Dutton’s Orthopaedic: Examination,

Evaluation and Intervention, 4th Edition

Mark Dutton
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vention-4th-edition-mark-dutton/
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Dutton's orthopaedic examination, evaluation, and

intervention 5th Edition Mark Dutton

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Dutton’s Orthopaedic: Examination, Evaluation and

Intervention, Fourth

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Dutton’s Introductory Skills and Procedures for the

Physical Therapist Assistant 1st Edition Mark Dutton

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The Fifth Estate. The Power Shift of the Digital Age

William H. Dutton

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Pack Dutton: Part 1: A Dark Omegaverse Novel Hannah
Mcbride Writing As Megan Cain

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Paediatrics for the FRCS (Tr and Orth) Examination

First Edition. Edition (Consultant Paediatric
Orthopaedic Surgeon) Karen Daly (Editor)

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Orthopaedic Basic Science: Foundations of Clinical

Practice 4th Edition, (Ebook PDF)

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Drug Safety Evaluation, 4th Edition Shayne Cox Gad

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Cornea 4th Edition Mark J Mannis

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TT
DUTTON’S ORTHOPAEDIC
EXAMINATION, EVALUATION,
AND INTERVENTION
 NOTICE
Medicine is an ever-changing science. As new research and clinical experience broaden
our knowledge, changes in treatment and drug therapy are required. T e authors and the
publisher o this work have checked with sources believed to be reliable in their e orts
to provide in ormation that is complete and generally in accord with the standards
accepted at the time o publication. However, in view o the possibility o human error
or changes in medical sciences, neither the authors nor the publisher nor any other party
who has been involved in the preparation or publication o this work warrants that the
in ormation contained herein is in every respect accurate or complete, and they disclaim
all responsibility or any errors or omissions or or the results obtained rom use o the
in ormation contained in this work. Readers are encouraged to con rm the in ormation
contained herein with other sources. For example and in particular, readers are advised
to check the product in ormation sheet included in the package o each drug they plan to
administer to be certain that the in ormation contained in this work is accurate and that
changes have not been made in the recommended dose or in the contraindications or
administration. T is recommendation is o particular importance in connection with new
or in requently used drugs.
 DUTTON’S ORTHOPAEDIC
EXAMINATION, EVALUATION,
AND INTERVENTION
FOURTH EDITION

Mark Dutton, PT
Allegheny General Hospital
West Penn Allegheny Health System (WPAHS)
Adjunct Clinical Instructor, Duquesne University
School of Health Sciences
Pittsburgh, Pennsylvania

New York Chicago San Francisco Athens London Madrid Mexico City
Milan New Delhi Singapore Sydney oronto
Dutton’s Orthopaedic Examination, Evaluation, and Intervention, Fourth Edition

Copyright © 2017 by McGraw-Hill Education. All rights reserved. Printed in China. Except as
permitted under the United States Copyright Act o 1976, no part o this publication may be
reproduced or distributed in any orm or by any means, or stored in a data base or retrieval
system, without the prior written permission o the publisher.

Previous editions copyright © 2012, 2008, 2004 by he McGraw-Hill Companies, Inc.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 DSS 21 20 19 18 17 16

ISBN 978-1-259-58310-0
MHID 1-259-58310-4

his book was set in Minion Pro by Aptara, Inc.

he editors were Michael Weitz and Brian Kearns.
he production supervisor was Catherine Saggese.
Project management was provided by Amit Kashyap, Aptara, Inc.
RR Donnelley was the printer and binder.

Library of Congress Cataloging-in-Publication Data

Names: Dutton, Mark, author.

itle: Dutton’s orthopaedic examination, evaluation, and intervention / Mark
Dutton.
Other titles: Orthopaedic examination, evaluation, and intervention
Description: Fourth edition. | New York : McGraw-Hill Education, [2016] |
Preceded by Dutton’s orthopaedic examination, evaluation, and intervention
/ Mark Dutton. 3rd ed. c2012. | Includes bibliographical re erences and
index.
Identi iers: LCCN 2016011470 | ISBN 9781259583100 (hardcover) | ISBN
1259583104 (hardcover)
Subjects: | MESH: Orthopedics–methods | Physical Examination–methods |
Musculoskeletal Diseases–diagnosis | Orthopedic Procedures–methods
Classi ication: LCC RD734 | NLM WE 168 | DDC 616.7/075–dc23 LC record available at
http://lccn.loc.gov/2016011470

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 For my parents,
Ron and Brenda, who have always helped, guided, and inspired me
and to my two daughters, Leah and Lauren, who provide me with such joy.
 Your Legacy

Will you have earned the respect o your peers and the admiration o your critics?
Will you have acted humbly during success and grace ully in the ace o adversity?
Will you be remembered or how o ten you brought smiles to the hearts o others?
Will you have looked or the very best, and done your utmost to build worth, in others?
Will you have le t this world a better place by the li e you have lived?

Modif ed rom The Legacy You Leave ©2000 by Rick Beneteau

 Contents

Pre ace ix
SECTION IV
Acknowledgments xi
Introduction xiii THE EXTREMITIES
16 The Shoulder 577
17 Elbow 711
SECTION I 18 The Forearm, Wrist, and Hand 779
ANATOMY 19 Hip 869
1 The Musculoskeletal System 3 20 The Knee 966
2 Tissue Behavior, Injury, Healing, and Treatment 29 21 Lower Leg, Ankle, and Foot 1081
3 The Nervous System 64

SECTION V
SECTION II THE SPINE AND TMJ
EXAMINATION AND EVALUATION 22 Vertebral Column 1191
4 Patient/Client Management 163 23 The Craniovertebral Region 1209
5 Dif erential Diagnosis 218 24 Vertebral Artery 1246
6 Gait and Posture Analysis 287 25 The Cervical Spine 1256
7 Imaging Studies in Orthopaedics 344 26 The Temporomandibular Joint 1340
27 The Thoracic Spine 1382
28 Lumbar Spine 1425
SECTION III 29 The Sacroiliac Joint 1529

INTERVENTION
8 The Intervention 369 SECTION VI
9 Pharmacology or the Orthopaedic
Physical Therapist 398 SPECIAL CONSIDERATIONS
10 Manual Techniques 417 30 Special Populations 1569
11 Neurodynamic Mobility and Mobilizations 445
12 Improving Muscle Per ormance 463 Index 1613
13 Improving Mobility 521
14 Improving Neuromuscular Control 557
15 Improving Cardiovascular Endurance 566

vii

T e ourth edition o this book is an update o in ormation
and bibliography provided in the previous versions together
with a reorganization o various chapters.
T e United States currently spends more money on
healthcare per person than any other country in the world,
with current projections indicating that 20% o the gross
domestic product o the United States will be spent on
healthcare by the year 2019.1 As the population continues
to age, the treatment o musculoskeletal conditions, and
their subsequent expenses, will also increase. T is will
place an increasing burden on the clinician to provide value
or money—the achievement o a health outcome relative
to the costs incurred. Gone are the days when a clinician
can rely on an expensive shotgun approach to treatment.
Instead, emphasis is now placed on outcomes such as patient
satis action and accurate measures o clinical outcomes, or
Comments about this book may be sent to me at pt@mcgraw-hill.com.
Pre ace
it is the consistent measurement and reporting o clinical
outcomes that is the most power ul tool in moving toward a
value-based system.2
o that end, the aim o this book is to provide the reader
with a systematic and evidence-based approach to the
examination and intervention o the orthopaedic patient.
Such an approach must be eclectic because no single method
works all o the time. T us, this book attempts to incorporate
the most reliable concepts currently available.
I hope that this book will be seen as the best available
textbook, guide, review, and re erence or healthcare students
and clinicians involved in the care o the orthopaedic
population.
Mark Dutton, P
ix

From inception to completion, the various editions span almost
12 years. Such an endeavor cannot be completed without the
help o many. I would like to take this opportunity to thank the
ollowing:
T e aculty o the North American Institute o Manual
and Manipulative T erapy (NAIOM )—especially, Jim
Meadows, Erl Pettman, Cli Fowler, Diane Lee, and the
late Dave Lamb.
T e exceptional team at McGraw-Hill, or their superb
guidance throughout this object. T ank you especially
to Michael Weitz or his advice and support and to other
members o the initial lineup. Special thanks also to Brian
Kearns.
Acknowledgments
o the production crew o Aptara, especially the project
manager Amit Kashyap.
Bob Davis or his creative eye and the excellent photography.
Leah or agreeing to be the photographic model.
T e sta o Human Motion Rehabilitation, Allegheny
General Hospital including roy Baxendell, Susan Berger,
Diane Ferianc, Leslie Fisher, Keith Galloway, Dave Hahn,
Dean Hnaras, John Karp, Ronald Klingensmith, Randi
Marshak, Dan McCool, Renee Nacy, Dan Norkiewicz,
Darcy Skrip, Jodi Weiher, Melissa Willis, and Joe Witt.
o the countless clinicians throughout the world who
continually strive to improve their knowledge and clinical
skills.
xi

“T e very f rst step towards success in any occupation is
to become interested in it.”
—Sir William Osler (1849–1919)
Until the beginning o the last century, knowledge about the
mechanism o healing and the methods to decrease pain and
su ering were extremely limited. Although we may sco at
many o the interventions used in the distant past, many o
the interventions we use today, albeit less radical, have still to
demonstrate much more in the way o e ectiveness. T at may
soon change with the recent emphasis within many healthcare
pro essions on evidence-based clinical practice. T e process
o evidence-based practice is outlined in Table I-1. When
combining clinical expertise with the best available external
clinical evidence, clinicians can make in ormed decisions
regarding patient management, including the selection and
interpretation o the most appropriate evaluation procedures.
Also, intervention strategies based on the best available
TABLE I-1 The Process of Evidence -Based Practice
1. Identi y the patient problem. Derive a specif c question.
2. Search the literature.
3. Appraise the literature.
4. Integrate the appraisal o literature with your clinical expertise,
experience, patient values, and unique circumstances.
5. Implement the f ndings.
6. Assess outcome and reappraise.
Data rom Sackett DL, Strauss SE, Richardson WS, et al. Evidence Based
Medicine: How to Practice and Teach EBM. 2nd ed. Edinburgh, Scotland:
Churchill Livingstone; 2000.
Introduction
evidence will have a greater likelihood o success with the
least associated risk.3,4
T e goal o every clinician should be to enhance patient/
client satis action, increase ef ciency, and decrease unproven
treatment approaches.4 T e management o the patient/client
is a complex process involving an intricate blend o experience,
knowledge, and interpersonal skills. Obtaining an accurate
diagnosis requires a systematic and logical approach. Such
an approach should be eclectic because no single method
works all o the time. For any intervention to be success ul,
an accurate diagnosis must be ollowed by a care ully planned
and speci c rehabilitation program to both the a ected area
and its related structures. In this book, great emphasis is placed
on the appropriate use o manual techniques and therapeutic
exercise based on these considerations. Electrotherapeutic
and thermal/cryotherapeutic modalities should be viewed
as adjuncts to the rehabilitative process. T e accompanying
DVD to this book contains numerous video clips o manual
techniques and therapeutic exercises, which the reader is
encouraged to view. T e ollowing icon is used throughout
the text to indicate when such clips are available. [VIDEO]
REFERENCES
1. Sisko AM, ru er CJ, Keehan SP, et al. National health spending
projections: the estimated impact o re orm through 2019. Health Af .
2010; 29:1933–1941.
2. Porter ME. What is value in health care? New Engl J Med. 2010; 363:2477–
2481.
3. Sackett DL, Rosenberg WM, Gray JA, et al. Evidence based medicine:
what it is and what it isn’t. 1996. Clin Orthop Relat Res. 2007; 455:3–5.
4. Schroder JA. Manual therapy and neural mobilization: our approach and
personal observations. Orthop Pract. 2004; 16:23–27.
xiii
S EC TIO N I ANATOMY

