2n Parcial Apunts

T5-Testudinats.
pdf
4nnaa
Biologia i Diversitat de Vertebrats Terrestres
4º Grado en Biología
Facultad de Biociencias
Universidad Autónoma de Barcelona
Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
T5: TESTUDINATS
Aquest tema tracta sobre el grup dels testudinats (Testudinata), les tortugues, les seves
principals característiques, origen evolutiu (tema molt debatut), biologia i diversitat.
POSICIÓ FILOGENÈTICA
La posició filogenètica de les tortugues ha estat molt controvertida i s’ha proposat 4 hipòtesis
principals sobre la seva posició (1 com a anàpsids, 2, 3 i 4 com a diàpsids):
1) Visió clàssica: les tortugues són un grup primitiu de sauròpsids, fora dels diàpsids, amb el
crani anàpsid com a característica primitiva. Se les considera anàpsids primitius, estretament
emparentades amb anàpsids fòssils com Pareiasauridae. Aquests grups fòssils presenten
escuts ossis dèrmics (osteoderms) que serien una explicació per a l’origen de la closca.
2) Les tortugues són un grup germà dels lepidosaures, formant el clade dels Ankylopoda.
3) Les tortugues són un grup basal de diàpsids, que hauria divergit inicialment.

4) Les tortugues són el grup germà dels arcosaures (cocodrils i dinosaures (aus)), formant el
clade dels Archelosauria. Aquesta hipòtesi és recolzada per la majoria d’estudis moleculars
dels darrers anys. Aquesta és la visió actualment més acceptada.
VISIÓ ACTUAL: ARCHELOSAURIA

Les tortugues actuals formen al grup dels Testudines. Els
Testudines, junt amb tortugues fòssils, s’inclouen dins dels
Testudinata. Els Testudinata, al seu torn, s’inclouen dins dels
Pantestudines junt amb una sèrie de grups troncals no
considerats tortugues (més emparentats amb les tortugues
que no pas amb la resta d’Archelosauria).
Pappochelys rosinae
Una de les formes fòssils que s’inclouen en els Pantestudines
és Pappochelys (“avi de les tortugues”). Pappochelys
presenta un crani diàpsid amb una fenestra temporal
inferior parcialment oberta degut a la reducció de la barra
temporal inferior. No es tracta d’un animal que sigui
pròpiament una tortuga però és un grup troncal.
Un exemple de tortuga fòssil inclosa dins dels Testudines és

Crani diàpsid de Pappochelys
Proganochelys, ja amb closca.
a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-5658396
TESTUDINATA
Les tortugues són un grup no gaire divers, amb unes 356 espècies repartides en 14 famílies. Hi
ha 3 grans grups de tortugues segons l’hàbitat que ocupen i la seva morfologia i biologia:
a) Terrestres (49 espècies).

b) Marines (7 espècies).
c) Aigües continentals (300 espècies).
Com a animals ectotèrmics la seva distribució es veu limitada i no es troben tortugues a les zones
més fredes del planeta (també passa amb les tortugues marines).
MORFOLOGIA
Tenen una mida variable que pot anar des dels 8cm als 2m (tortuga llaüt) tot i que la gran majoria
són de mida mitjana. El seu tronc és curt i ample i es troba recobert dorsal i ventralment per una
closca (principal característica) que protegeix els òrgans, permetent a la tortuga amagar-se dins
d’aquesta closca. Les seves potes se situen en una posició estesa i presenten morfologies
variables en funció de l’hàbitat (diferents tipus de locomoció). Tenen un cap alt, curt i robust.
Presenten escates epidèrmiques (no exclusives dels escatosos) que recobreixen tant la pell com
la closca. Aquestes escates es muden periòdicament de manera lenta, no sincrònica.

Sinapomorfies
Les tortugues no presenten dents, però tenen un bec corni, queratinitzat (convergència
evolutiva amb les aus actuals), anomenat també ramfoteca. Les tortugues també presenten un
sistema respiratori derivat: la fusió de les costelles amb la closca rígida impedeix la respiració
costal; tenen un mecanisme particular de respiració a partir dels músculs abdominals.
La closca és la característica més coneguda i rellevant de les tortugues. Es tracta d’una closca
completa, amb una part ventral anomenada plastró i una part dorsal anomenada espatller.
La closca
L’espatller o closca dorsal està format per uns 50
ossos aplanats i soldats (part esquerra de la imatge)
units per unes sutures. Aquests ossos dèrmics estan
coberts per 39 escates o escuts epidèrmics fets de
queratina. La nomenclatura i posició de les escates i
els ossos no es correspon. Els ossos són els següents:
placa nucal, neurals, costals, perifèrics, suprapygal i
pygal. Les escates són les següents: cervical,
marginals, vertebrals, pleurals i supracaudal.
Les plaques òssies també se solden amb els arcs

neurals de la columna vertebral i amb les costelles
(idea clàssica).
Un bolígrafo para cada uno de tus estilos :)

L’aparició de la closca ha implicat el
desplaçament de la cintura
escapular o pectoral (escàpules) cap
a una posició ventral respecte la
caixa toràcica (junt amb la unió
diferent dels músculs).
El plastró o closca ventral està format per 9 ossos plans i
soldats (part esquerra de la imatge) recoberts per un total
de 12 escates o escuts epidèrmics de queratina. Hi ha 4
ossos parells: epiplastró, hyoplastró, hypoplastro i
xiphiplastró; i un senar que és l’entoplastró. Els
epiplastrons deriven de les clavícules i l’entoplastró deriva
de la interclavícula (una part de la cintura escapular). La
resta de plaques deriven de les costelles ventrals o
gastralia. Les escates dèrmiques són les següents: gulars,

humerals, pectorals, abdominals, femorals i anals.
ORIGEN I EVOLUCIÓ
La closca és un caràcter fonamental en les tortugues que defineix el seu patró estructural, és a
dir, la presència de la closca és fonamental a nivell evolutiu.
[vídeo curt, material complementari] https://www.youtube.com/watch?v=fLjXIFvafSE
L’origen evolutiu de les tortugues ha estat un tema molt debatut i no ha estat fins als darrers
anys que s’ha començat a esclarir.
El primer fòssil de tortugues conegut és Proganochelys, un fòssil de testudinat (veritable tortuga)

amb una closca completament formada. Clàssicament es creia que les tortugues eren anàpsids
primitius i s’emparentaven estretament amb el grup dels Pareiasauridae (grup de sauròpsids
basals amb crani anàpsid). Els Pareiasauridae presenten plaques òssies o osteoderms (no
exclusiu) recobrint el seu cos; i es considerava que la closca de les tortugues s’hauria originat
amb el creixement i fusió dels osteordems.
Proganochelys Anthodon gregoryi (Pareiasauridae)

A part de la informació provinent del camp de la paleontologia, també s’han dut a terme estudis
de la biologia del desenvolupament de les tortugues. Aquests estudis van concloure que, tot i
que l’espatller i el plastró es comencen a desenvolupar-se alhora, primer s’ossifica el plastró
(gastralia, clavícula i interclavícula). L’espatller s’ossifica el darrer a partir de les costelles,
vèrtebres (arcs neurals) i cleitres (ossos de la cintura escapular, placa nucal). És a dir, aquests
resultats els varen extrapolar a nivell evolutiu i es conclou que primer s’originà el plastró; i a més
conclouen que la closca no prové d’osteoderms sinó dels ossos de l’esquelet.
En les darreres dècades s’han descobert més fòssils i reanalitzat d’altres que ja es coneixien
aportant nova informació; i com a resultat obtenint una seqüència fòssil força completa.
Odontochelys (2008) i Pappochelys (2015) són dos pantestudins, grups troncals a la base de les
tortugues.

Aquestes troballes fòssils recolzen als estudis del desenvolupament: la closca no s’origina a
partir d’osteoderms sinó de l’expansió i fusió de les costelles, fusió dels arcs neurals i cleitres.
De manera que la closca no és un esquelet extern (no prové d’os dèrmic), sinó endoesquelet
amb la funció de protecció.
La seqüència de formació de la closca hauria

anat així: expansió de les costelles, expansió
i fusió de gastralia, formació del plastró i
formació de la closca completa. Un fòssil
que recolza que el plastró s’originà abans
que l’espatller és Odontochelys, que
presenta plastró i escates, però no espatller
complet (sí que té costelles amples).
Seqüència fòssil (de baix a dalt) amb

Eunotosaurus, Pappochelys i Odontochelys.
En Eunotosaurus les costelles s’expandeixen
i la gastralia es comença a expandir. En
Odontochelys hi ha un plastró complet
(gastralia expandida i fusionada) i costelles
expandides (no espatller complet) cobertes
d’escates o escuts epidèrmics
[seqüència dels canvis de manera contínua]

https://youtu.be/NphNApmSZ0U

La formació de la closca implica canvis importants: costelles, gastralia, columna (reducció de
vèrtebres i fusió de la closca amb arcs neurals)... Alguns ossos de la cintura pectoral passen a
formar part de la closca (alguns de l’espatller altres del plastró): els cleitres (blau) formen part
de l’espatller (placa nucal), les clavícules (rosa) (epiplastrons) i la interclavícula (entoplastró)
formen part del plastró, les escàpules se situen en una posició més ventral i queden
pràcticament dins la caixa toràcica.
[vídeo, seqüència de canvis en la cintura escapular] https://youtu.be/fHVlEUgF_nw
El perquè de l’aparició de la closca

