verlies van evenwicht in zijn
denkbeelden. ’t Eerste gevolg der groote stoornis was angst
geweest. Die angst had hem vervolgd, opgejaagd totdat hij geen
ander heil verwachtte dan wat de vlucht hem schenken zou. En ’t
vooruitzicht op rust had hem reeds toegeblonken: ’t had hem gesust,
’t had zijn zielebrand voor een wijl gedoofd.

En nu? Nauwelijks was hij thuis of de a n g s t kwam terug! Wat hem


voorgekomen was als makkelijk te overwinnen, misverstand, bleek
thans een weldoordacht plan: niet dat hij er ’t ware besef van had—
hoe kon dat in de geschokte toestand waarin hij verkeerde?—maar
juist deed zijn overspannen verbeelding hem bedrog en verraad zien
waar het niet was. Was werkelijk hier zijn vrouw alleen de schuldige;
het duurde niet lang of hij verdacht de huisdokter van gemeene
samenspanning. En van de eene verdenking kwam hij op de andere,
en telkens werd de strijd, die hij er tegen voerde, zwakker.

Op reis naar huis terug had hij nog de kracht gehad angst-
aanvechtingen terug te dringen: zijn vrouw had hem willen dwingen
terug te keeren, zeker—waarom anders dat bevelschrift?—maar wat
’n dwaasheid te denken dat zulk een komediespel van haar vol te
houden was! Och kom, hij zou [225]wel heel spoedig ’t zaakje in orde
hebben. En hij was begonnen met dood-bedaard—hij deed zijn best
het te wezen—in gedachten de goede Dr. Brakel nog eens al zijn
bewijzen vóor te leggen, dat hier een betreurenswaardige dwaling in
’t spel was.

De heele weg over, tot aan ’t oogenblik dat Larsen met zijn geleider
en de kleine Didi in de trein stapten, hadden ze nauwelijks een
woord gewisseld. Larsen stapte voort met gefronste wenkbrauwen
en saamgeknepen lippen, Didi naast hem, schuchtere blikken
werpend op haar vader, terwijl de huisarts in vreedzaam gepeins,
voldaan, maar schijnbaar onverschillig, met kleine pasjes de stoere
schreden van zijn patiënt trachtte bij te houden.

In de coupé zette Larsen zich als een zak in een hoek, Didi schoof
naar hem toe, greep zijn hand en keek hem met groote oogen aan,
met de bezorgdheid van een klein moedertje dat troosten wil.
Larsen, die reeds de oogen gesloten hield, sloeg ze op, en voelde al
de streeling die van Didi’s blik uitging. Een warme opwelling van
teederheid deed hem zijn arm om haar heen slaan, en zijn ruige
baard raakte haar zachte wang.
„Vadertje,” zei ’t kind alleen, maar er was een wereld van
hartelijkheid en belangstelling in haar toon.

Dr. Brakel keek toe. Er was niets dan medelijden in zijn blik, en toch
was ’t Larsen of hij er spot in [226]las, of hij met een zweepslag
opgeschrikt werd. Driftig wendde hij zich half om:

„Doe me genoegen, dokter,” zei hij scherp, „en kijk me niet zoo.…
vreemd aan! Ik weet waaraan u denkt. Bewaar in Godsnaam uw
observaties voor later.…”

De toegesprokene raakte even de klus kwijt—hij was een schuchter,


weinig imponeerend man—maar herstelde zich dadelijk. De
meewarige uitdrukking in zijn oogen werd nog sterker en hij
antwoordde op gemaakt luchtige toon:

„Maar professor, ik denk er niet aan.…”

Larsen wilde uitbarsten, maar bedwong zich. Ongemakkelijk


verschoof hij zich op zijn plaats. Hij vergenoegde zich met een blik
vol misnoegdheid; thuis, wanneer de tegenwoordigheid van ’t kind
hem niet langer zou storen, zou hij die onzin wel wegpraten: zóo en
zóo en zóo.… Als hij nu toegaf aan zijn drift en hevigheid, zou de
zaak er zeker eer slechter dan beter door worden.