C H AP TER 1 M s os
CHAPTER OBJECTIVES
At the completion of this cha pter,
the reader will be able to:
1. Describe the various types o biological tissue o the
musculoskeletal system.
2. Describe the tissue mechanics and structural di erences and
similarities between muscle, tendons, ascia, and ligaments.
3. Describe the di erent types o joints and their various
characteristics.
4. De ne the various terminologies used to describe the
joint position, movements, and relationships.
5. Give de nitions or commonly used biomechanical terms.
6. Describe the di erent planes o the body.
7. De ne the body’s center o mass and its location.
8. Describe the di erent axes o the body and the motions
that occur around them.
9. De ne the terms osteokinematic motion and
arthrokinematic motion.
10. Di erentiate between the di erent types o motion that
can occur at the joint sur aces.
11. Describe the basic biomechanics o joint motion in
terms o their concave–convex relationships.
12. De ne the terms close-packed and open-packed.
OVERVIEW
T e correct embryonic development o the musculoskeletal
system requires a coordinated morphogenesis o the un-
damental tissues o the body. T roughout the human body,
there are our major types o tissues:
Epithelial. Covers all internal and external body sur aces
and includes structures such as the skin and the inner
lining o the blood vessels.
T
ta
Syst m
Connective. Connective tissue (C ), which includes our
di erent classes: connective tissue proper, bone, cartilage,
and blood tissue. In the embryo, muscle tissue and its
ascia orm as a di erentiation o the paraxial mesoderm
that divides into somites on either side o the neural tube
and notochord. T e cartilage and bone o the vertebral
column and ribs develop rom the sclerotome which is the
anterior (ventral) part o the somite.1 T e dermomyotome,
which is the posterior (dorsal) part o the somite, gives
rise to the overlying dermis o the back and the skeletal
muscles o the body and limbs.1 Connective tissue
provides structural and metabolic support or other tissues
and organs o the body.
Muscle. Muscles are classi ed unctionally as either
voluntary or involuntary, and structurally as either
smooth, striated (skeletal), or cardiac. T ere are
approximately 430 skeletal muscles in the body, each o
which can be considered anatomically as a separate organ.
O these 430 muscles, about 75 pairs provide the majority
o body movements and postures.2
Nervous. Nervous tissue provides a two-way
communication system between the central nervous
system (brain and spinal cord) and muscles, sensory
organs, and various systems (see Chapter 3).
CONNECTIVE TISSUE
C proper has a loose, exible matrix, called ground substance.
T e most common cell within C proper is the broblast. Fi-
broblasts produce collagen, elastin, and reticular bers:
Collagen is a group o naturally occurring proteins. T e
collagens are a amily o extracellular matrix (ECM)
proteins that play a dominant role in maintaining
the structural integrity o various tissues and in
providing tensile strength to tissues. T e ECM is
ormed rom glycosaminoglycans (GAGs) subunits,
long polysaccharide chains containing amino sugars,
and are strongly hydrophilic to allow rapid di usion
o water-soluble molecules and easy migration o cells.
Proteoglycans, which are a major component o the ECM,
are macromolecules that consist o a protein backbone
3
 to which the GAGs are attached. T ere are two types
o GAGs: chondroitin sul ate and keratin sul ate.3,4 A
simple way to visualize the proteoglycan molecule is to
consider a test tube brush, with the stem representing the
protein core and the GAGs representing the bristles.5,6
Glycoproteins, another component o the ECM, consist o
bronectin and thrombospondin and unction as adhesive
structures or repair and regeneration.7
Elastic bers are composed o a protein called elastin. As
its name suggests, elastin provides elastic properties to the
tissues in which it is situated.8 Elastin bers can stretch,
A
but they normally return to their original shape when
N
the tension is released. T us, the elastic bers o elastin
A
T
determine the patterns o distention and recoil in most
O
organs, including the skin and lungs, blood vessels, and
M
Y
C . Bundles o collagen and elastin combine to orm a
matrix o C ascicles. T is matrix is organized within the
primary collagen bundles as well as between the bundles
that surround them.9
Reticular bers are composed o a type o collagen, which
is secreted by reticular cells. T ese bers crosslink to
orm a ne meshwork, called reticulin, which acts as a
supporting mesh in bone marrow, and the tissues and
organs o the lymphatic system, and the liver.
T e various characteristics o collagen di er depending
on whether it is loose or dense collagen. T e anatomic and
unctional characteristics o loose and dense collagen are
summarized in Table 1-1. Collagenous and elastic bers are
sparse and irregularly arranged in loose C but are tightly
packed in dense C .10
T e various types o C , as they relate to the musculoskeletal
system, are described as ollows:
Fascia
Fascia, or example, the thoracolumbar ascia and the plantar
ascia, is viewed as a loose C that provides support and protec-
tion to a joint, and acts as an interconnection between tendons,
aponeuroses, ligaments, capsules, nerves, and the intrinsic
components o muscle.11,12 Fascia may be categorized as brous
or non brous, with the brous components consisting mainly
o collagen and elastin bers, and the non brous portion con-
sisting o amorphous ground substance.13 T ree di erent types
o ascia have been identi ed, namely, super cial, deep, and vis-
ceral ascia. Various three-dimensional biomechanical models
o the human ascial system have been developed, which corre-
late dys unctional movement with various interrelated abnor-
mal amounts o tension throughout the network o ascia. In
TABLE 1-1 Loose and Dense Collagen
Joint Type Anatomic Location Fiber Orientation
Dense irregular connective Composes the external brous Parallel, tightly aligned bers Ligament: binds bones together and restrains
tissue layer o the joint capsule,
orms ligaments, bone,
aponeuroses, and tendons
Loose irregular connective Found in capsules, muscles, Random ber orientation
tissue nerves, ascia, and skin
4
particular, deep ascia has been implicated in being involved
with the deep venous return, in having a possible role in pro-
prioception, and responding to mechanical traction induced by
muscular activity in di erent regions.14 Histological studies o
deep ascia in the limbs show that it consists o elastic bers
and undulated collagen bers arranged in layers.15 Each colla-
gen layer is aligned in a di erent direction, and this permits a
certain degree o stretch as well as a capacity to recoil.16
Tendons
endons are dense, regularly arranged connective tissues,
composed o 70% water and 30% dry mass that attach mus-
cle to the bone at each end o the muscle. endons produce
joint motion by trans erring orce rom muscle to bone, and,
when stretched, store elastic energy that contributes to move-
ment. Also, tendons enable the muscle belly to be an optimal
distance rom the joint upon which it is acting. T e collagen
bers o tendons (70–80% o the collagen in tendons is type I,
with the remaining 20–30% o dry weight composed o pro-
teoglycans, GAGs, elastin, and other collagens—being type
III, V, and VII) are arranged in a quarter-stagger arrange-
ment, which gives it a characteristic banding pattern and pro-
vides high strength and stability.17 enoblasts, or immature
tendon cells, trans orm into tenocytes that synthesize colla-
gen and components o the ECM network.7 T e ECM sur-
rounds collagen and tenocytes and is composed o several
components or speci c unctions (e.g., glycoproteins, and
enascin-C, which may play a role in collagen ber orienta-
tion and alignment). endon structure is highly regular with
collagen- orming triple helices (tropocollagen), which pack
together to orm micro brils, which interdigitate to orm
brils, which coalesce to orm bers, which combine to orm
ascicles, which are bundled together to orm a tendon.18 T e
thickness o each tendon varies and is proportional to the size
o the muscle rom which it originates. Vascularity within the
tendon is relatively sparse and corresponds with the lower
metabolic/turnover rate o these tissues. Within the ascicles
o tendons, which are held together by loose C called endo-
tenon, the collagen components are oriented in a unidirec-
tional way. Endotenon contains blood vessels, lymphatics,
and nerves and permits longitudinal movements o individual
ascicles when tensile orces are applied to the structure. T e
C surrounding groups o ascicles, or the entire structure,
is called the epitenon. T e epitenon contains the vascular,
lymphatic, and nerve supplies to the tendon. A peritendinous
sheath (paratenon), which is composed o loose areolar con-
nective tissue in addition to sensory and autonomic nerve
bers, surrounds the entire tendon.19 T is sheath consists o
Mechanical Specialization
unwanted movement at the joints; resists
tension in several directions
Tendon: attaches muscle to bone
Provides structural support
two layers: an inner (visceral) layer and an outer (parietal)
layer with occasional connecting bridges (mesotenon). I
there is synovial uid between these two layers, the paratenon
is called tenosynovium; i not, it is termed tenovagium.9
endons are metabolically active and are provided with a
rich and vascular supply during development.20 endons receive
their vascular supply through the musculotendinous junction
(M J), the osteotendinous junction, and the vessels rom the
various surrounding tissues including the paratenon and meso-
tenon.18 endons in di erent areas o the body receive di erent
amounts o blood supply, and tendon vascularity can be com-
promised by the junctional zones and sites o riction, torsion, or
compression—a number o tendons are known to have reduced
tendon vascularity, including the supraspinatus, the biceps, the
Achilles, the patellar, and the posterior tibial tendon.18
T e mechanical properties o tendon come rom its highly
oriented structure. endons display viscoelastic mechanical
properties that con er time- and rate-dependent e ects on the
tissue. Speci cally, tendons are more elastic at lower strain rates
and sti er at higher rates o tensile loading (see Chapter 2).
endons de orm less than ligaments under an applied load and
are able to transmit the load rom muscle to bone.9 Material
and structural properties o the tendon increase rom birth
through maturity and then decrease rom maturity through
old age.18 Although tendons withstand strong tensile orces
well, they resist shear orces less well and provide little resis-
tance to a compression orce (see Chapter 2).
A tendon can be divided into three main sections:21
T e bone–tendon junction. At most tendon–bone
inter aces, the collagen bers insert directly into the
bone in a gradual transition o material composition. T e
physical junction o tendon and bone is re erred to as an
enthesis,22 and is an inter ace that is vulnerable to acute
and chronic injury.23 One role o the enthesis is to absorb
and distribute the stress concentration that occurs at the
junction over a broader area.
T e tendon midsubstance. Overuse tendon injuries can
occur in the midsubstance o the tendon, but not as
requently as at the enthesis.
M J. T e M J is the site where the muscle and tendon
meet. T e M J comprises numerous interdigitations
between muscle cells and tendon tissue, resembling
interlocked ngers. Despite its viscoelastic mechanical
characteristics, the M J is very vulnerable to tensile
ailure (see Chapter 2).24,25
Ligaments
Skeletal ligaments are brous bands o dense C that connect
bones across joints. Ligaments can be named or the bones
into which they insert (coracohumeral), their shape (deltoid
o the ankle), or their relationships to each other (cruciate).26
T e gross structure o a ligament varies according to location
(intra-articular or extra-articular, capsular), and unction.27
Ligaments, which appear as dense white bands or cords o
C , are composed primarily o water (approximately 66%),
and o collagen (largely type I collagen [85%], but with small
amounts o type III) making up most o the dry weight. T e
collagen in ligaments has a less unidirectional organization
than it does in tendons, but its structural ramework still pro-
vides sti ness (resistance to de ormation—see Chapter 2).28
Small amounts o elastin (1% o the dry weight) are present in
ligaments, with the exception o the ligamentum avum and
the nuchal ligament o the spine, which contain more. T e cel-
lular organization o ligaments makes them ideal or sustain-
ing tensile loads, with many containing unctional subunits
that are capable o tightening or loosening in di erent joint
positions.29 At the microscopic level, closely spaced collagen
bers ( ascicles) are aligned along the long axis o the liga-
ment and are arranged into a series o bundles that are delin-
eated by a cellular layer, the endoligament, and the entire liga-
T
h
ment is encased in a neurovascular biocellular layer re erred
e
to as the epiligament.26 Ligaments contribute to the stability
M
u
o joint unction by preventing excessive motion,30 acting as
S
guides or checkreins to direct motion, and providing proprio-
c
u
ceptive in ormation or joint unction through sensory nerve
l
O
endings (see Chapter 3) and the attachments o the ligament
S
to the joint capsule.31–33 Many ligaments share unctions. For
k
e
example, while the anterior cruciate ligament o the knee is
l
e
considered the primary restraint to anterior translation o the
T
A
tibia relative to the emur, the collateral ligaments and the pos-
l
terior capsule o the knee also help in this unction (see Chap-
S
Y
ter 20).26 T e vascular and nerve distribution to ligaments is
S
T
not homogeneous. For example, the middle o the ligament is
e
M
typically avascular, while the proximal and distal ends enjoy
a rich blood supply. Similarly, the insertional ends o the liga-
ments are more highly innervated than the midsubstance.
Cartilage
Cartilage tissue exists in three orms: hyaline, elastic, and
brocartilage.
Hyaline cartilage, also re erred to as articular cartilage,
covers the ends o long bones and permits almost
rictionless motion to occur between the articular sur aces
o a diarthrodial (synovial) joint.34 Articular cartilage
is a highly organized viscoelastic material composed o
cartilage cells called chondrocytes, water, and an ECM.
CLINICAL PEARL
Chondrocytes are specialized cells that are responsible or the
development o cartilage and the maintenance o the ECM.35
Chondrocytes produce aggrecan, link protein, and hyal-
uronan, all o which are extruded into the ECM, where they
aggregate spontaneously.4 The aggrecan orms a strong,
porous-permeable, ber-rein orced composite material with
collagen. The chondrocytes sense mechanical changes in
their surrounding matrix through intracytoplasmic laments
and short cilia on the sur ace o the cells.27
Articular cartilage, the most abundant cartilage within
the body, is devoid o any blood vessels, lymphatics, and
nerves.5,6 Most o the bones o the body orm rst as hya-
line cartilage, and later become bone in a process called
endochondral ossi cation. T e normal thickness o articu-
lar cartilage is determined by the contact pressures across
the joint—the higher the peak pressures, the thicker the 5
 cartilage.27 Articular cartilage unctions to distribute the
joint orces over a large contact area, thereby dissipating
the orces associated with the load. T is distribution o
orces allows the articular cartilage to remain healthy and
ully unctional throughout decades o li e. T e patellar has
the thickest articular cartilage in the body.
Articular cartilage may be grossly subdivided into our dis-
tinct zones with di ering cellular morphology, biomechani-
cal composition, collagen orientation, and structural proper-
ties, as ollows:
T e super cial zone. T e super cial zone, which lies
A
adjacent to the joint cavity, comprises approximately
N
10–20% o the articular cartilage thickness and
A
T
unctions to protect deeper layers rom shear stresses.
O
T e collagen bers within this zone are packed tightly
M
Y
and aligned parallel to the articular sur ace. T is zone
is in contact with the synovial uid and handles most o
the tensile properties o cartilage.
T e middle (transitional) zone. In the middle zone,
which provides an anatomic and unctional bridge
between the super cial and deep zones, the collagen
bril orientation is obliquely organized. T is zone
comprises 40–60% o the total cartilage volume.
Functionally, the middle zone is the rst line o
resistance to compressive orces.
T e deep or radial layer. T e deep layer comprises 30%
o the matrix volume. It is characterized by radially
aligned collagen bers that are perpendicular to the
sur ace o the joint, and which have a high proteoglycan
content. Functionally the deep zone is responsible or
providing the greatest resistance to compressive orces.
T e tidemark. T e tidemark distinguishes the deep
zone rom the calci ed cartilage, the area that prevents
the di usion o nutrients rom the bone tissue into the
cartilage.
Elastic (yellow) cartilage is a very specialized C ,
primarily ound in locations such as the outer ear, and
portions o the larynx.
Fibrocartilage, also re erred to as white cartilage,
unctions as a shock absorber in both weight-bearing
and nonweight-bearing joints. Its large iber content,
rein orced with numerous collagen ibers, makes
it ideal or bearing large stresses in all directions.
Fibrocartilage is an avascular, alymphatic, and
aneural tissue and derives its nutrition by a double-
di usion system.36 Examples o ibrocartilage include
the symphysis pubis, the intervertebral disk, and the
menisci o the knee.
Bone
Bone is a highly vascular orm o C , composed o collagen,
calcium phosphate, water, amorphous proteins, and cells. It
is the most rigid o the C s (Table 1-2). Despite its rigidity,
bone is a dynamic tissue that undergoes constant metabolism
and remodeling. T e collagen o bone is produced in the same
manner as that o ligament and tendon but by a di erent cell,
the osteoblast.10 At the gross anatomical level, each bone has a
distinct morphology comprising both cortical bone and can-
cellous bone. Cortical bone is ound in the outer shell. Can-
cellous bone is ound within the epiphyseal and metaphyseal
regions o long bones, as well as throughout the interior o
short bones.24 Skeletal development occurs in one o the two
ways:
Intramembranous ossi cation. Mesenchymal stem cells
within mesenchyme or the medullary cavity o a bone
initiate the process o intramembranous ossi cation. T is
type o ossi cation occurs in the cranium and acial bones
and, in part, the ribs, clavicle, and mandible.