Actualment la closca té funció de protecció, però va evolucionar amb aquesta funció? Sota
quines pressions selectives va sorgir? [Per hidrodinamisme no perquè les tortugues primitives
eren terrestres] La closca es tracta d’un caràcter complex; el procés de la seva aparició
inicialment és amb l’expansió de les costelles. En aquest moment les costelles expandides no els
hi confereixen tanta protecció com una closca i, a més, impliquen la reducció de mobilitat (es

perd flexibilitat del tòrax) i suposa costos en la respiració (dificulta la respiració costal).
Eunotosaurus, un fòssil de Pantestudines, presenta una morfologia que

indica que podria ser un animal fossorial (extremitats anteriors potents
amb urpes més grans), és a dir, excavador. S’ha proposat que l’expansió
de les costelles o caixa toràcica servia com a sistema d’ancoratge i
permetia excavar amb més força ja que l’animal estava subjecte al terra,
donant major suport. Aquesta és una possible explicació.
El que se sap del cert és que amb la expansió inicial de les costelles no
s’adquiria la protecció que dóna la closca de les tortugues. Es tracta d’un
procés d’exaptació (caràcter que apareix per una determinada funció i al
final acaba servint per una altra) adquirint major rellevància la funció de
protecció de l’animal.
Conseqüències evolutives
La closca confereix certs avantatges però també té una sèrie de implicacions (sempre passa), un
equipatge evolutiu que ha de ser superat perquè el balanç sigui favorable.
A diferència dels amniotes, les tortugues no tenen ventilació costal (tenen les costelles
completament fusionades i no hi ha musculatura intercostal per modificar la forma de la caixa
toràcica). La ventilació la amb músculs abdominals: dos músculs transversos (abdominal i
toràcic) i un múscul oblic (abdominal). En l’expiració es contrauen el transvers abdominal i
toràcic (subjectes a la part interna de la closca i peritoneu) estirant el peritoneu dorsalment que
comprimeix els pulmons. Es genera una pressió positiva que fa sortir l’aire dels pulmons. En la
inspiració es contrau el múscul oblic abdominal (unit al plastró i al peritoneu) apropant les
vísceres a la part ventral i expandint els pulmons. Es genera una pressió negativa que fa entrar
l’aire als pulmons.
Al tenir les extremitats en posició estesa, la closca redueix la flexibilitat de la columna vertebral
(moviment ondulatori lateral) i fa que tinguin una locomoció lenta. Per evitar ser depredades,
en comptes de fugir, han optat per l’estratègia de protecció amb la closca. La closca protegeix la
major part del cos excepte el cap i les extremitats que s’han de retreure.
La retracció del cap de les tortugues es pot donar per dues maneres que defineixen dos
subordres: Cryptodira i Pleurodira.
✓ Cryptodira (la majoria): pleguen la regió cervical de la columna en un pla vertical, en forma
de S. El cap queda amagat entre les potes.
✓ Pleurodira: la regió cervical de la columna es plega en un pla horitzontal. El cap es plega cap
a un costat i queda per davant d’una de les extremitats anteriors. En aquestes tortugues és
habitual l’aparició d’una protusió de la closca (sobresurt per protegir la part del coll
exposada).
La retracció del cap implica una gran flexibilitat en la regió cervical de la columna i, per tant,
canvis en les vèrtebres i musculatura cervical. La tortuga basal Proganochelys no podia replegar
el cap com ho fan les tortugues actuals, però presentava retracció lateral, és a dir, el seu cap
podia quedar parcialment amagat dins la closca. Aquest plegament lateral s’assembla més al
pleurodir; és considerat la condició prèvia per l’evolució de les vèrtebres criptodires i
pleurodires.
✓ Cryptodira: modificació important de la 8ena vèrtebra cervical (l’última) i la 1era vèrtebra

toràcica. Aquest punt és on hi ha la curvatura més important.
✓ Pleurodira: major flexibilitat del terç mitjà del coll. Modificació de les vèrtebres 4, 5 i 6 de la
regió cervical.

Caràcters típics
Seqüència de Pantestudines cap als
Testudinata, amb les caràcters de la closca i
altres típics de les tortugues; apareixen
gradualment:
✓ Pappochelys (avi de les tortugues): crani

diàpsid (fenestres temporals superior i
inferior), costelles i gastralia amples.
✓ Eorhynchochelys: crani anàpsid (es perd la
fenestra temporal superior, queda la
inferior), amb un bec corni petit, però
encara amb dents.
✓ Odontochelys: bec corni encara amb
dents, plastró complet i escuts.
✓ Proganochelys: pèrdua de les dents, crani
anàpsid (es perd la fenestra temporal
inferior) i espatller complet.

BIOLOGIA
Locomoció
Les tortugues tenen les extremitats en posició estesa i el tipus de locomoció i morfologia que
presenten va molt lligat a l’hàbitat en el que estan:
✓ Formes terrestres: potes robustes, ungles llargues i closca convexa. Es desplacen pel terra
lentament, movent simultàniament les potes anteriors i posteriors del costat contrari.
✓ Aigua dolça (semi-aquàtiques): viuen principalment a l’aigua però poden sortir a terra, per
tant, combinen la natació amb la locomoció terrestre. Els seus autopodis són més aplanats
amb membranes interdigitals (augmenten la superfície i fan que l’impuls sigui major). La seva
closca és més aplanada (més hidrodinàmica). El moviment de les extremitats en natació és
similar al de la locomoció terrestre: fan natació remant (rowing) amb moviments
anteroposteriors asincrònics de les potes del mateix costat, però sincrònics de diferent
costat. https://sketchfab.com/3d-models/model-64a-eastern-painted-turtle-154214dec4c14e959e975aa8d17b1578
✓ Marines (aquàtiques): completament aquàtiques (en el medi terrestre hi van les femelles per
a reproduir-se i els individus juvenils al sortir dels ous per arribar al mar). La closca és molt
aplanada, cos fusiforme (més ample en la part anterior) i extremitats en forma d’aletes (molt
planes, amb els dits desdibuixats externament (interiorment hi ha els ossos dels dits)). El tipus
de natació és l’aleteig o vol aquàtic (flaping): moviment dorsoventral de les aletes de manera

sincrònica de les potes del mateix costat. https://sketchfab.com/3d-models/model-47a-loggerhead-sea-turtle-
c438e81e796d41d9a6ae4cc147ef8d4f
Alimentació
L’alimentació també depèn de l’hàbitat en el que estan i ha anat evolucionant. Els testudinats
primitius eren terrestres i la captura de l’aliment es feia bàsicament amb les mandíbules. En
l’evolució cap al grup corona es dóna una transició cap al medi aquàtic i apareix l’alimentació
per succió que, en tortugues aquàtiques, es dóna per una expansió de la part de la gola i un
avenç ràpid del cap. Es dóna una reorganització doncs de la zona de l’hioides i de la llengua
(hiolingual) per facilitar i per millorar aquesta succió.
En els Testudinoidea (grup que inclou moltes tortugues semi-aquàtiques i terrestres) hi ha una
terrestralització i torna a aparèixer l’alimentació terrestre en els tres llinatges (Emydidae,
Geoemydidae, Testudinidae), però en especial en els Testudinidae (tortugues terrestres).
Algunes tortugues semi-aquàtiques combinen l’alimentació aquàtica i la terrestre. En Emydidae
i Geoemydidae la captura de l’aliment es dóna bàsicament amb les mandíbules. En Testudinidae
(testudínids) l’aliment es captura amb les mandíbules però amb previ ajut de la llengua.
L’alimentació depèn de l’hàbitat i és força variable:
✓ Marines: poden ser herbívores, carnívores o omnívores. També poden canviar el tipus
d’alimentació al llarg de la vida, p. ex. Chelonia mydas: juvenils més carnívors (escifozous,
meduses, poliquets, altres invertebrats marins) i adults més herbívors (fanerògames marines
o algues).

✓ Aquàtiques: alimentació aquàtica tot i que hi ha espècies que es poden alimentar en el medi
terrestre. Tendeixen a ser omnívores: invertebrats aquàtics (com crustacis o mol·luscs),
peixos, amfibis, algues.
✓ Terrestres: principalment herbívores, alimentant-se d’un rang molt ampli de plantes. També
poden ser omnívores (complementar la dieta amb aliments d’origen animal): cucs, insectes,
carronya...
CICLE VITAL
Les tortugues presenten un dimorfisme sexual lleu en:
✓ Forma de l’espatller o el plastró: les femelles
solen tenir un espatller més alt que els mascles; i
les femelles tenen un plastró més pla, fins i tot
una mica convex, mentre que els mascles el
plastró sol der una mica còncau. Això és perquè
en el moment de la còpula o aparellament el
plastró del mascle s’acobla a l’espatller de la
femella.
✓ Cua: els mascles solen tenir la cua més llarga i la
cloaca més separada de la base de la cua (on hi
ha el plastró), en canvi, les femelles tenen la cua

més curta i la cloaca més propera a la base
d’aquesta.
✓ Longitud de les ungles: els mascles solen tenir les
ungles més llargues per subjectar-se en el
moment de la còpula.
La fecundació és interna (es dóna còpula) i els mascles presenten un òrgan copulador (penis)
(característica dels amniotes que en alguns grups es pot perdre secundàriament). Són ovípars
amb desenvolupament directe. Principalment en les espècies més terrestres els ous tenen la
closca rígida, però també hi ha ous amb closca flexible. La posta sempre es fa a terra (tortugues
aquàtiques o terrestres) i no hi ha cura parental (la femella fa la posta i deixa els ous allà).
DIVERSITAT
El grup dels Testudinata no és molt divers, arribant a les 356 espècies descrites en l’actualitat
repartides en dos llinatges o subordres (Pleurodira i Cryptodira) i 14 famílies diferents.
Cryptodira compta amb 263 espècies (la majoria) i Pleurodira amb 93 espècies.
✓ Pleurodira: 3 famílies de tortugues d’aigua dolça (Chelidae, Podocnemididae i

Pelomedusidae) amb distribució a l’hemisferi sud (Amèrica del Sud, Àfrica i Austràlia)
✓ Cryptodira: 11 famílies en total, 8 famílies d’aigua dolça o semi-aquàtiques amb 207 espècies
(amb també algunes espècies terrestres) (Carettochelyidae, Trionychidae, Chelydridae,
Dermatemydidae, Kinosternidae, Emydidae, Platysternidae, Geoemydidae); 2 famílies de
tortugues marines amb 7 espècies (Cheloniidae, Dermochelyidae); i 1 família de tortugues
terrestres amb 49 espècies (Testudinidae).