Toen de trein aankwam, stond een rijtuig te wachten, door Paula


afgezonden. Larsen merkte met verbeten ergernis op dat er een
voorzorgsmaatregel genomen was: er zat een man naast de koetsier
op de bok. Zijn verlangen naar huis werd haast onduldbaar, die
komedie moest zoo gauw mogelijk uit wezen! [227]

Nauwelijks zijn voordeur binnen, vroeg hij naar Paula. Het


welbekende gezicht van Pietje vertoonde een vreemde,
medelijdende verwondering.
„Mevrouw?.… Dat weet ik.… heusch niet, meneer,” zei ze met een
kleur.

Larsen voelde weer zijn bloed koken: hij, de kalme, zelden kregelige
man, had nu telkens moeite om zijn drift te bedwingen.

„Is ze uit?” vroeg hij stuursch.

De dokter nam de verlegen Pietje even apart, fluisterde haar een


paar woorden in, waarop ze, eveneens fluisterend, zenuwachtig
antwoordde.

Larsen, die ’t zag, wendde zich kort om, streelde zijn kind, dat zich
schuchter tegen hem aan drong; en verborg zoo zijn wrevel zoo
goed hij kon.

Dr. Brakel zeide daarop:

„Mevrouw is niet dadelijk te spreken, professor. Ik moet haar


voorbereiden. Ik zou u raden voorloopig naar uw kamer te gaan.”
Daarna gaf hij een teeken aan ’t dienstmeisje en wees op Didi. Zijn
heele optreden had iets autoritairs, iets korts en afdoends, als gold
het hier een weloverdacht plan van handelen.

De anders zoo zachtmoedige professor kon zich niet meer inhouden.

„Ik moet mevrouw spreken, versta je dat, Pietje?” riep hij woedend,
niet lettend op de dokter. „Zeg me onmiddellijk waar mevrouw is.” En
hij ging [228]eenige schreden de gang in, in de richting van de trap.

„Ik.… weet.… ’t niet,” stamelde de verschrikte Pietje, wie de angst


om ’t hart sloeg: je kon nooit weten, nu meneer gek was.… En haar
voorschoot aan de oogen brengend, begon ze te schreien.
Haar vrees dat „meneer” haar aanpakken zou werd niet bewaarheid,
tot haar groote verlichting; want ze zag hem met ongekende haast
de trap opgaan, nog voordat de dokter een woord van protest kon
uitbrengen. Bij wijze van schrik-afleider nam ze Didi bij de hand, en
troonde haar met zich mee naar achteren: de dokter moest ’t maar
verder klaarspelen met meneer, zij moest er niks van hebben, hoor!

En de dokter vond het geraden Larsen zijn gang te laten gaan. Zijn
vrouw zou hem toch wel in geen geval ontvangen. Dr. Brakel dacht
aan de afspraak, die ze vóor zijn vertrek naar Vlissingen, met hem
gemaakt had, en rekende op haar voorzichtigheid. ’t Was Paula
makkelijk gevallen hem te overtuigen dat ze bang voor haar man
was, nu hij „zoo vreemd” was, en hij had haar dan ook de raad
gegeven hem onder geen voorwendsel bij zich toe te laten: hij, Dr.
Brakel, zou dan alles wel kalmpjes afdoen. Paula had het hem vast
beloofd, met groote voldoening dat ze zóo een lastig tooneel met
Larsen vermeed: wie weet wat de man anders in zijn razernij tegen
haar zeggen zou, afgezien nog van lichamelijk letsel dat [229]hij haar
zou kunnen doen: hu, zoo’n gek!—want dat wàs hij immers nu
bepaald—’t was beter alle contact te ontloopen, dan was er geen
kans op geklets van de meiden ook, en—de zaak zou op rolletjes
gaan.…

Zoo had Paula zich dan reeds uren te voren boven in haar
kleedkamer opgesloten, en iedere keer was ze naar het venster
geloopen, wanneer ze meende ’t gedruisch van wielen te hooren.
Over de tuinmuur heen kon ze een strook van de straat overzien. En
toen eindelijk ’s avonds vrij laat ’t verwachte rijtuig langs de muur
reed, stond ze weer achter ’t gordijn, en kon ze bij ’t schijnsel van
een straatlantaarn aan de twee gestalten op de bok merken dat
Larsen wel binnen enkele oogenblikken thuis zou wezen. Toen nog
even geluisterd aan de deur, die ze met de hand aan de knop
openhield: jawel, daar hoorde ze zijn stem in de gang! En ijlings
sloot ze de deur, weer op slot.