TABLE 1-2 General Structure of Bone

Site Comment Conditions Result
Epiphysis Mainly develops under pressure Epiphyseal dysplasias Distorted joints
Apophysis orms under traction Joint sur ace trauma Degenerative changes
Forms bone ends Overuse injury Fragmented development
Supports articular sur ace Damaged blood supply Avascular necrosis

Physis Epiphyseal or growth plate Physeal dysplasia Short stature

Responsive to growth and sex hormones Trauma De ormed or angulated
Vulnerable prior to growth spurt Slipped epiphysis growth or growth arrest
Mechanically weak

Metaphysis Remodeling expanded bone end Osteomyelitis Sequestrum ormation

Cancellous bone heals rapidly Tumors Altered bone shape
Vulnerable to osteomyelitis Metaphyseal dysplasia Distorted growth
A ords ligament attachment

Diaphysis Forms sha t o bone Fractures Able to remodel angulation

Large sur ace or muscle origin Diaphyseal dysplasias Cannot remodel rotation
Signi cant compact cortical bone Healing slower than at metaphysis Involucrum with in ection
Strong in compression Dysplasia gives altered density and shape
Data rom Reid DC. Sports Injury Assessment and Rehabilitation. New York, NY: Churchill Livingstone; 1992.
6
 Endochondral ossi cation. T e rst site o ossi cation
occurs in the primary center o ossi cation, which is in
the middle o the diaphysis (sha ). About the time o
birth, a secondary ossi cation center appears in each
epiphysis (end) o long bones. Between the bone ormed
by the primary and secondary ossi cation centers,
cartilage persists as the epiphyseal (growth) plates
between the diaphysis and the epiphysis o a long bone.
T is type o ossi cation occurs in the appendicular and
axial bones.
T e periosteum is ormed when the perichondrium,
which surrounds the cartilage, becomes the periosteum.
Chondrocytes in the primary center o ossi cation begin
to grow (hypertrophy) and begin secreting alkaline phos-
phatase, an enzyme essential or mineral deposition. Cal-
ci cation o the matrix ollows, and apoptosis (a type o
cell death involving a programmed sequence o events
that eliminates certain cells) o the hypertrophic chon-
drocytes occurs. T is creates cavities within the bone. T e
exact mechanism o chondrocyte hypertrophy and apopto-
sis is currently unknown. T e hypertrophic chondrocytes
(be ore apoptosis) also secrete a substance called vascular
endothelial cell growth actor that induces the sprouting o
blood vessels rom the perichondrium. Blood vessels orm-
ing the periosteal bud invade the cavity le by the chondro-
cytes, and branch in opposite directions along the length
o the sha . T e blood vessels carry osteoprogenitor cells
and hemopoietic cells inside the cavity, the latter o which
later orm the bone marrow. Osteoblasts, di erentiated
rom the osteoprogenitor cells that enter the cavity via the
periosteal bud, use the calci ed matrix as a sca old and
begin to secrete osteoid, which orms the bone trabecula.
Osteoclasts, ormed rom macrophages, break down the
spongy bone to orm the medullary cavity (bone marrow).
T e unction o bone is to provide support, enhance lever-
age, protect vital structures, provide attachments or both
tendons and ligaments, and store minerals, particularly
calcium. From a clinical perspective, bones may serve as
use ul landmarks during the palpation phase o the exami-
nation. T e strength o bone is related directly to its density.
O importance to the clinician, is the di erence between
maturing bone and mature bone. T e epiphyseal plate or
growth plate o a maturing bone can be divided into our
distinct zones:37
Reserve zone: produces and stores matrix.
Proli erative zone: produces matrix and is the site or
longitudinal bone cell growth.
Hypertrophic zone: subdivided into the maturation
zone, degenerative zone, and the zone o provisional
calci ication. It is within the hypertrophic zone that
the matrix is prepared or calci ication and is here
that the matrix is ultimately calci ied. he hypertrophic
zone is the most susceptible o the zones to injury
because o the low volume o bone matrix and the
high amounts o developing immature cells in this
region.38
Bone metaphysis: the part o the bone that grows during
childhood.
Skeletal Muscle Tissue
T e microstructure and composition o skeletal muscle have
been studied extensively. T e class o tissue labeled skeletal
muscle consists o individual muscle cells or bers that work
together to produce the movement o bony levers. A single
muscle cell is called a muscle ber or myo ber. As muscle
cells di erentiate within the mesoderm, individual myo -
bers are wrapped in a C envelope called endomysium. Bun-
dles o myo bers, which orm a whole muscle ( asciculus),
are encased in the perimysium (Fig. 1-1). T e perimysium
is continuous with the deep ascia. T is relationship allows
T
the ascia to unite all o the bers o a single motor unit and,
h
e
there ore, adapt to variations in orm and volume o each
M
muscle according to muscular contraction and intramuscular
u
S
modi cations induced by joint movement.15 Groups o ascic-
c
uli are surrounded by a connective sheath called the epimy-
u
l
sium (Fig. 1-1). Under an electron microscope, it can be seen
O
S
that each o the myo bers consists o thousands o myo brils
k
e
(Fig. 1-1), which extend throughout its length. Myo brils are
l
composed o sarcomeres arranged in series.39
e
T
A
l
S
CLINICAL PEARL
Y
S
T
The sarcomere (Fig. 1 2) is the contractile machinery o
e
M
the muscle. The graded contractions o a whole muscle
occur because the number o bers participating in the
contraction varies. Increasing the orce o movement is
achieved by recruiting more cells into cooperative action.
All skeletal muscles exhibit our characteristics:40
1. Excitability, the ability to respond to stimulation rom the
nervous system.
2. Elasticity, the ability to change in length or stretch.
3. Extensibility, the ability to shorten and return to normal
length.
4. Contractility, the ability to shorten and contract in
response to some neural command. T e tension developed
in skeletal muscle can occur passively (stretch) or actively
(contraction). When an activated muscle develops tension,
the amount o tension present is constant throughout the
length o the muscle, in the tendons, and at the sites o the
musculotendinous attachments to the bone. T e tensile
orce produced by the muscle pulls on the attached bones
and creates torque at the joints crossed by the muscle. T e
magnitude o the tensile orce is dependent on a number
o actors.
One o the most important roles o C is to transmit
mechanically the orces generated by the skeletal muscle cells
to provide movement. Each o the myo brils contains many
bers called myo laments, which run parallel to the myo bril
axis. T e myo laments are made up o two di erent proteins:
actin (thin myo laments) and myosin (thick myo laments)
that give skeletal muscle bers their striated (striped) appear-
ance (Fig. 1-2).39
T e striations are produced by alternating dark (A) and
light (I) bands that appear to span the width o the muscle
ber. T e A bands are composed o myosin laments, whereas 7
 Epimys ium

Pe rimys ium

Fa s ciculus

Ca pilla ry
A
N
A
T
O
M
Y
Nucle us

Mitochondrion

Endomys ium
Myofibril
S a rcole mma

FIGURE 1-1 Microscopic structure o the muscle.