DIVERSITAT IBÈRICA
De tortugues terrestres a la Península Ibèrica hi ha:
✓ Fam. Testudinidae, Testudo hermanni o tortuga mediterrània (re-introduïda al Garraf).

✓ Fam. Testudinidae, Testudo graeca o tortuga mora (sud de la península i Mallorca).
De tortugues d’aigua trobem dues espècies de diferents famílies:
✓ Fam. Emydidae, Emys orbicularis o tortuga d’estany.

✓ Fam. Geoemydidae, Mauremys leprosa o tortuga de rierol.
A la Península Ibèrica s’ha citat 6 de les 7 espècies de tortugues marines (algunes puntualment):
✓ Fam. Cheloniidae, Caretta caretta o tortuga babaua (comú).

✓ Fam. Cheloniidae, Chelonia mydas o tortuga verda (comú).
✓ Fam. Cheloniidae, Eretmochelys imbricata o tortuga carei.
✓ Fam. Cheloniidae, Lepidochelys olivacea o tortuga olivàcia.
✓ Fam. Cheloniidae, Lepidochelys kempii o tortuga bec de lloro.
✓ Fam. Dermochelyidae, Dermochelys coriacea o tortuga llaüt.
T6-Archosauromorpha.pdf
4nnaa

T6: ARCHOSAUROMORPHA
Els arcosauromorfs són un grup de vertebrats que inclou als cocodrils i a les aus, entre d’altres.
En aquest tema es tracten els grups basals dels arcosaures i els cocodrils. Es comença amb les
relacions filogenètiques de dins del grup d’arcosauromorfs, grups basals, sinapomorfies
sobretot caràcters presents encara en llinatges actuals. Finalment es parla dels grups actuals
que formen el clade dels Crocodylia, les seves adaptacions i diversitat.
RELACIONS FILOGENÈTIQUES
[Filogènies simplificades] Dins del grup dels
diàpsids s’inclouen diferents grups de diàpsids
troncals i els Neodiapsida o Sauria dins dels quals
hi ha dos grans llinatges: Lepidosauromorpha
(lepidosauromorfs) i Archelosauria

(Archosauromorpha i Pantestudines). De manera
que els Archosauromorpha es troben formant el
clade dels Archelosauria juntament amb
Pantestudines.
Dins els Archosauromorpha hi ha 3 grups basals importants: Protorosauria, Rhynchosauria i

Proterosuchidae. El grup més basal, que hauria divergit primer, és Protorosauria que queda fora
del clade Crocopoda. “Crocopoda” significa “peu de cocodril”, és a dir, els grups inclosos en
aquest clade presenten tota una sèrie de característiques en referència a la morfologia dels
peus. Dins del clade dels Crocopoda s’inclouen als Rhynchosauria (rincosaures) i al clade dels
Archosauriformes. Dins d’aquest clade s’inclouen als Archosauria (arcosaures) i als
Proterosuchidae.
Dins del clade dels arcosaures hi

ha dos grans llinatges: els
ornitodirs que agrupen als
dinosaures amb les aus i els
pterosaures; i els Crurotarsi o
Pseudosuchia que inclouen als
cocodrils.
GRUPS I SINAPOMORFIES
Els arcosauromorfs agrupen als arcosaures (grup corona) (aus i cocodrils) i els organismes
troncals més estretament emparentats amb aquests que no pas amb els lepidosaures
(llangardaixos).
És un grup que va originar a finals del Paleozoic, a finals del Permià, però va diversificar
especialment durant el Mesozoic. Va ser un grup molt divers i encara ho és en l’actualitat, tot i
que moltes formes es van extingir en les extincions del Triàsic i finals del Cretàcic.
Els considerats arcosauromorfs més primitius són els Protorosauria (sp. Protorosaurus), animals
amb aspecte similar a un llangardaix, cos relativament robust amb extremitats en posició estesa,
cap estilitzat i més aviat petit, que podien arribar als 2m de longitud i que es caracteritzaven per
tenir un coll molt allargat.
El grup germà dels Protorosauria són els Crocopoda que inclouen als Rhynchosauria
(rincosaures) i als Archosauriformes. Els rincosaures (sp. Hyperodapedon huxleyi) són animals
robustos amb potes en posició estesa que es caracteritzen per tenir un cap robust, triangular,
amb un bec prominent (“rinco” vol dir “nas” o “bec”). Principalment herbívors.
Els Archosauriformes inclouen als Proterosuchidae (sp. Proterosuchus) i als Archosauria. Són
animals d’aspecte més similar als cocodrils, relatuvamnet grans (fins als 3m), amb extremitats

en posició estesa. Tot i assemblar-se als cocodrils, aquests no presenten osteoderms. Una de les
característiques més distintives del grup és que tenien el premaxil·lar (os de la part més anterior
del crani) prominent i projectat cap avall; és a dir, la mandíbula superior quedava per davant de
la inferior.
ARCHOSAURIFORMES
Els Archosauriformes inclouen als Proterosuchidae i als
Archosauria. Són animals diàpsids (presenten fenestra
temporal superior i inferior) amb dues obertures o
fenestres temporals addicionals: fenestra anteorbitària
o antorbital (situada per davant de l’òrbita) i fenestra
mandibular (situada en la mandíbula inferior). L’òrbita
típicament presenta una forma de triangle invertit. No
presenten foramen pineal.
La fenestra antorbital actualment es troba en aus, però hi ha hagut una reducció o desaparició
d’aquesta fenestra en els cocodrilomorfs (en els cocodrils actuals no apareix)
Presenten dentició homodonta, tot i que treballs actuals parlen d’una heterodòncia quantitativa
(dents amb forma no molt diferent, però sí certes diferències en el tipus), i polifiodòncia, és a
dir, nombroses generacions de dents. Tenen una implantació tecondonta, que les dents
s’insereixen dins d’un alvèol dentari, una cavitat en l’os. Les dents són comprimides lateralment,
una mica aplanades, amb el marge serrat.
Llévate 1 año de WUOLAH PRO con BBVA. ¿Cómo? ¡+Info aquí!

Una altra sinapomorfia dels Archosauriformes és la presència del 4t trocànter, una
protuberància al fèmur que serveix per la inserció d’un feix de musculatura (caudofemoral, de
la cua al fèmur) que, quan es contrau, serveix per a la propulsió endavant. Es creu, també, que
el 4t trocànter hauria facilitat la posició erecte de les extremitats, fins i tot el bipedisme.
ARCHOSAURIA
Els arcosaures són el grup corona que inclou als Ornithodira (dinosaures i aus) i als Crurotarsi o
Pseudosuchia (cocodrils). Els arcosaures no presenten dents al paladar (palatí, pterigoide o
vòmer) i hi ha la tendència a la reducció o perdia del 5è dit del peu. De manera que típicament
hi ha 5 dits a les extremitats anteriors i 4 dits a les posteriors. Aquest patró, considerat el primitiu
dins dels arcosaures, es veu profundament modificat: en les aus, per exemple, es perden 2 dits
de les extremitats anteriors que queden fusionats i donen lloc a les ales. A més, depenent del
grup d’aus, presenten 2 o 3 dits a les extremitats posteriors (pèrdua de 2 o 1 dit,
respectivament).
CRUROTARSI (PSEUDOSUCHIA)
Dins d’Archosauria hi ha la branca dels cocodrils, el grup
dels Crurotarsi o Pseudosuchia. La principal característica
del grup, que li confereix el nom i que es troba en animals
actuals, és l’articulació de tipus crurotarsal (esquerra) que

presenten en el turmell. La resta d’arcosaures tenen una
articulació mesotarsal (dreta): els ossos tarsians, astràgal
i calcani, queden juntament amb la tíbia i la fíbula. En
canvi, en l’articulació crurotarsal l’articulació es dóna
entre els ossos astràgal i calcani que presenten un còndil
i una fosseta, respectivament, que permet l’articulació i
unió d’aquests.
L’articulació crurotarsal permet que els cocodrils puguin estar en dues posicions:
✓ Estesa (patró primitiu): quan l’animal està en repòs o camina lentament. L’estilopodi se situa
en posició horitzontal, el zeugopodi en posició vertical i els autopodis al costat del cos.
✓ Semi-erecte: quan l’animal corre. Les potes se situen per sota del cos, els autopodis queden
més propers a la part ventral del cos.