Paula voelde zich zenuwachtig: zou Larsen misschien tòch trachten


tot haar door te dringen? Als de dokter eens.… Ze zette zich op een
fauteuil bij haar kaptafel, en wachtte af, de ooren gespitst. Het
gerucht van stemmen beneden kwam flauw tot haar. Pietje of de
dokter zou wel spoedig boven komen.

Daar werd aan de deur geklopt, met vrij hevige tikken. [230]

Dat moest Larsen zelf zijn! Ze voelde ’t, ofschoon de vlugge


schreden op de trap en op den overloop evengoed op een ander
hadden kunnen duiden; want men zou haar immers dadelijk
verwittigen, wanneer de verwachte er wezen zou.

Een oogenblik bleef ze in beraad.

Nog eens hevig kloppen, vrij onmiddellijk na ’t eerste.

„Paula, mag ik binnen?” klonk het ongeduldig en gejaagd, zonder


eenige inleiding.

De aangesprokene was ten hoogste ontroerd: ze beefde over haar


heele lijf. Ze moest een besluit nemen: niet binnenlaten, in geen
geval.… Maar dan.… als hij eens de deur forceerde?

Haastig sprong ze op, liep naar de schel en deed er drie of vier


zenuwachtige rukken aan.

Larsen hoorde de beweging in de kamer en ’t geluid van de schel. O,


hij begreep het: Paula was b a n g voor hem! Deze ontdekking die hij
deed was weinig geschikt om hem tot bedaren te brengen. ’t Speet
hem nu dat hij maar niet dadelijk naar binnen was gegaan. Hij had ’t
niet gedaan, omdat de veranderde omstandigheden hem dwongen
tot grootere vormelijkheid.… De deur zou wel open zijn.… hij moest
onmiddellijk aan dien onzin een eind maken.

„Wat is dat?” riep hij buiten zich zelven toen hij merkte dat de deur
op slot was. „Paula! Ik moet [231]even bij je zijn. Ik moet je spreken.
Wat is dat nu voor een komedie? Laat me binnen!”

Geen antwoord.

„Paula! Hoor je me niet?”

Hij luisterde even: ’t was muisstil in de kamer. „Paula!”

Daar kwam iemand de trap op. O, de dokter. Wat had die hier te
maken?

„Wat moet u hier?” vroeg Larsen.

De dokter trad op hem toe en leî een hand op zijn schouder. Larsen
weerde hem driftig af:

„Dat is onuitstaanbaar! Ik heb u niet noodig.…”

„Ik u wel,” zei Dr. Brakel kalm en met beteekenis. Weer ging de bel
in Paula’s kamer.

„Wacht u dan beneden op me. Ik kom bij u in de voorkamer, straks.


Ik moet even mijn vrouw spreken. Dat wil u me toch niet beletten?”

Merkwaardig stak de drift van de eene bij de kalmte van de ander af.
Dr. Brakel waagde nog een poging tot overreding. Vriendelijk
vervolgde hij:

„Ik heb u immers gezegd dat uw vrouw u niet dadelijk ontvangen


kan. Ze komt misschien straks beneden. Ga nu met me mee, of ga
naar uw kamer. Daar doet u heusch verstandiger aan. U begrijpt
toch dat uw vrouw na ’t gebeurde.… niet opeens begrijpt.… wat ze
aan u heeft.”

Misschien zou Larsen voor die zachte drang [232]gezwicht zijn, als
niet juist op dat oogenblik iets voorviel dat zijn reeds bedarende drift
heviger dan ooit deed opvlammen.