Myofibril
the I bands are composed o actin laments. T e actin la-
ments o the I band overlap into the A band, giving the edges
o the A band a darker appearance than the central region
(H band), which contains only myosin. At the center o each
e I band is a thin, dark Z line. A sarcomere (Fig. 1-2) repre-
er

ar
c om sents the distance between each Z line. Each muscle ber is
S
limited by a cell membrane called a sarcolemma (Fig. 1-1).
T e protein dystrophin plays an essential role in the mechani-
cal strength and stability o the sarcolemma.41 Dystrophin is
Myos in lacking in patients with Duchenne muscular dystrophy.
(thick fila me nt)

Actin
CLINICAL PEARL
(thin fila me nt) The sarcoplasm is the specialized cytoplasm o a muscle
cell that contains the usual subcellular elements along
with the Golgi apparatus, abundant myo brils, a modi ed
Tropomyos in endoplasmic reticulum known as the sarcoplasmic reticu-
Troponin complex lum (SR), myoglobin, and mitochondria. Transverse tubules
(T-tubules) invaginate the sarcolemma, allowing impulses
FIGURE 1-2 Troponin and tropomyosin action during a muscle
to penetrate the cell and activate the SR.
8 contraction.
 T e basic unction o muscle is to contract. T e word con-
traction, used to describe the generation o tension within
muscle bers, conjures up an image o shortening o muscle
bers during a resistance exercise. However, a contraction
can produce shortening or lengthening o the muscle, or no
change in the muscle length. T us, three types o contraction
are commonly recognized: isometric, concentric, and eccen-
tric (see Chapter 12).
Isometric contraction. Isometric exercises provide a
static contraction with a variable and accommodating
resistance without producing any appreciable change in
muscle length.42
Concentric contraction. A concentric contraction
produces a shortening o the muscle. T is occurs when
the tension generated by the agonist muscle is suf cient
to overcome an external resistance and to move the body
segment o one attachment toward the segment o its
other attachment.42
Eccentric contraction. An eccentric contraction occurs
when a muscle slowly lengthens as it gives in to an
external orce that is greater than the contractile orce it
is exerting.42 In reality, the muscle does not lengthen, it
merely returns rom its shortened position to its normal
resting length. Eccentric muscle contractions, which are
capable o generating greater orces than either isometric
or concentric contractions,43–45 are involved in activities
that require a deceleration to occur. Such activities include
slowing to a stop when running, lowering an object, or
sitting down. Because the load exceeds the bond between
the actin and myosin laments during an eccentric
contraction, some o the myosin laments probably are
torn rom the binding sites on the actin lament while
the remainder are completing the contraction cycle.46
T e resulting orce is substantially larger or a torn cross-
bridge than or one being created during a normal cycle o
muscle contraction. Consequently, the combined increase
in orce per cross-bridge and the number o active cross-
bridges results in a maximum lengthening muscle tension
that is greater than the tension that could be created
during a shortening muscle action.46,47
CLINICAL PEARL
Both concentric and eccentric muscle action comprise the
type o exercise called isotonic. An isotonic contraction is a
contraction in which the tension within the muscle remains
constant as the muscle shortens or lengthens.42 This state is
very di cult to produce and measure. Although the term
isotonic is used in many texts to describe concentric and
eccentric contractions alike, its use in this context is errone-
ous because in most exercise orms the muscle tension dur-
ing exercise varies based upon the weight used, joint veloc-
ity, muscle length, and type o muscle contraction.42
Four other contractions are worth mentioning:
Isokinetic contraction. An isokinetic contraction occurs
when a muscle is maximally contracting at the same speed
throughout the whole range o its related lever.42 Isokinetic
contractions require the use o special equipment that
produces an accommodating resistance. Both high-
speed/low-resistance and low-speed/high-resistance
regimens result in excellent strength gains.48–51 T e major
disadvantage o this type o exercise is its expense. Also,
there is the potential or impact loading and incorrect
joint axis alignment.52 Isokinetic exercises may also have
questionable unctional carryover.53
Econcentric contraction. T is type o contraction
combines both a controlled concentric and a simultaneous
eccentric contraction o the same muscle over two
T
separate joints.54 Examples o an econcentric contraction
h
include the standing hamstring curl, in which the
e
M
hamstrings work concentrically to ex the knee while the
u
hip tends to ex eccentrically, lengthening the hamstrings.
S
c
When rising rom a squat, the hamstrings work
u
concentrically as the hip extends and work eccentrically
l
O
as the knee extends. Conversely, the rectus emoris work
S
k
eccentrically as the hip extends and work concentrically as
e
l
the knee extends.
e
T
Isolytic contraction. An isolytic contraction is an
A
l
osteopathic term used to describe a type o eccentric
S
contraction that makes use o a greater orce than the
Y
S
patient can overcome. T e di erence between an eccentric
T
e
contraction and an isolytic contraction is that, in the ormer,
M
the contraction is voluntary whereas, in the latter, it is
involuntary. T e isolytic contraction can be used in certain
manual techniques to stretch brotic tissue (see Chapter 10).
Structures called cross-bridges serve to connect the actin
and myosin laments. Increased synthesis o actin and myo-
sin stimulates new myo brils that are added to the external
layers o the pre-existing myo brils.55 T e myosin laments
contain two exible, hinge-like regions, which allow the cross-
bridges to attach and detach rom the actin lament. Dur-
ing contraction, the cross-bridges attach and undergo power
strokes, which provide the contractile orce. During relax-
ation, the cross-bridges detach. T is attaching and detaching
is asynchronous, so that some are attaching while others are
detaching. T us, at each moment, some o the cross-bridges
are pulling, while others are releasing.
T e regulation o cross-bridge attachment and detachment
is a unction o two proteins ound in the actin laments:
tropomyosin and troponin (Fig. 1-2). ropomyosin attaches
directly to the actin lament, whereas troponin is attached
to the tropomyosin rather than directly to the actin lament.
CLINICAL PEARL
Tropomyosin and troponin unction as the switch or mus-
cle contraction and relaxation. In a relaxed state, the tropo-
myosin physically blocks the cross-bridges rom binding to
the actin. For contraction to take place, the tropomyosin
must be moved.
Each muscle ber is innervated by a somatic motor neu-
ron. One neuron and the muscle bers it innervates constitute
a motor unit or unctional unit o the muscle. Each motor
neuron branches as it enters the muscle to innervate a num-
ber o muscle bers. 9
 TABLE 1-3 Comparison of Muscle Fiber Types
Characteristics Type I
Size (diameter) Small
Resistance to atigue High
Capillary density High
Glycogen content Low
Twitch rate Slow
Energy system Aerobic
A
N
Maximum muscle shortening velocity Slow
A
T
O
Major storage uel Triglycerides
M
Y
CLINICAL PEARL
The area o contact between a nerve and muscle ber is
known as the motor end plate, or neuromuscular junction
(NMJ).
T e release o a chemical acetylcholine rom the axon ter-
minals at the NMJ causes electrical activation o the skel-
etal muscle bers. When an action potential propagates into
the transverse tubule system (narrow membranous tunnels
ormed rom and continuous with the sarcolemma), the volt-
age sensors on the transverse tubule membrane signal the
release o Ca2+ rom the terminal cisternae portion o the
SR (a series o interconnected sacs and tubes that surround
each myo bril).56 T e released Ca2+ then di uses into the sar-
comeres and binds to troponin, displacing the tropomyosin,
and allowing the actin to bind with the myosin cross-bridges
(Fig. 1-2). Whenever a somatic motor neuron is activated,
all o the muscle bers that it innervates are stimulated and
contract with all-or-none twitches. Although the muscle bers
produce all-or-none contractions, muscles are capable o a
wide variety o responses, ranging rom activities requiring a
high level o precision, to activities requiring high tension.
At the end o the contraction (the neural activity and action
potentials cease), the SR actively accumulates Ca2+ and muscle
relaxation occurs. T e return o Ca2+ to the SR involves active
transport, requiring the degradation o adenosine triphos-
phate (A P) to adenosine diphosphate (ADP)*.56 Because
SR unction is closely associated with both contraction and
relaxation, changes in its ability to release or sequester Ca2+
markedly a ect both the time course and magnitude o orce
output by the muscle ber.57
CLINICAL PEARL
The SR orms a network around the myo brils, storing and
providing the Ca2+ that is required or muscle contraction.
*T e most readily available energy or skeletal muscle cells is stored in the
orm o A P and phosphocreatine (PCr). T rough the activity o the enzyme
A Pase, A P promptly releases energy when required by the cell to per orm
10 any type o work, whether it is electrical, chemical, or mechanical.
Type II A Type II B
Intermediate Very large
Fairly high Low
High Low
Intermediate High
Fast Fast
Aerobic Anaerobic
Fast Fast
Creatine phosphate glycogen Creatine phosphate glycogen
On the basis o their contractile properties, two major types
o muscle ber have been recognized within skeletal muscle
based on their resistance to atigue: type I (tonic, slow-twitch
bers), and type II (phasic ast-twitch bers). ype II muscle
bers are urther divided into two additional classi cations
( ypes IIA and IIB) (Table 1-3). Scott et al.58 subdivide type II
bers into three classi cations, including a type IIIC.
ype I bers are richly endowed with mitochondria and
have a high capacity or oxygen uptake. T ey are, there ore,
suitable or activities o long duration or endurance (aerobic),
including the maintenance o posture. In contrast, ast-twitch
bers, which generate a great amount o tension within a short
period, are suited to quick, explosive actions (anaerobic),
including such activities as sprinting. T e type II ( ast-twitch)
bers are separated based on mitochondria content into those
that have a high complement o mitochondria (type IIA) and
those that are mitochondria-poor (type IIB). T is results in
type IIB bers having a tendency to atigue more quickly than
the type IIA bers ( able 1-3).
CLINICAL PEARL
In ast-twitch bers, the SR embraces every individual
myo bril. In slow-twitch bers, it may contain multiple
myo brils.59
T eory dictates that a muscle with a large percentage o
the total cross-sectional area occupied by slow-twitch type I
bers should be more atigue resistant than one in which the
ast-twitch type II bers predominate.
Di erent activities place di ering demands on a muscle
(Table 1-4).59 For example, dynamic movement activities involve
a predominance o ast-twitch ber recruitment, whereas pos-
tural activities and those activities requiring stabilization entail
more involvement o the slow-twitch bers. In humans, most
limb muscles contain a relatively equal distribution o each
muscle ber type, whereas the back and trunk demonstrate a
predominance o slow-twitch bers. Although it would seem
possible that physical training may cause bers to convert rom
slow twitch to ast twitch or the reverse, this has not been shown
to be the case.60 However, ber conversion rom type IIB to type
IIA, and vice versa, has been ound to occur with training.61
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Einholen des Netzes. Das Netz, an dem der Eimer angeschraubt ist,
wird in das Wasser hinabgelassen, zuerst langsam, damit das
Netzzeug angefeuchtet wird, dann etwas schneller. Die Hand, die
das Tau leitet, kann leicht den Zug des sinkenden Netzes spüren
und daher auch den Moment wahrnehmen, in welchem der Netzring
auf dem Boden aufstösst. Um letzteres jedoch zu verhindern, ist es
ratsam, vorher zu loten, dann kennt man die Wassertiefe und auch
die Bodenbeschaffenheit, da sich Grundproben an dem unten mit
Talg versehenen Lote eindrücken. Das Tau des Vertikalnetzes trägt
in Entfernungen von je 1 m bunte Läppchen und alle 10 m anders
gefärbte. Man kann also das Tau langsam ablaufen lassen, da man
die gelotete Tiefe ablesen kann und kein Aufstossen zu befürchten
braucht. Sobald das Netz in der Tiefe angelangt ist, wird es mit
mittlerer Geschwindigkeit von ½–¾ m pro Sekunde senkrecht
aufgezogen. Die Geschwindigkeit hängt von der
Filtrationsgrösse[XCIV] des Netzzeuges ab. War z. B. das Netz 20 m
hinabgelassen, so können wir, da die Netzöffnung 0.1 qm beträgt,
die Wassermenge, die durch das Netz gegangen sein sollte,
berechnen, sie ist 20×0.1 qm = 2 cbm gross. In Wahrheit ist jedoch
etwas weniger Wasser filtriert worden, nämlich nur 1.8 cbm, wie
Versuche von H e n s e n ergeben haben. 2 cbm würden durch den
Netzring gehen, wenn kein Netz daran hinge, so wird aber durch den
Widerstand des Netzzeuges jener Bruchteil (10%) über den Netzring
abfliessen. Sobald das Netz über dem Wasserspiegel angelangt ist,
wird dasselbe von aussen mit Wasser beworfen. Dadurch wird das
dem Netze anhaftende Material in den Eimer hinabgespült, durch
dessen filtrierende Fläche das überschüssige Wasser abläuft. Nun
befinden sich alle Organismen im Eimer und zwar in einer
verhältnismässig kleinen Wassermenge, die nun weiter zur
Verarbeitung kommt.