CROCODYLOMORPHA
El grup dels cocodrilomorfs inclou als cocodrils actuals (grup corona) i formes fòssils (formes
troncals). Una sinapomorfia d’aquest grup és la presència d’un paladar secundari (ossos
maxil·lars, palatins i vomerians es prolonguen cap a la línia mig-ventral i s’acaben fusionant) que
separa la cavitat en dos passatges: el passatge nassal per on circula l’aire, i el passatge bucal per
on hi passa l’aliment. Aquest paladar permet respirar i alimentar-se alhora i es tracta d’una
convergència evolutiva amb els mamífers.
Pel que fa al crani, presenten les fenestres superior i inferior i la fenestra mandibular, la fenestra
antorbital s’ha perdut. Les dents són comprimides lateralment amb implantació tecondonta
(alvèol dentari). A la part posterior del paladar secundari apareixen les coanes (narines internes).
Aligator Skull - Download Free 3D model by valchanov (@valchanov) [3a62d2c] (sketchfab.com)
CROCODYLIA

El grup dels Crocodylia agrupa als cocodrils actuals. S’expliquen algunes característiques o
adaptacions més destacades d’aquests grup; i després de la seva diversitat.
ADAPTACIONS DELS CROCODYLIA

Tegument
En general, els sauròpsids presenten una pell poc glandular. En els cocodrils apareixen
bàsicament 2 tipus de glàndules odoríferes: les situades a la zona de la cloaca i les situades a
mandíbula inferior. Sembla ser que prenen paper en l’aparellament i marcatge del territori.
Altres derivats de la pell que presenten el grup dels Crocodylia són:
✓ Escates epidèrmiques no solapades (en escatosos són solapades) formades principalment de

β-queratina i en la zona de la frontissa d’-queratina (en escatosos és en diferents capes). La
muda de les escates és individual (en escatosos, en canvi, és periòdica i completa).
✓ Ungles o urpes
✓ Osteoderms: plaques òssies d’os dèrmic que recobreixen
especialment la zona dorsal i lateral de l’animal (rarament es
troben a la part ventral). Tenen la funció principal de protecció.
En molts casos presenten una cresta anomenada quilla.
Locomoció
Els cocodrils són animals semi-aquàtics, molt vinculats al medi
aquàtic. Combinen la locomoció terrestre amb l’aquàtica:
✓ Locomoció aquàtica: poden caminar pel fons o nedar amb un

moviment ondulatori lateral del cos. La seva cua és llarga i
comprimida lateralment i funciona com a element propulsor
(adaptació a la natació). Al nedar es col·loquen en una forma
hidrodinàmica situant les extremitats juntes al cos.
✓ Locomoció terrestre: es poden desplaçar de dues maneres diferents gràcies a l’articulació
crurotarsal; locomoció marxadora lenta en posició estesa (pràcticament arrossegant-se pel
terra) o locomoció marxadora ràpida en posició semi-erecte adquirint velocitats
considerables (fins i tot galop o salts petits).
Digestiu
Tenen una dentició homodonta, polifiodonta i d’implantació tecodonta. Una característica
present en les espècies que viuen en ambients salobres (fins i tot mar) és la presència en la
llengua de les glàndules de la sal (glàndules salivals modificades) amb funció d’eliminar l’excés
de sal.
La part anterior de l’estómac, anomenada pedrer (compartir amb les aus) és molt musculosa i
serveix per triturar l’aliment. Igual que les aus, els cocodrils poden ingerir petites pedres o de
mida considerable, anomenades gastròlits, que trituren l’aliment en el pedrer (les dents no
serveixen per triturar sinó per capturar i arrencar trossos de carn).
En la part posterior de l’estómac hi ha una regió més glandular, digestiva, que s’anomena regió
pilòrica, on se secreten l’àcid clorhídric i alguns enzims digestius. Presenta un esfínter cap a
l’intestí prim.
Respiratori
Presenten un paladar secundari en el que les coanes se situen en una posició posterior. Aquest
permet separar el passatge de l’aire de la cavitat bucal i que l’animal pugui respirar mentre té
menjar a la boca.
A la laringe, per evitar l’entrada d’aigua cap al respiratori presenten una altra adaptació: apareix

una vàlvula palatina (plec de pell) en la zona del paladar. També a la laringe no tenen cordes
vocals sinó plecs que permeten que, al passar l’aire, es produeixin vocalitzacions (es formen
ondulacions). Aquestes serveixen per comunicar-se entre mare i cries, pel moment de
l’aparellament i per marcar territori.
Pel que fa a la respiració, tenen un flux unidireccional d’aire a

través dels pulmons (caràcter que sembla compartir per tots els
arcosaures, si més no per diàpsids i sauròpsids). Dins dels
pulmons s’hi troba els dorsobronquis i els ventrobronquis
comunicats entre ells pels parabronquis, on es dóna l’intercanvi
de gasos. En la inspiració (A) l’aire entra per la tràqua i passa
dels bronquis als dorsobronquis (una vàlvula evita la seva
entrada als ventrobronquis). Dels dorsobronquis l’aire passa
pels parabronquis, on hi ha l’intercanvi de gasos, cap als
ventrobronquis i d’aquí cap a l’exterior (B).
La ventilació dels pulmons es dóna per un triple mecanisme: ventilació costal, pistó hepàtic i
aspiració pelviana. En la inspiració les costelles roten roten cranialment. En el pistó hepàtic es
dóna la contracció del múscul diafragmàtic que està enganxat a la pelvis i també desplaça les
vísceres cap a una regió més caudal. D’aquesta manera augmenta el volum de la cavitat toràcica.
En l’aspiració pelviana es contrau el múscul isquiopúbic, el pubis es desplaça ventralment i això
augmenta el volum de la cavitat abdominal (permet que les vísceres es desplacin més i
augmentar més el volum de la cavitat toràcica). En l’expiració succeeix el contrari. Les costelles
roten caudalment, el múscul diafragmàtic es relaxa i les vísceres es desplacen en sentit cefàlic o
anterior. El que es contrau és el múscul recte abdominal que aixeca el pubis de manera que
disminueix el volum abdominal que al mateix temps disminueix el volum de la cavitat toràcica i,
com a conseqüència, l’aire surt dels pulmons. [TEMA 3]

Circulatori
Presenten 3 arcs arterials: 2 aòrtics (sistèmics) (el dret i l’esquerre) i 1 pulmonar (artèria
pulmonar).
[TEMA 3] Els cocodrils presenten 2 aurícules, 2 ventricles i 2 arcs sistèmics. El seu circuit sanguini
els hi permet estar durant llargs períodes de temps immersos sense utilitzar la circulació
pulmonar. L’arc sistèmic dret s’obre al ventricle esquerre i l’arc sistèmic esquerre s’obre al
ventricle dret. Els dos arcs sistèmics es troben connectats pel Foramen de Panizza (orifici).
Fora de l’aigua (esquerra). La sang passa de les
aurícules cap als ventricles. La sang oxigenada
(que ha d’anar als teixits del cos) va a una
pressió superior i del ventricle esquerre surt
per l’arc sistèmic dret i, a través del Foramen
de Panizza, per l’arc sistèmic esquerre. La sang
pobre en oxigen del ventricle dret va a una
pressió inferior, per aquest motiu li queda
tapada l’entrada cap a l’arc sistèmic esquerre i
es veu forçada a sortir per l’artèria pulmonar.
És a dir, la sang oxigenada va cap al cos a través
de l’arc sistèmic esquerre i l’arc sistèmic dret,

i la sang pobre en oxigen se’n va cap als
pulmons a través de l’aorta pulmonar.
Bussejant (dreta). En immersió es dóna una

vasoconstricció dels vasos del circuit
pulmonar. Això augmenta la forà de
contracció del ventricle dret i supera la pressió
sanguínia del circuit sistèmic que genera el
ventricle esquerre. La sang del ventricle dret
entra majoritàriament per l’arc sistèmic
esquerre i pràcticament no arriba sang als
pulmons. Tota la sang va cap al circuit sistèmic.
Òrgans dels sentits

Presenten òrgans mecanoreceptors especialitzats que s’anomenen òrgans sensorials
integumentaris: bonys o berrugues que els hi serveixen per a detectar vibracions de l’aigua
(detecció de preses) (en aigües tèrboles no els hi serveix la visió). Sembla ser que aquests
mecanoreceptors tenen una sensibilitat molt elevada (major que la dels dits dels primats). En la
família Alligatoridae se situen al voltant de la boca; i a les famílies Crocodylidae i Gavialidae en
el cap i cos.
Tenen també un olfacte ben desenvolupat, però que es dóna exclusivament a través de l’epiteli
olfactori situat a la cavitat nassal, ja que no tenen òrgan vomeronassal.