De man op de bok, op wie Larsen bij ’t thuiskomen in zijn staat van


afgetrokkenheid niet meer gelet had, was een kameraad gaan halen
en beiden bleven buiten wachten nadat het rijtuig weggereden was.
Pietje had van mevrouw de uitdrukkelijke last gekregen ze in te laten
zoodra de dokter ’t noodig oordeelde, en als dat gebleken was
voorloopig niet het geval te wezen, zou ze hun dit aan de deur
zeggen. De politie-mannen—want dit waren zij, al verraadde niets in
hun kleeding hun kwaliteit—wandelden op en neer vlak vóor ’t huis.
Pietje, die op mevrouw’s bellen de oude dokter naar boven had zien
„hollen”, vond ’t geraden naar hulp uit te kijken: wie weet wat er
anders gebeurde! Ze was anders juist bezig Didi allerlei vragen te
doen, en had zoo graag wat meer uit haar gekregen—Didi was uit
haar humeur geweest, had nauwelijks bij Pietje willen blijven, en
toch had deze dit noodig gevonden „in de omstandigheden”. En
Pietje stoof de gang in, terwijl ze Didi in de keuken sloot, keek schuw
links en rechts uit de voordeur, wenkte met hevig gebaar toen ze de
twee gestalten gewaar werd.

„Doet-i vreemd?” vroeg de een, die ’t zaakje niet onaardig vond.


Mevrouw van de Prefesser was al [233]zoo gul geweest. ’t Was daar
’n goeie boel in huis: cognac en sigaren, asjeblief en fijn, hoor!

„Ja, kom gauw,” zei Pietje zenuwachtig, en keek nog eens of er ook
menschen op straat waren.

En de beide mannen kwamen stil binnen. Pietje sloot de voordeur,


met bevende vingers, en ze deed zich pijn aan de koperen knop. Ze
stak haar duim in haar mond—hè, dat lamme ding aan die deur!

„Mevrouw is boven,” stamelde ze.

„Ja, en?” De gebaarde politie-agent met het blozende gezicht, die


iets Duitsch krijgshaftigs in zijn uiterlijk bewaard had, al was hij ook
reeds tien jaar „uit dienst”, had zijn minder militair uitziende
kameraad—een bleek, beenig stadsmensch met kaal gezicht, iets
ouder en minder stevig—met een wenk duidelijk gemaakt dat hij
wachten moest: hij had in dienst manieren geleerd, wat blief je.…

„Meneer.… is ook boven. En de dokter is ook boven. Ga maar ’s


kijken.”

De Germaan van de twee glimlachte goedig over Pietje’s


zenuwachtigheid.

„Blijf jij maar hier wachten, Van Turnhout,” zeî hij op gedempte toon
tot de ander. „Ik zal je wel roepen als ’t noodig is. Ik zal wel alleen
gaan.”

„Gauw dan toch!” jengelde Pietje zoo zacht als haar angst toeliet.
Mevrouw had haar weer gebeld.…

En zoo kwam ’t dat er zich een ruige krijgsmanstronie [234]boven de


trap vertoonde, juist toen Larsen die kant uitkeek, en er reeds aan
dacht toe te geven aan de aandrang van Dr. Brakel.

Het kinderlijk, kalm jongensgezicht met de groot-starende, blauwe


kijkers had op Larsen een wonderlijke uitwerking. Zonder zich
rekenschap te geven van wat hij deed—de impulsies namen meer
en meer de overhand in zijn handelen—vloog hij op de verschijning
toe.

„Mijn trap af.… Mijn huis uit, zeg ik je!” bulderde hij vlak bij hem.
Weer dat starende blauw, zonder spoor van verbazing; dat massieve
geheel van bewuste kracht.

Larsen weifelde. Meteen was onze Germaan boven, en stond nu


naast de woedende. Hij wierp even een blik naar de deur aan ’t
einde van de overloop, die van Paula’s kamer. Dat was in orde: de
dokter stond ervoor, en die wenkte: hij kon zijn gang gaan.

Larsen zag en begreep zijn blik. En smartelijker, honender dan ooit


flikkerde dit angstbeeld vóor zijn geest op: Paula wilde hem
verwijderen, naar ’t gekkenhuis laten brengen, zonder hem een
oogenblik gelegenheid te laten het misverstand uit de weg te ruimen,
en de dokter en zijn heele huis spanden samen in een duivelsch
komplot!

Dat zou niet, bij God! Hij was nog meester in zijn huis.… Maar ’t
bevelschrift dat de oude Brakel [235]hem te Vlissingen had laten
zien? ’t Mocht wat! ’t Was al mooi dat hij daarom gewillig mee was
gegaan, terug naar zijn huis! ’t Was immers schreeuwend onrecht
iemand zoo maar weg te willen halen zonder een woord van
explicatie! Dat was Paula’s toeleg: een machinatie zonder naam, op
touw gezet omdat ze haar kansen anders tegenover hem verloren
zag. Daar zou hij zich tegen verzetten, en hij wou wel ’s zien, of hij
zich geen recht zou weten te verschaffen tegenover dat wijf!!