[XCIV] Planktonwerk S. 10.

Der Eimer wird vom Netze gelöst, die Schraube, die sich in der
Röhre am Boden des Eimers befindet, herausgedreht, so dass der
Inhalt in eine darunter gestellte Flasche gelangt. Aus der Flasche
kann man dann nach und nach die Masse in den Filtrator giessen.
Diese Methode ist sicherer, als wenn man den Fang direkt aus dem
Eimer in den Filtrator bringt, da bei schwankendem Schiffe leicht
etwas vorbeilaufen kann.
Das Wasser sickert nun allmählich durch die Gazewände des
Filtrators durch, und zwar verschieden schnell, je nach der
Beschaffenheit des Fanges. Sind viel Diatomeen oder Nostocaceen
(Limnochlide) vorhanden, so hat der Fang ein schleimiges Aussehen
und filtriert sehr langsam. Sind dagegen Copepoden oder Peridineen
am zahlreichsten, so läuft das Wasser sehr schnell ab, da sich die
Poren des Netzzeuges nicht verstopfen. Nachdem auf diese Weise
die Organismen ziemlich vollständig vom Wasser befreit sind, wird
die Glasplatte, denn auf dieser hat sich jetzt der Fang niedergesetzt,
unter dem Filtrator hervorgenommen und mit Spatel und
Spritzflasche werden die Tiere und Algen in die
Konservierungsflüssigkeit gebracht, in der sie bis zur Verarbeitung
bleiben oder, wie oben auseinandergesetzt ist, in Alkohol übertragen
werden. In jedes Glas wird ein Zettelchen gelegt, auf dem der
Fundort, das Datum, die Tiefe des Planktonzuges, die
Konservierung, die Temperatur des Wassers und allenfalls noch die
Windrichtung angegeben sind.
Die nun folgenden Arbeiten, die die q u a n t i t a t i v e B e s t i m m u n g
des Fanges bezwecken, werden ausgeführt, nachdem wir zu Hause
angelangt sind. Zuerst wird das Vo l u m e n des Fanges festgestellt.
Zu dem Zwecke wird der Inhalt eines einen Fang enthaltenden
Glases in einen Messcylinder entleert. Nach und nach sinken die
Organismen zu Boden, die grösseren schneller, die kleinen
langsamer. Unter letzteren sind namentlich die Diatomeen zu
erwähnen, diese setzen sich, wenn sie in grösseren Mengen
vorkommen, so langsam ab, dass nach tagelangem Stehen noch
immer eine Volumenverringerung zu beobachten ist. Befinden sich
grosse Tiere im Fange, so muss bei diesen das Volumen besonders
bestimmt werden und dieses geschieht am besten und genauesten
durch „Ve r d r ä n g u n g “, d. h. das Tier wird in einen Messcylinder
hineingebracht, in dem sich eine bekannte Menge Flüssigkeit
(Wasser — oder Alkohol, wenn der Fang in Alkohol war —) befindet,
dann kann man durch das Steigen der Wasseroberfläche das
Volumen des Körpers bestimmen. Meist hat sich die Masse in 24
Stunden so weit abgesetzt, dass das Volumen derselben abgelesen
werden kann. Da die Volumenbestimmung zum Vergleiche der
einzelnen Fänge unter sich dienen soll, so ist es zweckmässig, allen
Fängen die gleiche Zeit zum Absetzen zu lassen und zwar genügen
dazu 24 Stunden.
Nachdem so das Volumen des Fanges festgestellt ist, wird zur
Z ä h l u n g der Organismen geschritten. Es ist selbstverständlich, dass
nicht alle Individuen des Fanges gezählt werden können, das
beweisen schon folgende Zahlen, die ich Zählungen H e n s e n s [XCV]
entnehme: Hensen fand im Oktober 1884 in 1 cbm Ostseewasser
(Kieler Bucht) 13 Millionen Ceratium tripos, und im März 1885
ebenda 102 Millionen Rhizosolenia semispina, und wenn wir gar
lesen, dass im September sich im Stettiner Haff in ½ cbm Wasser
9983 Mill. Fäden von Limnochlide[XCVI] fanden, dann ist es klar, dass
diese Zahlen auf anderem Wege gewonnen sind, als durch Zählung
jedes einzelnen Individuums. Die sinnreich von H e n s e n erdachte
und angewendete Methode ist folgende:

[XCV] H e n s e n , Planktonwerk.
[XCVI] Die letzte Zahl entnehme ich einem Zählungsprotokolle
von Herrn Geheimrat H e n s e n , das er mir freundlich für diese
Arbeit überliess und das am Ende des Kapitels sich abgedruckt
findet. Die folgenden Zahlen sowie Betrachtungen beziehen sich
auf dieses Protokoll. Siehe auch H e n s e n [105].

Von dem Fange wird die überschüssige Pikrinschwefelsäure

abgegossen und dann Wasser so viel zugesetzt, bis sich die Masse
gut durcheinanderschütteln lässt. Befindet sich der Fang in Alkohol,
so muss der Alkohol durch Wasser erst ausgewaschen werden, was
mehrere Tage in Anspruch nimmt. Nehmen wir an, dass nach der
Verdünnung das Volumen 500 ccm betrage, so ist es klar, dass sich
in 1 ccm die verschiedenen Organismen nicht in der gleichen Zahl
finden. Während wir vielleicht eine Leptodora finden, befinden sich in
demselben Volumen gegen 20 Millionen Limnochlide. Um letztere
zählen zu können nehmen wir von dieser ersten Verdünnung 1 ccm
ab und verdünnen ihn auf 1000 ccm, dann haben wir in dieser
zweiten Verdünnung in jedem Kubikcentimeter nur 20000000
1000
= 20000
Fäden der Alge. Von dieser Verdünnung können wir ⅒ ccm, der
2000 Fäden enthalten würde, bequem zählen. In dieser
Wassermasse würden wir aber keinen einzigen der selteneren
Organismen finden, daher dürfen wir, wenn wir diese zählen wollen,
die Verdünnung nicht so weit treiben, sondern vielleicht 1 ccm der
ersten Verdünnung nur auf 100 oder 10 ccm verdünnen, für die ganz
seltenen werden wir aber die erste Verdünnung selbst zur Zählung
benutzen.
Da, wie wir gesehen haben, sich in 1 ccm Flüssigkeit noch
Millionen von Organismen vorfinden können, so muss das
Entnehmen einer bestimmten Menge von Flüssigkeit durch ganz
besondere Vorkehrungen geschehen; denn das Abmessen in einem
Messcylinder kann für diesen Zweck nur ganz rohe Werte geben. Es
sind daher von H e n s e n besondere S t e m p e l p i p e t t e n [XCVII] (Fig. 50)
konstruiert worden, die ganz Vorzügliches leisten. Solch ein
Instrument besteht aus einem kräftigen Glasrohr (B), das unten ganz
eben abgeschliffen ist. In diesem Rohr bewegt sich ein Stempel, der
abwechselnd aus Kork- (h) und Metallplatten (i) zusammengesetzt
ist, die durch zwei Schrauben fest an einander gedrückt werden. An
diesen Stempel ist ein massiver Metallcylinder (m) angeschraubt,
der genau in die Glasröhre hineinpasst. Von diesem Cylinder wird
nun so viel Metall ausgeschliffen, dass zwischen ihm und dem
Glasrohr (B) genau ein bestimmtes Volumen bleibt, z. B. 1 ccm. Dies
wird so bewerkstelligt, dass zuerst ein Teil aus dem Metallcylinder
herausgenommen wird. Dann wird die Pipette gewogen, hierauf wird
die Höhlung mit Quecksilber gefüllt und wieder gewogen. Da man
nun das Gewicht eines Kubikcentimeters Quecksilber kennt, so kann
man genau den Punkt treffen, wo die Höhlung im Stempel 1 ccm
fasst. Es sind von diesen Stempelpipetten sechs verschiedene
Grössen zum Gebrauche nötig, nämlich zu 0.1; 0.2; 0.5; 1; 2.5; 5
ccm. Diese Pipetten werden so angewendet, dass sie mit
vorgestossenem Stempel in ein durch einen durchbohrten Kork
verschlossenes Glas mit starken Wandungen (A), in dem die
Flüssigkeit sich befindet, von der ein Teil entnommen werden soll,
hineingestellt werden (siehe Fig. 50). Die Masse wird durch kräftiges
Schütteln aufgerührt, und sobald sich die Organismen möglichst
gleichmässig verteilt haben, wird das Glasrohr B niedergestossen;
dann ist zwischen dem Glasrohr und dem Stempel m ein genau
bekanntes Volumen Flüssigkeit eingeschlossen. Ehe man jedoch
diese Flüssigkeitsmenge entleert, ist es nötig, den unteren Rand des
Glasrohres mit Fett zu bestreichen, da sonst leicht ein Tropfen daran
hängen bleiben kann. Nach Entleerung des Volumens wird dann
noch mit einigen Tropfen Wasser nachgespült, so dass man sicher
sein kann, dass keine Organismen zurückgeblieben sind. Dieses
abgemessene Volumen wird dann zur Verdünnung benutzt resp.
gezählt.

[XCVII] H e n s e n , Planktonwerk S. 16.