Reproducció i desenvolupament
Tenen un dimorfisme sexual poc aparent: els mascles solen ser
més grans que les femelles. Pel que fa al comportament, els
mascles són territorials, emeten vocalitzacions i defensen el seu
territori especialment en època de cria. Presenten una cloaca
amb obertura anteroposterior (en escatosos i testudins la cloaca
té una obertura lateral).
La fecundació és interna i els mascles presenten un òrgan copulador cartilaginós amb teixit
cavernós (en l’erecció s’omple de sang), músculs i lligament per a la seva retracció. Aquest òrgan
no porta orina i presenta un solc a través del qual s’introdueix l’esperma a l’interior de les vies
genitals femenines.
Són ovípars (ous de closca dura, molt calcificada, típic d’arcosaures)

amb desenvolupament directe. La determinació del sexe és per

temperatura. A més, hi ha cura parental (compartit amb les aus,
característica que sembla donar-se en dinosaures): construcció de nius,
protecció dels nius i ous, ajuda a l’obertura dels ous, protecció de les
cries, el desplaçament de les cries cap a l’aigua, transport de les cries...
Les cries es comuniquen a través de vocalitzacions amb la mare.
DIVERSITAT DE CROCODYLIA
Dins de Crocodylia hi ha 24 espècies repartides en
3 famílies: Crocodylidae (cocodrils), Gavialidae
(gavials) i Alligatoridae (dues subfamílies, els
al·ligàtors i els caimans). Actualment, amb el suport
d’estudis moleculars, es considera al grup dels
gavials germà dels cocodrils, formant el clade dels
Longirostres. El clade dels Longirostres seria germà Gavialis gangeticus (gavial).
dels Alligatoridae (amb caimans i al·ligàtors). La
filogènia, però, dels cocodrils ha estat mica
controvertida, sobretot pel que fa a la posició dels
gavials. Anteriorment se situava a Alligatoridae més
estretament emparentat amb Crocodylidae, i
Gavialidae quedava com un grup a part.
✓ Gavialidae: 2 espècies actuals distribuïdes per la

zona de l’Índia i sud-est asiàtic.
✓ Crocodylidae: 14 espècies actuals amb una àrea
de distribució més àmplia que recorre la zona Crocodylus acutus (cocodril americà).
equatorial o tropical des del continent americà
cap a l’Àfrica, sud-est asiàtic i la part nord
d’Austràlia.
✓ Alligatoridae: 8 espècies amb distribució al
continent americà amb excepció d’Alligator
sinensis que se situa al continent asiàtic.
Alligator sinensis (al·ligàtor xinès).
Diferències morfològiques
Les 3 famílies diferents de Crocodylia presenten diferències a nivell morfològic, sobretot pel que
fa a la zona del cap:
✓ Gavialidae (esquerra): de mida són els més petits, no solen sobrepassar els 5 metres. La
característica principal és el seu musell o morro molt allargat i estret.
✓ Crocodylidae (mig): de mida són els més grans, podent arribar als 7 metres. Tenen un cap
triangular, en forma de V. La mandíbula superior i inferior tenen una amplada similar o igual,
és a dir, al tancar la boca, les dents de les diferents mandíbules s’intercalen.
✓ Alligatoridae (dreta): no solen sobrepassar els 6 metres. Tenen un cap més ample, curt i
arrodonit, en forma d’U. La mandíbula inferior és més estreta que la superior, de manera
que, quan l’animal té la boca tancada, les dents de la mandíbula inferior queden amagades
en la mandíbula superior i només es veuen les dents de la mandíbula superior.

T7-Dinosauria.pdf
4nnaa

T7: DINOSAURIA. EVOLUCIÓ DELS OCELLS.
Aquest tema tracta de l’altre gran llinatge de dins dels arcosaures: els dinosaures. Tracta dels
aspectes generals d’aquests, la seva diversitat i filogènia. A més, serveix com a punt de partida
pel llinatge dels ocells (pertanyents a dinosauria) actuals, és a dir, el grup Neornithes.
LA TERRA DURANT EL MESOZOIC

Els dinosaures es van originar i diversificar en l’era Mesozoica (inclosa dins l’eó del Fanerozoic).
Aquest període també es coneix com l’era dels Dinosaures; i va des dels 252 fins als 66 milions
d’anys enrere. Es troba comprès entre el Paleozoic (després del Pèrmic) i Cenozoic (el principi
del Paleogen). Dins de l’era Mesozoica hi ha 3 períodes: Triàsic, Juràssic i Cretàcic.
DISTRIBUCIÓ DE LES MASSES DE TERRA DEL PLANETA

Durant l’era Paleozoica la grans masses de terra del

planeta es desplaçaren i s’ajuntaren per formar el
supercontinent Pangea. Al principi de l’era Mesozoica, en
el Triàsic, les masses de terra conformen encara Pangea
(i la resta del planeta era cobert per l’oceà Panthalassa).
També hi havia el mar interior anomenat Thetis.
Cap al Juràssic Pangea es comença a fragmentar:

Gondwana es desplaça cap al pol sud i Lauràsia cap al pol
nord. Aquesta obertura conforma l’Oceà Atlàntic. La
separació dels continents continua durant el Juràssic i
Cretàcic.
A finals del Cretàcic la distribució de masses de terra és

semblant a la distribució actual dels continents: Amèrica
del Sud, diferents masses de terra que donaran lloc a
Amèrica del Nord, Lauràsia, Àfrica, Antàrtida, i
Madagascar i el subcontinent Índic.
CLIMA
Els moviments de les masses de terra van implicar canvis en el clima. L’era Mesozoica va ser una
era en general bastant càlida, però el clima va anar canviant al llarg dels diferents períodes:
✓ Triàsic: predominà un clima molt sec i estacional, molt fluctuant entre els diferents períodes
de l’any. Les masses de terra conformaven Pangea i hi havia poca influència de l’oceà en les
zones més interiors, cosa que implicà un clima molt sec (grans zones desèrtiques en les zones
centrals de Pangea). No hi havia casquets polars i en general el nivell del mar va ser baix.
✓ Juràssic: la fragmentació de Pangea i la formació de l’Oceà Atlàntic amb separació de Lauràsia
i Gondwana va provocar un major efecte del mar sobre la terra. També hi va haver canvis
orogènics en els fons marins (elevació) que provocà l’augment del nivell del mar. Tot això va
portar a l’augment de la humitat, però encara en un clima càlid (temperatura alta estable).
Això va fer que proliferessin les selves. Al final del període va haver-hi una certa davallada de
la temperatura que provocà l’aparició de zones polars (o zones amb gel durant l’hivern).
✓ Cretàcic: en el Cretàcic mig es recupera la temperatura; hi ha un clima càlid i estable, sense
gel permanent.
ORIGEN DELS DINOSAURES

A finals del Paleozoic i principis del Mesozoic (entre el Pèrmic i el Triàsic) va haver-hi una gran
extinció en massa, l’extinció en massa més devastadora que es coneix, coneguda també com “la
gran mort”. Aquesta extinció va provocar pèrdues de diversitat molt importants (90-95%
d’espècies van desaparèixer), devastant ecosistemes complets, tant marins com terrestres.
Degut a l’extinció, en aquest període hi ha una transició o reemplaçament de la fauna paleozoica
(dominada per grups més primitius com temnospòndils, pararèptils i sinàpsids paleozoics) per la
fauna mesozoica (lissamfibis, lepidosaures, arcosaures (dinosaures i crocodilomorfs)).
Els dinosaures apareixen en el Triàsic mitjà (243 i 233 milions d’anys), 10 milions d’anys després
de la gran extinció en massa. Clàssicament s’ha pensat que la diversificació dels dinosaures era
deguda a que eren competitivament més potents i haurien exclòs de manera competitiva els
grups que havien predominat fins aquell moment. Estudis recents apunten que, de fet, els
dinosaures haurien diversificat de manera oportunista: després de l’extinció del Pèrmic els
ecosistemes van quedar afectats i van aprofitar la oportunitat per a diversificar. Altres exemples
de diversificacions oportunistes: aus i mamífers van diversificar després de l’extinció dels
dinosaures. Es tracta de grups que ja hi havia prèviament a l’extinció massiva i que diversifiquen

per ocupar els nínxols ecològics que han quedat buits.
Durant el Mesozoic hi va haver dues extincions en massa més: a finals del Triàsic (1r període de
l’era) i a finals del Cretàcic (marca el final de l’era Mesozoica i inici del Cenozoic). L’extinció de
finals del Triàsic va portar a l’extinció de diversos grups d’arcosaures, dels quals van sobreviure
3 llinatges: Crocodylia, Pterosauria i Dinosauria. Aquests van ser els grups que predominaren
durant el Juràssic. També es van extingir els sinàpsids no mamífers.
A finals del Mesozoic i inicis de l’era Cenozoica va esdevenir l’extinció en massa més coneguda,
la que provocà l’extinció dels dinosaures no aviaris. Aquesta extinció es creu que va permetre la
diversificació de mamífers i aus que aparegueren en el Triàsic tardà i Juràssic respectivament.
Filogènia dels Arcosauromorpha. Dins d’Archosauria hi ha els Crurotarsi (o Pseudosuchia)
(cocodrils) i els Ornithodira. Els Ornitodirs inclouen als Dinosauria i Pterosauria. Clàssicament
s’ha considerat als Pterosaures com Dinosaures, però no ho són, són un grup estretament
emparentat amb Dinosaures.
Te esperamos en Twenties Barcelona ¡Consigue tu entrada aquí!

ORNITHODIRA
Els Ornitodirs comparteixen algunes característiques,
principalment relacionades amb les extremitats posteriors:
✓ La tíbia és més llarga que el fèmur (també en aus, es

creu relacionat amb el bipedisme).
✓ Els metatarsians del 2 al 4 són allargats (el dit 1 és més
curt) i es troben units en forma de ram (en la part
proximal més properes entre elles que en la part distal).
Aquest caràcter està relacionat amb la locomoció
bípeda, fins i tot digitiva (es recolzen sobre els dits).
PTEROSAURIA
Dins dels Ornitodirs hi ha els Pterosaures (no són Dinosaures). Els Pterodàctils són un gènere de
Pterosaures. La característica més notable dels Pterosaures és l’adquisició de la capacitat de
volar (que també afectà a la seva morfologia). Els Pterosaures van ser els primers tetràpodes en
volar (nomes en 3 grups de tetràpodes (també aus i quiròpters)) i en tenir ales.
La major part de les ales dels pterosaures, formades a partir de les extremitats anteriors,

s’aguantava sobre un sol dit: presentaven 3 dits molt curts (1, 2, 3) i el dit 4 molt allargat. Les
seves ales eren formades pels ossos de l’extremitat anterior (húmer, radi i ulna), els ossos de les
mans i falanges del 4rt dit molt desenvolupat. L’ala també era formada pel patagi (membrana).
El patagi és la membrana que formava l’ala dels

pterosaures. Estava dividit en 3 regions:
✓ Propatagi: part anterior, del coll fins a la mà.