En er niets van beseffende hoe hij hier juist bezig was zijn eigen spel
voor goed te bederven, liet hij zich blindelings voortsleepen door zijn
toorn.

„Versta je me niet?” riep hij weer tot de agent met gebalde vuisten en
vlammende oogen. „Onmiddellijk naar beneden!”

De ander zweeg, maar de dreiging in Larsen’s blik en gebaar ziende,


bracht hij snel een fluitje voor den dag, en blies er even met kracht
op. Had hij geroepen, dan was er kans geweest dat zijn kameraad
beneden een minder gunstig denkbeeld van zijn correct militair
optreden gekregen had.

Bij Larsen deed dit de maat overloopen. Met zijn groote kracht,
vroeger ondanks al zijn ingespannen studie steeds onderhouden en
geoefend door dagelijksche huis-gymnastiek, ’s morgens na ’t bad,
en thans nog wonderlijk vermeerderd door zijn dolle [236]woede,
greep hij de agent bij zijn schouder, en duwde hem in de richting van
de trap, slechts enkele schreden daarvandaan. De man was een
oogenblik overbluft door de vlugheid van Larsen’s optreden. Doch
zich dadelijk herstellende, wist hij met groote tegenwoordigheid van
geest bovenaan de leuning te grijpen, en zoo een anders zekere val
te stuiten, toen zijn eene voet reeds van ’t portaal af op de bovenste
trede der trap was gegleden. Nauw zijn evenwicht herkregen, zette
hij zich schrap. ’t Massieve eikenhout der leuning kraakte
bedenkelijk door de forsche druk van die athleten-arm; doch ’t was
maar éen oogenblik; want de onbesuisde tegenstander was
bedwongen voordat hij nog recht wist wat er gebeurde: de ander had
hem met de eene vrije arm en zijn eene knie achteruit gedrongen,
was een ommezien later weer op het portaal, en had Larsen de
handboeien aangelegd.

„’t Spijt me, meneer,” zei de handige politie-agent met kranig


geaffecteerde bedaardheid—hij was blij dat ’t zoo goed afgeloopen
was, nou; want de perfesser was niet meegevallen, om de dood nie!
—„maar u zal me moeten volgen. Als u zich kalm houdt wil ik u
straks die boeien wel afdoen, in ’t rijtuig misschien al.”

De gevangene stond wezenloos, verlamd. Met uitpuilende oogen


staarde hij de agent aan, zijn neusvleugels [237]trilden, uit zijn open
mond kwamen benauwde ademschokken. Een akelig geluid, half
snik, half kreunen ontwrong zich aan zijn borst, en hij zakte in elkaar.
Een wit gipsen beeld achter hem wankelde en viel van zijn voetstuk
met een harde slag.

Met goedige verbazing in zijn blik ondersteunde de agent het slappe


lichaam van Larsen. De dokter schoot toe, gaf orders.

Inmiddels was de tweede agent bovengekomen.

En Pietje schichtig daarachter, op de trap nog, aarzelend,


nieuwsgierig, bang.

„Zal ik koud water halen?” riep ze.

Larsen werd naar een bank geleid bij een raam op de overloop. De
dokter liet hem zitten, maakte zijn vest los. De eene agent ontdeed
hem van zijn boeien, de ander haalde wat water: de duinwaterkraan
was vlak bij de hand. Hij nam ’t zeepbakje weg en vulde dat.

„Daar neerzetten,” zeî Dr. Brakel, toen de agent terugkwam. En dan


tot de schichtige Pietje:

„Breng even een spons, Pietje.” En toen Pietje de trap weer af wilde:

„Uit mevrouws kamer maar.”

Paula, die achter haar deur had staan luisteren, een en al beving en
schrik, vermoedde wat er gaande was. Ze liet Pietje dadelijk binnen,
toen deze met huilerige stem om toegang vroeg. [238]

De dokter had intusschen zijn patiënt een flacon met „vlugzout”


onder de neus gehouden—hij had het bij zich genomen voor alle
gebeurlijkheden; daarna het voorhoofd wat gebet, met zijn zakdoek.
Larsen opende flauw de oogen.
Toen Pietje terugkwam, stak haar meesteres ’t hoofd uit de deur van
haar kamer.