 Fig. 50.
(Nat. Grösse für ½ ccm.)
Haben wir uns eine genügende Verdünnung hergestellt, dann
kann die Z ä h l u n g beginnen. Hierzu wird das Z ä h l m i k r o s k o p [XCVIII]
benutzt. Dieses Mikroskop zeichnet sich durch seinen Objekttisch
aus. Dieser ist so gross, dass er Glasplatten von 11½ × 10 cm
fassen kann, und was die Hauptsache ist, er ist durch zwei
Schrauben sowohl von vorn nach hinten, als seitwärts verschiebbar.
Auf den rahmenförmigen Objekttisch werden Glasplatten aufgelegt,
die fein mit dem Diamanten liniiert sind und zwar hat jede Platte ein
bestimmtes Liniensystem. Wählt man die passende Vergrösserung,
so kann man im Gesichtsfelde zwei parallele Linien laufen sehen,
und wenn man an einer seitlichen Schraube dreht, so bewegt sich
die Glasplatte langsam weiter, wobei man immer den Raum
zwischen denselben Linien im Auge behalten kann. Ist man am
Ende eines Zwischenraumes angelangt, so wird mit Hilfe der
anderen Schraube der Objekttisch senkrecht zu der vorherigen
Richtung um einen Zwischenraum weiter gedreht und dann in
diesem die Beobachtung weiter fortgesetzt. So kann man allmählich
die ganze Platte mit dem Mikroskop untersuchen und ist sicher, dass
kein Punkt übersehen ist.

[XCVIII] H e n s e n , Planktonwerk S. 17 und Taf. I Fig. 2.

Bringen wir nun auf eine liniierte Glasplatte ein bestimmtes Mass
einer Verdünnung, so können wir die Zahl der einzelnen
Organismen, die sich in diesem Volumen befinden, bestimmen. Die
Verdünnung wählt man am besten so, dass man von der häufigsten
Spezies nie mehr als 3000 und nie weniger als 1000 auf der Platte
hat. Würde es sich nur um e i n e Spezies handeln, so wäre die
Zählung leicht auszuführen. Man brauchte nur die Platte allmählich
zu durchsuchen und jedes Individuum, das in das Gesichtsfeld
kommt, zu zählen, dann wüsste man, wie viel Organismen auf der
Platte sind und könnte, da man die Verdünnung kennt, die Summe
der Organismen im ganzen Fange berechnen. Hätten wir z. B. eine
Verdünnung von 1 : 10 angewendet und 1 ccm Verdünnung
durchgezählt und fanden 146 Coscinodiscen, dann wären im ganzen
Fange (von 500 ccm) 146 × 10 × 500 = 730000 Coscinodiscen
vorhanden.
Handelt es sich jedoch um mehrere Spezies, so kann man diese
nicht im Kopfe getrennt zählen. Doch auch hier hat H e n s e n Rat
geschafft. Da in einem Fange 30–50 verschiedene Spezies von
Tieren und Pflanzen vorhanden sind, so werden an einem
Setzerkasten, der ebenso viel Fächer enthält, die Namen der
vorhandenen Organismen angebracht, für jede Spezies ein Fach.
Untersucht man jetzt eine Platte, so werden die mannigfaltigen
Organismen nicht mehr gezählt, sondern sobald irgend einer im
Gesichtsfelde sich blicken lässt, wird für ihn ein Pfennig (Spielmarke
etc.) in sein betreffendes Fach gelegt. So kann man leicht eine
Platte, auf der sich 50 verschiedene Arten durcheinandergemengt
befinden, zählen. Auf den ersten Platten werden die Diatomeen, die
meist am zahlreichsten in einem Fange vorhanden sind, gezählt,
andere Organismen natürlich auch berücksichtigt. Zuerst wird ein
stark verdünnter Teil des Fanges genommen, da trotzdem genug
Individuen auf die Platte kommen. Die Vergrösserung muss anfangs
sehr stark sein, etwa 200, zum Zählen der Diatomeen und anderer
Algen. Auf die Platte kommt nur 0.1 ccm Flüssigkeit, die mit der
betreffenden Stempelpipette abgemessen wird. Für die starke
Vergrösserung bildet diese geringe Wasserschicht aber immerhin
noch ein Hindernis alle Organismen zu sehen; hat man das
Mikroskop auf die Oberfläche der Platte eingestellt, so entgehen
einem die Organismen, die an der Oberfläche der Flüssigkeit sich
befinden. Daher ist es vorteilhaft, die Diatomeen trocken zu zählen.
Es wird zu diesem Zwecke ein bestimmtes Volumen Flüssigkeit auf
eine Platte gebracht und diese dann der Wärme eines heizbaren
Objekttisches oder eines Ofens ausgesetzt, damit die Flüssigkeit
verdunstet; dann sind die Diatomeen auf der Platte in einer Ebene
ausgebreitet und können nicht so leicht übersehen werden. Da die
Mischungen und Verdünnungen nie ganz genau sein können, so
wird natürlich die Zählung jeder neuen Platte etwas abweichende
Resultate ergeben, es fragt sich daher, wie lange eine Spezies
gezählt werden muss; wann solch ein Grad von Genauigkeit erreicht
ist, um von den wenigen Zählungen auf die quantitative
Zusammensetzung des ganzen Fanges schliessen zu können. Im
allgemeinen lässt sich sagen, dass es bei den häufigsten Formen
genügt, wenn man einen Bruchteil (z. B. ⅒ ) der Quadratwurzel
sämtlicher Individuen zählt. Haben wir (siehe Protokoll) auf der
ersten Platte für Melosira 27 Fäden gefunden und wissen wir, dass
die durchzählte Wassermasse der 5000000. Teil von dem ganzen
Fange ist, so würden wir nach dieser ersten Zählung schliessen,
dass 135000000 Melosira im Fange sein werden, daraus nehmen
wir ⅒ der Quadratwurzel = 1162. Haben wir also mindestens 1162
Melosira gezählt, so können wir diese aus den Zählungen
ausscheiden, d. h. wir brauchen sie nicht mehr mitzuzählen.
Um die Genauigkeit zu finden, bis zu welcher die Zählung
erfolgen muss, führt H e n s e n [XCIX] noch folgende Erwägung an.
Nachdem einige Zählungen gemacht sind, zieht man aus diesen das
Mittel. Denken wir nun, dass noch eine Zählung hinzugekommen
wäre und diese mit der am meisten abweichenden übereinstimmen
würde, und nähmen wir dann aus diesen das Mittel, so genügen die
Zählungen, wenn das Resultat sich nicht mehr als um 5% ändert. Im
Protokoll finden wir für Melosira die Zahlen 382, 396, 396, Summe
1174, Mittel daraus 391. Käme noch eine Zählung hinzu und zwar
382, so wäre die Summe 1556, Mittel daraus 389.

[XCIX] Planktonwerk S. 21.

Es verhält sich 391 : 100 = 389 : x,

x = 9.4.
Das Resultat weicht also nur um 0.6% ab, die Zählung ist genau
genug, kann also unterbrochen werden; jedoch ist es stets besser,
mehr Platten zu zählen, als zu wenig.
Haben wir eine genügende Genauigkeit erreicht, so können wir
die Diatomeen beim Zählen überspringen und schwächere
Verdünnung und schwächere Vergrösserung zur Zählung benutzen.
Für seltenere Formen wird schliesslich die erste Verdünnung benutzt
und von dieser 1 ccm, zuletzt 2.5 durchzählt, was meist sehr schnell
geht, da man nur mit sehr schwachen Vergrösserungen zu arbeiten
braucht und nur wenige Tiere zu zählen hat.
Die einzelnen Zählungen werden notiert und zwar in Form eines
P r o t o k o l l e s . Ein solches Protokoll ist im Anhange beigegeben und
aus diesem die Einrichtung zu ersehen. Folgendes möge noch zur
Erläuterung desselben erwähnt sein. In der linken obern Ecke findet
sich Datum und Ort des Fanges, hier also: 13. September 1887,
Stettiner Haff. Über sämtliche Fänge wird ein Journal geführt, es
bedeutet J. No. 1 = Journal No. 1. Daselbst finden sich die näheren
Daten, die bei Erlangung des Fanges als wichtig notiert wurden, wie
die Tiefe des Fanges (hier 5 m), die Temperatur des Wassers und
der Luft, Windrichtung, Beschaffenheit des Fanges, ob locker,
flockig, schnell absetzend; letztere Aufzeichnungen sind wichtig, da
sie, wie wir oben gesehen haben, schon einen Einblick in die
Zusammensetzung des Fanges erlauben.
In dem Protokolle sehen wir einige Vertikalreihen, darauf
Horizontalreihen. Betrachten wir zuerst die Vertikalreihen. In der
ersten Kolumne mit der Überschrift „Art der Untersuchung“ steht
überall feucht, d. h. alle Platten, die durchzählt worden sind,
enthielten die Organismen in Wasser suspendiert. Den Gegensatz
bilden die trockenen Platten, die, wie oben erwähnt wurde, meist
zum Zählen der Diatomeen verwendet werden. In unserem Fange
waren Diatomeen in verhältnismässig geringer Anzahl vorhanden,
Melosira, Coscinodiscus und Bacillaria zusammen etwa 100
Millionen, diesen standen von anderen Algen allein Limnochlide mit
9653 Millionen gegenüber. Letztere würden beim Trocknen bis zur
Unkenntlichkeit geschrumpft sein und daher die Zählung vereitelt
haben, während die kieselschaligen Diatomeen nicht nur ihre Form
behalten, sondern auch leichter in trockenem Zustande zu
bestimmen sind.
In der zweiten Vertikalreihe sind die Ve r g r ö s s e r u n g e n
angegeben, bei denen die einzelnen Platten gezählt worden sind.
Das stärkste der angewendeten Objektive (Vergrösserung 200) hatte
einen solchen geringen Abstand von der Glasplatte oder von der
Flüssigkeitsmenge (0.1 ccm), die sich auf der Platte befand, dass es
nur der gleichmässigen und leichten Verschiebung des Objekttisches
zuzuschreiben ist, dass das Objektiv nicht in das Wasser eintauchte.
Dadurch ist einerseits einer weiteren Erhöhung der Vergrösserung
ein Ziel gesetzt, anderseits würde die Zählung einer Platte mit noch
stärkeren Objektiven viel längere Zeit in Anspruch nehmen und die
Augen übermässig anstrengen. Beiläufig will ich noch erwähnen,
dass die Zählung solch einer Platte etwa drei Stunden dauert[C].
Nach und nach nahm die Vergrösserung, bei der gezählt wurde, ab
bis auf 22; mit letzterer wurden nur noch Leptodora, Milben und ein
nicht bestimmtes Rädertier gezählt. Die anderen Organismen waren
entweder schon zu zahlreich auf der Platte und lagen infolgedessen
zu dicht an einander, oder es war schon die genügende Zahl
gezählt, oder endlich reichte die Vergrösserung nicht mehr aus, die
kleineren Organismen genau und schnell zu erkennen. Aus
letzterem geht hervor, dass man nie ein schwächeres Linsensystem
anwenden darf, ehe nicht alle Organismen genügend gezählt sind,
die mit diesem System nicht mehr genau erkannt werden können.

[C] Die genaue und bis in die Einzelheiten gehende Zählung

eines Fanges nimmt etwa vierzehn Tage in Anspruch bei
vierstündiger Arbeitszeit.

In der dritten Reihe ist die Grösse der Ve r d ü n n u n g angegeben.