✓ Brachiopatagi o cheiropatagi: part principal del
patagi, de la punta del 4rt dit fins a les extremitats
posteriors (pràcticament per davant del peu).
✓ Uropatagi o cruropatagi: petita membrana, de la
base de la cua cap al peu (part posterior de les
extremitats posteriors).
La presència de l’os pteroide (pt) també és una característica important. L’origen d’aquest os
està molt discutit, però estudis recents indiquen que seria un os carpià modificat. Es tracta d’un
os mòbil que es plega sobre el radi; i que aguanta al propatagi. El moviment de l’os pteroide
permet tensar el propatagi que hauria tingut un paper important implicat l’aerodinàmica de les
ales dels pterosaures.
Presenten un estèrnum molt desenvolupat per allotjar la

musculatura pectoral molt desenvolupada (musculatura pel vol)
(també en aus). Coll llarg, tronc i pelvis curts.
Algunes espècies de pterosaures tenien el cos recobert de

picnofibres (filaments) que alguns autors han considerat homòlogues
a les plomes dels ocells (proto-plomes). La situació de l’origen de les
plomes a la base dels ornitodirs és un aspecte molt discutit.
Los findes no se estudia, los findes nos vamos a Twenties ¡Clic aquí!
DINOSAURIA
Dins dels Ornitodirs també hi ha els Dinosaures. Es tracta d’un grup d’arcosaures molt divers
tant en l’actualitat (les aus són el grup de tetràpodes més divers) com en el passat (més de 500
gèneres descrits de dinosaures fòssils, i s’estima que hi hauria fins a 1850 gèneres). Són animals
que van dominar els ecosistemes terrestres en biomassa, diversitat i quantitat durant més de
160 milions d’anys (des que es van originar fa 230 fins 65 milions d’anys (extinció en massa finals
Cretàcic)) (la major part de l’era Mesozoica).
Eren animals de mida gran generalment, tot i que variable: Eoraptor lunensis era un animal d’1m
de longitud, però Supersaurus vivianae feia 34m de longitud. Tot i això, la mida mitja oscil·lava
entre els 500 i 5.000 kg; els dinosaures més petits eren més grans que 2/3 parts dels mamífers
actuals. Els vertebrats terrestres més grans que es coneixen pertanyen als dinosaures.
Actualment, els tetràpodes més grans viuen en el medi aquàtic (balenes). Els dinosaures
pertanyents al grup dels Sauròpodes eren els més grans, sobrepassant els 30m de longitud.
El nom de dinosaures vol dir terrible (deinos) llangardaix (saura).

Sinapomorfies
Les característiques més destacades compartides pels dinosaures tenen relació amb les
extremitats anteriors i posteriors. Pel que fa a les extremitats anteriors:
✓ Presenten una mà formada per 3 grans dits. Els dits 4 i 5 de la mà es veuen reduïts de manera
important, desapareixent en aus.
✓ Les mans són prènsils: el 1r dit (polze) és semi-oposable. Això els hi confereix capacitat de
manipulació d’aliment, etc. Es creu un caràcter important que hauria ajudat en la seva
diversificació.
Altres caràcters fonamentals són referents a la cintura pelviana, ja que els dinosaures tenen una
posició erecte, parasagital, i van desenvolupar bipedisme:
✓ En la regió sacre de la columna vertebral, on s’hi uneix la cintura pelviana, hi ha 3 vèrtebres

fusionades (com a mínim).
✓ Presenten l’acetàbul: concavitat on s’hi insereix el cap del fèmur. Es tracta d’una
característica compartida per tots els dinosaures (també en ocells). Dins l’acetàbul (s’ha vist
en aus) hi ha una membrana que sembla ajudar en la dissipació de la pressió que generen les
extremitats deguda a la posició bípeda.
✓ Les extremitats anteriors (pectorals) són més curtes que la meitat de les extremitats
posteriors.
✓ Sembla que el bipedisme o posició erecte és una característica ancestral dels dinosaures.
Dinosaures quadrúpedes haurien evolucionat secundàriament dins del grup i aparegut
independentment en els dos principals llinatges (saurisquis i ornitisquis).
¿Necesitas el título de Cambridge? ¡Prepáralo online aquí!

Filogènia
Els Dinosaures es divideixen en dos grans llinatges: Ornitisquis (estegosaures i triceratops) i
Saurisquis (sauròpodes i teròpodes (Tyrannosaurus rex i aus)).

El que marca la dicotomia dins dels dinosaures és la forma dels ossos de la cintura pelviana
(isquia). La cintura pelviana està formada per 3 ossos: ili (s’uneix a la regió sacre de la columna
vertebral), pubis i isqui (ossos en posició més ventral).
✓ Saurischia: “cintura pelviana com els llangardaixos”. El pubis es dirigeix cap ventral apuntant
cap a la part anterior o cranial (diagonalment).
✓ Ornithischia: “cintura pelviana com els ocells” (llinatge que no inclou a les aus). Una branca
del pubis apunta cap a la part cranial, però l’altra apunta ventralment cap a la part caudal
(cua).
Les aus es troben dins del llinatge

dels Sauròpodes, en els Teròpodes
(visió clàssica). Que el pubis apunti
cap a una posició caudal en aus
hauria aparegut de manera
independent al llinatge dels
Ornitiquis, es tractaria d’una
convergència evolutiva. En el llinatge
dels Teròpodes s’observa la
tendència de canvi de posició del
pubis d’apuntar a posició cranial cap
a una posició més caudal.
La interpretació clàssica (esquerra) de la classificació dels dinosaures és: per una banda el
llinatge dels ornitisquis i per altra el llinatge dels saurisquis amb els sauròpodes i els teròpodes
(amb aus).
El 2017, però, sortí un estudi de Baron et al. que qüestionà la visió clàssica: en base a l’anàlisi
d’una sèrie de caràcters, obtingueren que els Teròpodes eren més estretament emparentats
amb els Ornitisquis amb els que formarien el clade dels Ornithoscelida, que seria el grup germà
dels Sauròpodes. En aquest escenari evolutiu, la posició del pubis dirigida a la part caudal seria
una característica compartida pels Ornithoscelida. No obstant, estudis posteriors han rebatut
aquests resultats (reanalitzant les dades), obtenint una filogènia coincident amb la visió clàssica
de la filogènia dels dinosaures.
D’aquests estudis es veu que el suport per a la filogènia clàssica és poc més alt que per a l’altra

visió. Es manté com a principal hipòtesi filogenètica la visió clàssica, tot i que no és 100% segura.
Alguns aspectes de la seva biologia (equiparables a les aus)

Endotèrmia. Quan es començaren a estudiar, els fòssils de dinosaures s’havien interpretat com
ossos de mamífers o gegants; més tard es va veure que eren ossos de rèptils primitius
(llangardaixos demoníacs). Com a rèptils, es van considerar ectotèrmics (sense capacitat de
produir calor a nivell metabòlic i mantenir la temperatura corporal). Amb més estudis, es va
concloure que hi havia dinosaures no tant grans i ràpids, que havien de tenir un metabolisme
elevat. Més recentment, s’ha proposat endotèrmia en dinosaures (no aviaris) i també
mesotèrmia (com tonyines i taurons), és a dir, amb certa capacitat de producció de calor a nivell
metabòlic, però sense capacitat de mantenir una temperatura constant molt més elevada que
la del medi, amb unes taxes metabòliques intermèdies.
Al ser de mida molt gran, també s’ha

proposat que els dinosaures mantenien
la temperatura corporal per inèrcia
tèrmica (els animals més grans tenen
una menor relació superfície/volum,
reduint la pèrdua de temperatura). Es
creu que aquest fet va facilitat l’evolució
de l’endotèrmia en el llinatge de les aus.
En el llinatge de les aus, dinosaures teròpodes, es creu que hi va haver una evolució paral·lela
de l’endotèrmia i la miniaturització (disminució de la mida). Mantenir una temperatura elevada
té un cost metabòlic molt alt (major en animals més grans de mida); l’augment de la necessitat
energètica o metabòlica degut a l’endotèrmia hauria estat compensat per la disminució de la
mida.
Gregaris. Sembla ser que els dinosaures formaven ramats com a mecanisme de defensa, per
organitzar-se per caçar preses o per fer migracions (grups de diverses espècies, agrupacions
temporals). També podien formar colònies de cria (nius), fins i tot cria comunal.
Cura parental. També presentaven cura parental, protegint a les postes i, fins i tot, protegir i
alimentar als juvenils.
Comunicació juvenils-adults (també en ocells). Sembla que els dinosaures tenien capacitat de
comunicació sonora (també en arcosaures com cocodrils) per comunicar-se entre diferents
individus i entre juvenils i adults.
Crestes i defenses. Presentaven moltes crestes i defenses (ornaments), moltes vegades com a
elements de defensa del territori, però també com a part de rituals d’aparellament.
Alimentació. Els dinosaures presenten diverses estratègies d’alimentació: hipercarnívors,