„Dokter!” riep ze zacht.

De geroepene belastte Pietje met het toezicht over zijn patiënt.

„Ja?” antwoordde hij bijna fluisterend.

„Hoe is ’t, dokter? Hij komt bij, nie’waar?”

„O ja, dat gaat al. Maak u maar niet ongerust.”

„Moet hij niet naar zijn bed?”

„Ja, dat zal wel ’t beste zijn. Waar zal ik hem laten brengen?”

„Och.… wat dunkt u?.… Heeft hij daar ook niet een goed bed?”

„Daar.… Wat bedoelt u?”

„In.… in ’t gesticht.”

„O, jawel. Maar woû u?.…”

Paula hield even op. Toen nog zachter dan te voren:

„Ik ben zoo bang.… voor hem, dokter. Voor hèm, ziet u? Als u toch
verzekert dat ze hem daar goed behandelen. Zou ’t heusch niet
beter zijn?”

„Och, eigenlijk wel.…”

„Doet u ’t maar. Wacht, ik zal Pietje om een [239]rijtuig laten


telefoneeren.… U vindt ’t immers goed zoo, nie’waar, dokter?”
„O zeker, zeker, u heeft gelijk. Beter zoo.”

Hij ging naar Larsen terug, loste de bevende Pietje af van haar
akelige taak: och, meneer zag zoo wit als een doek, en dan die natte
haren vóor zijn oogen!

Beneden in de gang gekomen, hoorde ze Didi weeklagen in de


keuken. ’t Kind was buiten zichzelve. „Ik wil naar vader, ik wil naar
vader!” kreet ze telkens tusschen zenuwachtig snikken in.

Pietje gebood haar gevoelig hart te zwijgen, en hanteerde het


spreekwerktuig met zenuwachtige haast.

Een half uur later—’t was half twaalf in de nacht—reed op de weg


naar Den Haag met eenzame wielrateling een dicht rijtuig in de
richting der hofstad. Op de bok zat ditmaal alleen de koetsier met
nog een man; op de achterbank binnen het korte lichaam van Dr.
Brakel, met gekruiste armen achterover leunend, en tegenover hem
Larsen in kussens half weggezakt, in doffe onverschilligheid. [240]
[Inhoud]
XVII.

„Wat nu al weer? Binnen!!” riep Larsen, die op een lederen


leuningstoel ineengedoken zat, kin op de borst, handen en voeten
over elkaar. Hij d a c h t n a . ’t Was onaangenaam dat men hem
nooit behoorlijk tijd liet om n a t e d e n k e n : iedere keer werd hij
gestoord!

De deur ging open. Larsen keek niet op. Met gefronste


wenkbrauwen bleef hij vóor zich kijken.

„Goeie morgen, Willem!” zeide de binnentredende vroolijk en


hartelijk. „Hoe staat het leven?” Hij ging naar de zittende toe, en
klopte hem op de schouder.

„O, ben jij ’t.…?” Wantrouwig blikten Larsen’s oogen. Dan opeens
met veranderde toon, maar nòg gemelijk: „Kruyt.… Albert.”

„Zeker, amice, ik kom ’s kijken hoe je ’t maakt, net als de vorige


keer.…” Medelijdend keek de bezoeker de ander aan.

Hij was ongeveer van diens leeftijd, had een gladgeschoren


[241]rondblozend gelaat, zwartglanzig spaarzaam haar met lichte
kroezing boven de kleine platte ooren, half dichtgeknepen grijze
oogjes, gebogen, maar fraai gevormde neus, streepmond met een
zelden verdwijnend vleugje van ironie, door rooken eenigszins
zwartachtig geworden gave kleine tanden, waarvan zich alleen de
onderste rij bij een kort kramplachje liet zien; verder een spoor van
onderkin, en in hals en overige lichaamsdeelen iets welgedaans, dat
evenwel aan ’t geheel zijner verschijning eer voor- dan nadeelig was:
’t gaf hem bij de ongedwongenheid en evenredigheid zijner
bewegingen een waas van priesterlijke waardigheid en deftigheid,

You might also like