Aus dem oben Gesagten erklären sich die Angaben leicht. 1:1000
heisst also, dass 1 ccm der ersten Verdünnung mit 999 ccm Wasser
verdünnt wurde, so dass das Gesamtvolumen 1000 ccm = 1 Liter
war. Man richtet sich am besten solche Messflaschen ein, die 1000,
500, 200, 100, 80 ccm halten, und benutzt dazu verschieden grosse
Kochflaschen, die eine abgemessene Flüssigkeitsmenge so
aufnehmen können, dass diese gerade noch in den Hals der Flasche
hineinragt, dort bringt man mit dem Diamant eine Marke an. Dann
hat man für jede Verdünnung sogleich eine Flasche bereit. Zu den
letzten Zählungen ist die erste Verdünnung genommen worden, es
wurden aber auch nur die grössten Tiere gezählt, so auf einer Platte,
die 2.5 ccm Flüssigkeit enthielt, nur Hyalodaphnia Kahlbergensis,
Daphnia longispina, Sida crystallina, Leptodora hyalina, Milben und
das oben erwähnte Rädertier. Es waren im ganzen (in No. 27) 94
Individuen, so dass, trotz der grossen Flüssigkeitsmenge, die
Zählung nur ungefähr eine halbe Stunde in Anspruch nahm.
Die nächste Spalte enthält die „N u m m e r n “ der gezählten Platten.
Meist genügen 22–24 Platten; in unserem Fange waren aber die
grossen Formen selten, so dass, um einen einigermassen sicheren
Einblick in die Massenhaftigkeit ihres Vorkommens zu erhalten,
mehrere Platten allein für sie verarbeitet werden mussten (Platte 26–
31). Die fortlaufenden Nummern der Platten sehen wir wieder als
Kopfzahlen bei den Horizontalreihen, zu denen wir weiter unten
übergehen werden.
Wir überspringen einige Spalten und sehen uns die letzte mit der
Überschrift „G e b r a u c h t e s M a s s “ an. Die Zahlen dieser Rubrik
besagen, eine wie grosse Wassermenge jedesmal zur Untersuchung
benutzt worden ist. Aus der ersten Zeile ersehen wir, dass 0.1 ccm
gezählt wurde und zwar — wie aus den daneben stehenden Reihen
hervorgeht — von der Verdünnung 1:1000 bei einer Vergrösserung
von 200 auf feuchter Platte. Die Flüssigkeitsmengen werden mit den
oben beschriebenen Stempelpipetten abgemessen und auf die
Platte übertragen. Es sind, wie das Protokoll ausweist, alle dort
erwähnten Grössen in Anwendung gekommen, mit Ausnahme von 5
ccm, die nur zum Abmessen der Volumina zwecks der Verdünnung
gedient hat (siehe Platte 21–25, auch 10–20).
Kehren wir nun zu der alten Reihenfolge zurück, so treffen wir die
Spalte, die die W a h r e n M a s s e enthält. Diese unterscheiden sich
insofern von dem „Gebrauchten Mass“, als sie nicht angeben, wie
viel Flüssigkeit auf jeder einzelnen Platte durchzählt wurde, sondern
der wievielte Teil diese Flüssigkeitsmenge von der ganzen
betreffenden Verdünnung ist. Wie wir diese Zahlen erhalten, ergiebt
sich am leichtesten an der Hand unseres Protokolls: Bei Platte 1
haben wir 1 ccm der ersten Verdünnung auf 1000 ccm (zweite
Verdünnung) gebracht; würde ich hiervon 1 ccm abnehmen, so wäre
dieser der 0.001. Teil der ganzen zweiten Verdünnung oder des
einen Kubikcentimeter der ersten Verdünnung, den ich für die zweite
benutzt habe. Zur Zählung ist aber nur 0.1 ccm verwendet, dieser ist
dann nur der 0.0001. Teil der ganzen zweiten Verdünnung, enthält
also auch nur den 0.0001. Teil der Organismen der ganzen zweiten
Verdünnung resp. des 1 ccm der ersten Verdünnung, von dem die
zweite Verdünnung hergestellt ist.
Bei Platte 10 haben wir die Verdünnung 10:100, also 0.1; davon
0.2 ccm genommen, erhalten wir 0.02 als wahres Mass.
Bei No. 21 haben wir 30:100, also 0.3, ein Kubikcentimeter davon
also 0.3 wahres Mass.
 Dieses wahre Mass ist nun wichtig für die Berechnung des
Koeffizienten. In der Rubrik „B e r e c h n u n g “ ist dieselbe ausgeführt.
Bei der Besprechung des wahren Masses sahen wir, wie wir z. B. bei
Platte 1 fanden, dass die gezählten Organismen auf dieser Platte
den 0.0001. Teil der in 1 ccm enthaltenen Wesen bilden. Beziehen
wir aber die gezählte Zahl auf das ganze Flüssigkeitsvolumen von
500
500 ccm (erste Verdünnung), so haben wir nur 0.0001 gezählt, das ist
der 50000001
= 5000000. Teil. Finden wir also auf der ersten Platte in
0.1 ccm der Verdünnung 1:1000 2024 Limnochlide-Fäden, so wissen
wir, dass wir in dem ganzen Fange 2024 × 5000000 Limnochlide
u n g e f ä h r werden finden müssen, was 10120 Millionen ergeben,
eine Zahl, deren Fehler durch weitere Zählungen eingeschränkt wird.
Haben wir eine Spezies während mehrerer Platten gezählt und
sehen wir, dass wir abbrechen können[CI], dann handelt es sich
darum, den K o e f f i z i e n t e n f ü r d i e S u m m e der gezählten Individuen
zu finden. Zu dem Zwecke addieren wir die wahren Masse aller der
Platten, auf denen diese Spezies beobachtet wurde, und verfahren
wie oben für eine Platte angegeben ist. Wir haben z. B. für
Limnochlide fünf Platten gezählt (1–5) und finden die Zahlen 2024,
1835, 2048, 1954, 1792, Summe 9653. Die Summe der wahren
Masse für diese fünf Platten ist 5 × 0.0001 = 0.0005, dann erhalten
500
wir 0.0005 = 1000000 als Koeffizienten der Summe. Die gezählten
Individuen 9653 bilden also den 1000000sten Teil aller im Fang
vorhandenen Limnochlide, das ergiebt 9653000000 Limnochlide.
Habe ich Spirogyra erst von der zwölften Platte bis zur zwanzigsten
gezählt, so summieren für diese Alge nur die wahren Masse dieser
Nummern, also Summe 12–20 = 0.51, und wir erhalten den
Koeffizienten 980.

[CI] Siehe oben S. 275 u. 276.

Durch die letzteren Betrachtungen sind wir nun schon bei den
H o r i z o n t a l r e i h e n angelangt.
 In einer Spalte derselben stehen die Namen der Organismen, die
sich in dem gezählten Fange befanden. Rechts davon sind dann die
Ergebnisse der Zählung jeder einzelnen Platte angegeben und zwar
in der Rubrik, deren Kopfzahl der betreffenden Platte entspricht. Hört
man auf, einen Organismus mitzuzählen, so steht in der Rubrik der
betreffenden Platte ein Fragezeichen. Wird auf einer Platte von einer
Spezies kein Individuum gefunden, so steht natürlich eine Null. Ist
dagegen eine Spezies beobachtet, aber auf einigen Platten nicht
mitgezählt, wie z. B. bei Spirogyra 1–11, so wird auch hier ein
Fragezeichen gesetzt.
In den beiden letzten Spalten sind zuerst die S u m m e n d e r
g e z ä h l t e n I n d i v i d u e n jeder Spezies angegeben, dann die Platten,
auf denen diese Organismen gezählt wurden.
Um nun die Gesamtsumme der in dem Fang vorhandenen Tier-
und Pflanzenindividuen zu finden, brauchen wir nur die Summe der
g e z ä h l t e n Organismen mit dem Koeffizienten, welcher der
angewendeten Plattenzahl entspricht, zu multiplizieren. So haben wir
bei Limnochlide 9653 Fäden gezählt, und zwar auf Platte 1–5, der
Koeffizient der Platten 1–5 ist 1000000, also sind im ganzen Fange
9653000000 Limnochlide-Fäden vorhanden.
Diese Gesamtsumme „G e z ä h l t e M a s s e “ steht in einer Rubrik
vor den Namen, damit man mit diesen das Endresultat sogleich
übersieht.
Vor der letzteren Rubrik finden wir eine solche mit der Überschrift
„G a n z e M a s s e “. Wie wir oben gesehen haben, wird nicht die ganze
Wassersäule filtriert, die dem Querschnitte des Netzes und der Tiefe
des Wassers, bis zu der das Netz herabgelassen wurde, entspricht,
sondern ein kleiner Teil fliesst über den Netzrand ab. H e n s e n hat
deshalb für jedes Netz den Filtrationskoeffizienten[CII] berechnet, der
besagt, mit welcher Zahl man Volumen oder Anzahl der Organismen
eines Fanges multiplizieren muss, um die wirklichen Werte zu
finden, wenn die ganze Flüssigkeitssäule filtriert worden wäre. In
unserem Falle war der Koeffizient 1.034. Von Leptodora waren z. B.
371 Individuen im Fange. In der Wassersäule von 0.1 qm
Querschnitt und 5 m Höhe waren aber 371 × 1.034 = 384 Individuen
vorhanden. In Folgendem habe ich aber die Zahlen der gezählten
Masse benutzt.

[CII] Planktonwerk S. 10–13.

Nachdem wir in Vorhergehendem die Hensensche Methode der

quantitativen Untersuchung des Plankton kennen gelernt haben,
erübrigt es noch, auf die qualitative Zusammensetzung des
Süsswasserplankton[CIII] einzugehen. Jedoch muss ich noch ein
paar Worte vorausschicken. Die Planktonmethode ist bis jetzt fast
nur auf das Meer angewendet worden, nur einmal ist bei einer Fahrt
in der östlichen Ostsee von H e n s e n auch ein Fang im Stettiner
Haff[105], also im Süsswasser, gemacht worden. Die Fänge wurden,
wie wir oben gesehen haben, sofort konserviert, daher kommt es,
dass manche Organismen bei nachfolgender Zählung ganz
unkenntlich sind, da sie sich beim Töten zusammengezogen haben;
dieses ist namentlich der Fall bei Rädertieren[CIV]. Es ist daher nötig,
dass an Ort und Stelle auch lebendes Material untersucht wird,
denn, wenn dieses bestimmt ist, sind die Organismen leicht in
konserviertem Zustande wiederzuerkennen. Dieses ist nun bei einer
grösseren Fahrt sehr schwer ausführbar, da sich auf dem Schiff,
namentlich bei bewegter See, schwer oder gar nicht mikroskopieren
lässt. Anders verhält sich die Sache, wenn das Institut, in dem die
Arbeiten ausgeführt werden sollen, direkt am Wasser liegt, da kann
quantitative und qualitative Bestimmung Hand in Hand gehen, so ist
das hier in Kiel, und auch in der unlängst von Z a c h a r i a s errichteten
Süsswasserstation zu Plön der Fall. Es müssen daher in den
Protokollen vorläufige Namen für die unbestimmten[CV] Organismen
gesetzt werden und späterer Zeit überlassen bleiben, das Versäumte
bei Gelegenheit an Ort und Stelle nachzuholen. Folgendes ist ferner
auch noch von Bedeutung. Es genügt nicht, e i n e n Fang zu
beliebiger Zeit zu machen, sondern es müssen die Planktonfahrten
in bestimmten Zeitabschnitten (alle zwei oder vier Wochen)[CVI]
unternommen werden, dann erhält man erst einen Einblick in die
wahre Zusammensetzung des Plankton, das in fortwährendem
Werden und Vergehen begriffen ist. Dieses wäre eine sehr dankbare
Arbeit für eine Süsswasserstation.

[CIII] Von H ä c k e l [100] S. 21 Limnoplankton genannt.