herbívors, omnívors, frugívors, piscívors... S’ha proposat que l’alimentació ancestral o primitiva
és la carnivoria (també s’ha proposat la omnivoria).
Filogènia dels dinosaures. En el llinatge dels teròpodes (aus) hi predomina la carnivoria (vermell),
amb excepció d’alguns grups herbívors (negre). Grups de dinosauromorfs (dinosaures troncals)
també eren carnívors. En sauròpodes hi ha omnivoria (groc) i herbivoria, en ornitisquis
predomina la herbivoria amb alguns llinatges omnívors.
EVOLUCIÓ DELS OCELLS
El llinatge dels Teròpodes és el que inclou a les aus. Alguns dels caràcters que presenten les aus,
importants per comprendre la seva morfologia i biologia, van anar apareixent en el llinatge dels
dinosaures teròpodes (i no són exclusius de les aus).
THEROPODA
Sinapomorfies
El crani dels teròpodes (imatge del crani
d’Allosaurus) es troba completament foradat:
presenta obertures nassals, fenestra antorbital,
òrbita, fenestres temporals inferior i superior,
fenestra mandibular i fenestra maxil·lar
(aquesta última com a “novetat”, les altres ja
presents en arcosauriformes).
Les extremitats anteriors presenten reducció dels dits 4 i 5; apareixen bàsicament 3 dits (1, 2 i
3) molt allarats amb urpes molt desenvolupades i corbades. Aquestes urpes s’associen amb
l’alimentació carnívora (captura de les preses).
Les extremitats posteriors presenten una tíbia i fíbula molt juntes. El peu és llarg i té una reducció

del metatarsià 5; a diferència dels dits 1, 2, 3 i 4 del peu.
Filogènia
El grup dels teròpodes és molt divers. El grup va aparèixer en el Triàsic tardà i la diversificació
més important d’aquest es donà en el Juràssic (alguns grups en el Cretàcic).
Dins dels teròpodes hi ha varis grups: una sèrie de teròpodes basals i els Neotheropoda que
inclou a Ceratosauria i Coelurosauria. Coelurosauria inclou a Tyrannosauroidea i a Maniraptora.
Maniraptora és el grup que inclou a les Aves o Avialae (aus) (grups corones i troncals) i
Oviraptosauria.
Te esperamos en Twenties Barcelona ¡Consigue tu entrada aquí!

SEMINARI 3
Grups i caràcters
Les aus pertanyen a Theropoda, i molts dels caràcters típics aviaris apareixen gradualment en
aquest llinatge. Primer se separen els Teròpodes basals dels Neotheropoda (grup que inclou als
Ceratosauria i Coelurosauria). Els Neotheropoda presenten: fúrcula (fusió de les clavícules en
posició ventral), pèrdua del cinquè dit de la mà, i els dits 1 i 5 del peu reduïts.
Dins de Neotheropoda, trobem els Coelurosauria (ocells, Tyrannosaurus rex...), un clade amb
organismes que tenen coberta plomosa i que tenen urpes a les mans. També presenten:
apèndixs de les extremitats (mans i peus) llargs i estrets, arcs hemals de la cua amb forma de
quilla, pèrdua del quart dit de la mà.
Els Maniraptora, que inclou al grup Aves (aus) i Oviraptosauria, tenen les extremitats anteriors

llargues, i estèrnum ossi i gran. També presenten: hàl·lux (dit 1) del peu oposable, húmer més
llarg que l’escàpula, ulna més llarga que el fèmur, 25 o menys vèrtebres caudals (reducció de la
cua), menys de 20 dents al dentari, i pèrdua de la fenestra mandibular.
Fòssils
La descoberta del fòssil d’Archaeopteryx (150 milions d’anys)
suposà un canvi en la visió de l’evolució de les aus. Archaeopteryx
presenta caràcters ossis propis dels rèptils (dents, urpes a les
mans, cua llarga i òssia), però també caràcters propis de les aus
(plomes a l’ala i cua). El seu descobriment va permetre que les
aus es classifiquessin dins del grup dels dinosaures.
Les aus no pertanyen al llinatge dels Pterosaures perquè, tot i ser voladors i presentar ossos
lleugers, les ales dels Pterosaures tenen una morfologia diferent: 3 dits curts i el 4rt dit molt
allargat on s’hi uneix la membrana de l’ala que, al seu torn, s'uneix al llarg del cos i extremitats
posteriors. Les Aves, en canvi, només presenten 3 dits i les plomes s’uneixen de manera
individual al llarg dels ossos del braç, mans i cua. La comparació entre Archaeopteryx i
Compsognathus (teròpode bípede d’1 metre de longitud) va recolzar la inclusió de les aus dins
de Dinosauria al compartir certs caràcters: 3 dígits a la mà, ossos buits per dins i bipedisme.
La hipòtesi, malgrat el descobriment d’aquests fòssils, es va qüestionar ja que la majoria de

dinosaures que es coneixien no presentaven fúrcula, eren molt grans i tenien locomoció lenta
(llinatge dels Sauròpodes). El 1963 es descobrí el fòssil de Deinonychus: un depredador àgil, amb
una urpa utilitzada per esgarrapar les preses que compartia molts caràcters amb Archaeopteryx.
D’aquest descobriment es va concluir que els ocells van descendir evolutivament de Dinosauria
del llinatge dels Teropoda (predadors àgils i bípedes) i no pas de Sauropoda. Aquest fet també
va portar a la qüestió d’endotèrmia en dinosaures i moviments ràpids (com en ocells).
Hi ha altres evidències de que els dinosaures són ancestres dels ocells: teròpodes com el T. rex
presenten fúrcula i ossos buits per dins; 4 dits, un d’ells més petit i mirant enrere; coll en forma
de S. Els fòssils que van determinar de manera definitiva que els ocells són descendents dels
dinosaures i que presentaven plomes van ser Sinosauropteryx (dinosaure petit i sense escates,
amb protoplomes) i Caudipteryx (plomes com les actuals a les mans i cua, però sense ales).
EVOLUCIÓ DE LES PLOMES
L’únic grup actual amb plomes són els ocells, però el descobriment de molts dinosaures
emplomallats va implicar i suggerir que les plomes aparegueren abans que les aus, en teròpodes
sense ales (com Sinosauropteryx, Archaeopteryx i Sinornithosaurus millenii). Les protoplomes,
filaments no ramificats units per la base que van acabar donant les plomes com les coneixem
actualment, es van reconèixer per primera vegada a Sinosauropteryx, però posteriorment s’ha
vist que moltes espècies anteriors ja en presentaven. Així doncs, les plomes van aparèixer amb
una funció no locomotora (aïllament, comunicació i aparellament) i després hi va haver una
exaptació que va permetre planejar i, posteriorment, el vol.
Alguns estudis situen l’aparició de les plomes a la base dels dinosaures o fins i tot en pterosaures
suggerint que les picnofibres i les plomes serien estructures homòlogues. Així se situaria l’origen
de les plomes 80 milions d’anys abans que l’origen dels ocells. Tot i això, un estudi recent (2019)
portat a terme per David M. Unwin i David M. Martill no dona suport a la hipòtesi sobre
l’homologia de les picnofibres dels pterosaures amb les protoplomes (plomes primitives).
Referent a la diversitat, els Coelurosauria presentaven plomes ramificades (amb barbes); en els
Maniraptora ja apareixen les bàrbules; en Pennaraptora apareixen plomes pennàcies; i ja,
finalment, en el grup de les Aves (Avialae) apareixen barbicel·les i plomes asimètriques,

característiques similars a les dels ocells actuals.
FILOGÈNIA I GRUPS D’OCELLS
Dins el grup Aves s’inclouen grups fòssils, formats per aus troncals, i el grup Neornithes, dins del
qual trobem les aus actuals.
El grup més basal d’Aves és Archaeopteryx. Aquests presentaven cua, dents i dits amb urpes.
Molts estudis suggereixen que la morfologia de la seva cintura escapular no els permetia tenir
gran eficiència en el vol, ja que l’absència d’estèrnum en els exemplars fòssils no permetria la
inserció de la musculatura pectoral (tot i que podria haver presentat un estèrnum cartilaginós).
Els Pygostilia es diferencien del grup anterior per presentar les vèrtebres caudals fusionades,
formant una cua curta i ossificada. Dins d'aquests trobem els Confuciusornithidae, els quals van
perdre secundàriament les dents (convergència evolutiva amb les aus actuals).
El següent grup en divergir va ser el dels Ornithothoraces. Aquests es caracteritzen per presentar
un augment de mida de l’estèrnum, una àl·lula i un canvi en les proporcions dels ossos que
suggereixen un vol actiu. Dins d’aquest grup hi ha els Enantiornithes i els Ornithurae.
10
Els Enantiornithes van dominar durant el Cretàcic. Vivien sobre els arbres i s’alimentaven de
petits invertebrats. Es caracteritzaven per presentar una articulació escapular diferent de la de
les aus del grup corona: l'apòfisi coracoides presentava una forma convexa i s’inseria a
l’escàpula, que era còncava. En els Ornithurae passa a l’inrevés. A més a més, aquests últims
presenten un sinsacre i ungles a les extremitats anteriors.
Finalment, a finals del Cretàcic van aparèixer els Neornithes (dins d’Ornithurae). Aquests són el
grup corona i constitueixen les aus actuals. Es caracteritzen per presentar un bec sense dents,
un estèrnum molt desenvolupat i una cua que poden controlar amb precisió. També és molt
destacable la fusió de la tíbia amb els tars (tibiotars), i del premaxil·lar amb el maxil·lar.
FI SEMINARI 3
Neornithes: les aus actuals