[CIV] Ausgenommen von diesen sind nur die gepanzerten
(Loricata), die trotzdem leicht zu erkennen sind.
[CV] Leider war der Fang aus dem Stettiner Haff, da er als
ausgebraucht betrachtet wurde, weggeschüttet, so dass auch
nachträglich keine nähere Untersuchung vorgenommen werden
konnte. Es empfiehlt sich daher, das Material stets
aufzubewahren.
[CVI] So werden die Untersuchungen in der Kieler Bucht von
Prof. B r a n d t [97] seit September 1888 ausgeführt und noch
fortgesetzt.

Nach dem Gesagten ist es klar, dass die folgenden Darlegungen

wenig positives bringen können, es kann nur gezeigt werden, in
welcher Art ein Fang oder eine fortlaufende Reihe solcher verwertet
werden können. Ich beabsichtige also nur ein B e i s p i e l z u d e r o b e n
erläuterten Methodik zu geben.
Beginnen wir mit den A l g e n , der Urnahrung, so fallen uns die
Vertreter zweier Ordnungen durch ihr massenhaftes Auftreten auf,
es sind die Diatomeen und Schizophyceen. Weniger zahlreich sind
Protococcoideen, von denen Pediastrum, Gleocystis und
Scenedesmus quadricaudatus gefunden wurden, und Konjugaten,
die durch Spirogyrafäden vertreten sind.
Was die D i a t o m e e n anbelangt, so müsste man glauben, dass
sie wegen ihrer grossen Zahl, trotz des geringen Anteils an
organischer Substanz, eine wichtige Nahrung für die pelagischen
Tiere bilden. Jedoch werden sie, wie H e n s e n [CVII] beobachtet hat,
von allen Tieren verschmäht. Dagegen erwähnt S e l i g o [107] in seinen
Hydrobiologischen Untersuchungen, dass die Diatomeen die
Hauptnahrung mehrerer Tierarten[CVIII] bilden. Leider sagt er nicht,
für welche. Ihre Bedeutung ist also in anderer Richtung zu suchen.
Alle Diatomeen haben eine Vegetationsperiode, d. h. sie vermehren
sich zu einer bestimmten Zeit ganz enorm, um dann wieder
allmählich oder fast plötzlich zu verschwinden. Letzterer Umstand ist
durch das Bilden von Dauersporen, die bei vielen Meeresdiatomeen
beobachtet sind, leicht erklärlich, da die Spore alsbald zu Boden
sinkt. Ob bei Süsswasserdiatomeen die gleichen Verhältnisse
vorkommen, kann ich nicht angeben. Die Sporen enthalten eine sehr
konzentrierte organische Nahrung, die den Tieren der Tiefenregion
wohl zu gute kommt.

[CVII] Planktonwerk S. 99.

[CVIII] Bei meinen Untersuchungen hiesiger Süsswasserseen
habe ich den Darm von Hyalodaphnien und Bosminen dicht mit
Melosirazellen angefüllt gefunden (1891).

Da jede Diatomee aus zwei Schalen besteht, so muss man jede

vollständige Diatomee als 2 zählen, jede allein liegende Schale als
1, und dann die erhaltene Summe durch 2 dividieren, dann erhält
man die Zahl der Zellen. Bei Melosira würde dieses Verfahren zu viel
Zeit in Anspruch nehmen, man zählt daher nur die Fäden und stellt
bei einer Zahl von Fäden die Zellenzahl fest. In unserem Fange
fanden sich pro 1 qm[CIX] 984614400 Fäden, von denen 20 = 246
Zellen enthielten, es wären also im ganzen 12110757120 Zellen
vorhanden gewesen. Ohne Berechnung der Zellen kann man
Melosira nicht mit anderen Diatomeen vergleichen. Von Melosira
kamen zwei Arten vor, nämlich M. granulata und eine andere, nicht
näher bestimmte. An 226 Fäden war erstere mit 208, letztere mit 18
beteiligt. Coscinodiscus fand sich in 6440890 und Bacillaria
paradoxa in 7388640 Individuen. Letztere Diatomee zeigt bei ihrer
Zählung ziemlich abweichende Resultate, da mehrere Zellen an
einander liegen und so Platten bilden, andere sind
auseinandergefallen, so dass, wo einmal e i n e Bacillaria gefunden
wird, ein ander Mal e i n e P l a t t e , die aus mehreren Individuen
besteht, sich vorfindet. In geringerer Anzahl war eine Surirella-Art
vorhanden, nämlich 477570 pro 1 qm. Gegen Melosira tritt aber die
Summe aller übrigen Diatomeen weit zurück.
 [CIX] Wenn die Zahlen in folgendem auf 1 qm Oberfläche
berechnet sind, so bedeutet dies stets eine Wassersäule vom
Querschnitt 1 qm und einer Tiefe von 5 m.

Die zweite Hauptgruppe der Algen bildeten die S c h i z o p h y c e e n .

Einzelne von diesen verursachen zu Zeiten die sogen.
„Wasserblüte“. Sie sollen den Fischen verderblich werden, jedoch ist
die Ursache davon noch unbekannt.
Vor allen trat Limnochlide flosaquae Ktz. hervor, es wurden von
ihr unter 1 qm Oberfläche 96530000000 Fäden gefunden, von denen
20 = 294 Zellen enthielten, so dass wir fast 1½ Billion Zellen
erhalten. Die filtrierte Wassermenge betrug fast 0.5 cbm = 500
Millionen Kubikmillimeter, es fanden sich also in 1 cmm Wasser 2838
Zellen = 142 Fäden. Ihre Bedeutung für den Stoffwechsel ist mir
nicht klar, es wäre aber möglich, dass die Sporen dieser Alge
ebenfalls (siehe Diatomeen) den Tieren der Tiefenregion zur
Nahrung dienen könnten.
Neben Limnochlide kamen noch mehrere Arten von
Chroococcaceen vor. Sie sind im Protokoll einfach mit Coccus
bezeichnet und mit einem Beinamen versehen, der auf die Form der
Kolonie oder der einzelnen Individuen Bezug hat. Sie gehörten meist
der Gattung Polycistis an, der sogenannte feinkörnige Coccus war P.
ichthyoblabe. Dagegen ähnelte Coccus 1 (viereckig) mehr einer
Merismopedia.
Die in Pikrinsäure konservierten Algen lassen aber nicht ihre
natürliche Färbung erkennen und sind dann nicht mehr bestimmbar.
Zusammen fanden sich 109824460 Kolonien, die einzelnen
Individuen sind nicht zu zählen.
Zur Urnahrung müssen wir ferner, wie in der Einleitung erwähnt
ist, die Peridineen rechnen. Es waren im Fange drei Arten
vorhanden, Ceratium tripos, C. fusus und Peridinium divergens.
Diese drei Peridineen sind echte Meeresbewohner und es muss
daher ihr Vorkommen im Süsswasser[CX] sehr auffallen. Ich
vermutete daher zuerst, dass sie von früheren Fängen aus der
westlichen Ostsee am Netze hängen geblieben waren, dieses war
aber nicht der Fall, da, wie ich nachher erfuhr, ein ganz neues Netz
zum Fischen verwendet war. Es müssen also sich die Peridineen
dem Leben im Süsswasser angepasst haben. Der Salzgehalt im
Stettiner Haff war so gering, dass er mit den Instrumenten nicht
mehr gemessen werden konnte. Von den Peridineen, die bisher im
Süsswasser gefunden wurden, sind keine beobachtet.

[CX] H e n s e n [105] führt auch an, dass Ceratium tripos von

P r i n g s h e i m nahe bei Berlin gefunden ist, also im Süsswasser
(S. 74).

Von den Protozoen finden wir im Plankton die T i n t i n n e n . Dieses

sind die niedrigststehenden Tiere, die durch einen Mund geformte
Nahrung aufnehmen. Worin diese Nahrung besteht, ist nicht
bekannt, H e n s e n [CXI] vermutet darunter der geringen Grösse der
Tintinnen wegen noch kleinere Wesen, als bis jetzt nachgewiesen
sind, und die regelmässig durch das Netzzeug hindurchschlüpfen.
Tintinnen sind in zwei Arten im Fange vorhanden gewesen. Tintinnus
ventricosus, der auch im Meere zahlreich vorkommt, war sehr
häufig, auf 1 qm Oberfläche 1586040 Tiere, noch mehr war T.
borealis Hensen[CXII] zu finden, eine neue Art, die eine Länge von
nur 0.048 mm hat, und an Chaetoceros und anderen Organismen
festsass. Von ihm waren 2881960 Individuen unter 1 qm Oberfläche.

[CXI] H e n s e n , Planktonwerk S. 71.

[CXII] H e n s e n [105] hier auch Beschreibung und Figur.

Von R ä d e r t i e r e n wurden sechs Arten gefischt. Drei davon

gehörten zu der Gattung Anuraea, die anderen drei konnten nicht
bestimmt werden, da sie zu sehr kontrahiert waren, es befand sich
darunter eine sehr grosse durchsichtige Art[CXIII], von der nur 3180
unter 1 qm Oberfläche lebten.

[CXIII] Synchaeta?
 Die beiden anderen unbestimmten Rotatorien waren sehr
zahlreich zu finden, das eine in der Zahl von 776240, das andere
von 3203200 unter derselben Oberfläche. Von Anuraea fanden sich
A. aculeata Ehbg. mit 203840, quadridentata mit 722180 und
foliacea Ehbg. mit 58240 Individuen. Ausserdem 2567380
Rädertiereier.
Von Daphniden wurden sechs Arten gefunden. Drei von diesen
sind allgemein als pelagisch bekannt, nämlich Leptodora hyalina
Lilj., Hyalodaphnia Kahlbergensis Schödler und Chydorus
sphaericus O. Fr. M., während die drei übrigen bei den bisherigen
Untersuchungen von Süsswasserbecken meist als littorale Formen
nachgewiesen wurden. Daphnia longispina Leyd. ist jedoch auch
von Z a c h a r i a s [109] in den 6–8 m tiefen Mansfelder Seen pelagisch
gefunden, ebenso Sida crystallina von F o r e l [99] in Schweizer Seen.
Da die Daphniden vielen Süsswasserfischen zur Nahrung dienen, so
ist ihre Bestimmung von hohem praktischen Interesse, namentlich
da sie sich in Bezug auf ihren Gehalt an organischer Substanz
ähnlich wie die Copepoden verhalten dürften, für die wir oben 99.4%
gefunden haben. Wenn wir in unserem Fange unter einem
Quadratmeter Oberfläche 1826100 Daphniden finden, so können wir
uns leicht ein Bild von ihrer Bedeutung für die Fischzucht machen.
Mit Hilfe der Planktonmethode würde sich ein sehr klares Bild über
den Entwickelungsgang dieser Tiere finden lassen. Bei fortgesetzten
Untersuchungen könnte man das Auftreten der Daphniden im
Frühjahr feststellen, sowie dessen Abhängigkeit von der
Wassertemperatur, ferner würde sich die rapide Zunahme gegen den
Sommer hin zeigen, wobei es von Wichtigkeit wäre, die Zahl der Eier
und Embryonen im Brutraume zu berücksichtigen, so dass sich für
jede Art eine Durchschnittszahl ergeben würde. Zugleich liesse sich
das Erscheinen der verschiedenen Arten in den einzelnen Monaten
finden. Im Spätsommer würden dann die Männchen hinzukommen
und schliesslich würde man die Cladoceren verschwinden sehen,
nachdem man die Bildung der Dauereier beobachtet hätte.
Es würden sich alle diese Verhältnisse zahlenmässig klarlegen
lassen und einen präzisen Ausdruck liefern für die bisherigen