Les aus del grup corona o Neornithes pertanyen al clade Aves o Avialae junt amb les aus troncals.
Les Neornithes inclouen 2 grans llinatges (superodres o infraclasses) diferenciats per l’estructura
dels ossos del crani:
✓ Paleògnats: “Paladar o mandíbula

primitiva”. El paladar està format per 5
ossos (premaxil·lar, maxil·lar, vòmer,
pterigoides i palatí). El vòmer (blanc) és
gran i contacta amb el pterigoides
(grana). El crani presenta una unió
àmplia entre el palatí (verd) i el
pterigoides.
✓ Neògnats: “Paladar o mandíbula nova”.
El vòmer és petit i pot arribar a
desaparèixer (mida variable). Sovint la
unió amb la mandíbula superior només
es dóna per la unió amb el palatí i amb
el septe nassal. El vòmer no contacta
amb el pterigoides; queda molt poc
subjecte, separat dels ossos del
paladar. La unió entre el palatí i el
pterigoides és una unió més petita
(articulació mòbil).
Les aus són un grup molt divers amb al voltant d’unes 11 mil espècies d’aus actuals. Veurem els
principals grups de paleògnats i neògnats.
11
PALEÒGNATS (PALEOGNATHAE)
Les aus paleògnates són un grup poc divers, amb 59 espècies descrites. Són majoritàriament aus
terrestres i no voladores (algunes poden fer vols curts), anomenades aus “corredores”. És un
superordre que inclou les espècies més grans d’aus actuals: estruços (Struthioniformes),
nyandús (Rheiformes), casuaris i emús (Casuariiformes)... Algunes espècies fòssils, com el Moa
(ordre Dinornithiformes), van arribar a ser més grans que les espècies actuals.
STRUTHIONIFORMES
L’ordre dels Struthioniformes inclou als estruços. Els
estruços són les aus més grans vivents en l’actualitat
(poden arribar als 3m d’alçada i als 200 kg de pes).
Actualment hi ha dues espècies d’estruç: Struthio

camelus i Struthio molybdophanes (es considerava
subespècie de S. camelus, però presenten diferències
genètiques importants). Les espècies i subespècies
difereixen en la distribució. S. molybdophane (groc) i S.
camelus són 3 subespècies: S. c. camelus (taronja), S. c.
massaicus (verd) i S. c. australis (vermell).
Són espècies corredores que no poden volar. Aquest aspecte de

la seva biologia es veu en la morfologia de les potes: presenten
unes ales petites que no els hi serveixen per volar, i unes potes
molt llargues i musculades que els hi permeten arribar a 70 km/h.
Els estruços presenten una

reducció del 5è dit (típica
d’arcosaures) i una reducció dels
dits 1 i 2 del peu. És a dir, en les
extremitats posteriors presenten
únicament 2 dits (el 3 i 4).
12
RHEIFORMES
L’ordre de les aus Rheiformes inclou als nyandús o choiques.
Són aus grans (fins a 1,80m) i corredores (i no voladores)
típiques de Sud-Amèrica. Hi ha dues espècies que formen part

d’aquest ordre: Rhea americana (esquerra) i Rhea pennata
(dreta).
En les extremitats posteriors presenten 3 dits: reducció del 5è

dit (típica d’arcosaures) i reducció del 1r dit (hàl·lux,
correspondria amb el polze).
TINAMIFORMES
L’ordre dels Tinamiformes inclou a les anomenades “gallinetas” o
“perdices” a l’assemblar-se morfològicament (convergència
evolutiva) a les perdius pertanyents a la família dels Fasiànids i
ordre dels Galliformes. Les aus tinamiformes són corredores i
poden fer vols curts. Es tracta del grup més divers d’aus
paleògnates, amb al voltant d’unes 46-47 espècies.
En les extremitats posteriors presenten 4

dits tot i que el dit 1 es troba molt reduït.
Són aus típiques de la zona de Centre i Sud-Amèrica i ocupen hàbitats diversos (des de zones
boscoses, arbustives, semi-desèrtiques...).
D’esquerra a dreta: Tinamus solitarius, Nothocercus nigrocapillus, Crypturellus parvirostris, Eudromia elegans i
Nothura maculosa
13
CASUARIIFORMES
L’ordre dels Casuariiformes inclou dues famílies
diferents: Casuariidae (casuaris) amb 3 espècies
diferents; i Dromaiidae (l’emú, similar a un
estruç) amb 1 única espècie actual. Són aus
grans (poden arribar als 1,80 m i 90 kg) i
corredores. Presenten 3 dits (els dits 2, 3 i 4)
(reducció del dit 1). Són típiques de Nova Guinea
i Austràlia (emú es troba per tot Austràlia).
Els casuaris són aus que tenen el cap i el coll d’un color blavós i, també, en la zona del coll
presenten una part vermellosa (2 de les 3 espècies) que són les carúncules (una mena
d’excrescències). El casuari comú (Casuarius casuarius) presenta 2 carúncules; el Casuarius
unappendiculatus té una única carúncula; i el casuari de benet (Casuarius bennetti) no presenta
carúncula. A més, tenen una protuberància òssia a la part dorsal del cap.

D’esquerra a dreta: Dromaius novaehollandiae, C. casuarius, C. unappendiculatus, C. bennetti.
Els casuaris són animals molt territorials (especialment les

femelles) i en el 4rt dit del peu presenten una urpa molt
desenvolupada i llarga que els hi serveix com a defensa i
pels enfrontaments territorials.
Imatge de l’esquerra: peu de Casuarius.
Imatge de la dreta: peu de Dromaius.
APTERYGIFORMES
L’ordre dels Apterygiformes inclou als kiwis (típics de Nova Zelanda), que són 5 espècies del
gènere Apteryx. Són ocells de la mida d’una gallina, amb ales molt reduïdes i estèrnum sense
quilla (que serviria per allotjar la musculatura pectoral, de vol). Com a aus corredores també
presenten 3 dits (reducció del dit 1).
Els kiwis presenten unes plomes

filamentoses que més aviat semblen pèl.
També tenen un bec molt llarg amb les
narines a la punta (normalment es troben
a la part proximal del bec): s’alimenten de
petits invertebrats (cucs, gasteròpodes,
insectes, artròpodes) enterrats. A la base
del bec presenten vibrisses (plomes
modificades) amb funció sensorial.
14
Mapa resum distribució aus paleògnates
NEÒGNATS (NEOGNATHA)
El grup de les aus neògnates és molt divers
incloent la gran majoria d’aus (al voltant
d’unes 10.700 espècies). Tot i no haver-hi
un consens absolut, les aus neògnates es
divideixen en 2 llinatges: Galloanserae i
Neoaves.
Filogènia simplificada amb els principals

clades. Primer es diferencien les
paleògnates de les neògnates. Dins de
neògnates tenim a Galloanserae i Neoaves.
Dins de Neoaves hi ha, simplificant, 5-6
grans clades: Strisores, Columbaves,
Gruiformes, Aequorlitornithes, Inopinaves
(que inclou el clade de Australaves).
15
GALLOANSERAE
Galloanserae és un grup no molt divers amb pràcticament 500 espècies (478) que inclou 2 ordres
amb espècies ben conegudes:
✓ Ordre Galliformes (amb 300 espècies): la família més nombrosa que inclou és Phasianidae
(fasiànids) amb espècies domèstiques com galls (Gallus gallus) i pollastres; i espècies
salvatges com la perdiu roja (Alectoris rufa), guatlla (Coturnix coturnix) o gall fer (Tetrao
urogallus).
✓ Ordre Anseriformes (amb 178 espècies): la
família més nombrosa que inclou és Anatidae
(anàtids) amb espècies com l’ànec xiulador
(Anas penelope) o l’oca (Anser anser).
NEOAVES

Neoaves inclou la gran majoria de les aus neògnates (i aus en general) amb al voltant d’unes
10.250 espècies (95% de les espècies d’aus). És un grup molt divers, amb 33 ordres.
Strisores
El clade dels Strisores, dins de Neoaves, és el que divergeix primer. Inclou dos grans grups d’aus:
✓ Caprimulgiformes (grup parafilètic): aus nocturnes amb plomatge críptic i silenciós,

principalment insectívores amb una boca immensa (funciona com a embut per agafar
insectes al vol), però bec petit. A la base del bec presenten vibrisses (plomes modificades)
(no exclusiu) amb funció sensorial (mecanorreceptors). Exemples: enganyapastors
(Caprimulgus europaeus) i siboc (Caprimulgus ruficollis).
✓ Ordre Apodiformes: grans voladors, amb ales molt desenvolupades i peus petits
(pràcticament no toquen el terra, només per la cria). Poden estar 10 mesos seguits volant
(dormen alternant la desconnexió dels hemisferis, volant en cercles en alçada). Exemples:
falciots (Apus apus), colibrís (Colibri sp.), ballesters (Tachymarptis melba) (les orenetes
pertanyen a l’ordre dels Passeriformes).
16
Columbaves
El clade de les Columbaves inclou 6 ordres, dels quals destaquen els:
✓ Ordre Columbiformes: són aus cosmopolites, amb una àrea de distribució àmplia (amb
excepció de les zones més fredes i àrides). Tenen un cos robust i un coll curt. Exemples: colom
(Columba livia), tórtora (Streptopelia turtur).
✓ Ordre Cuculiformes: són aus esveltes, amb una cua llarga i ales en forma triangular. Són

principalment insectívors, però també frugívors. Algunes espècies són paràsits de posta; ex.
cucut (Cuculus canorus) (centre: boscarla de canyar (Acrocephalus scirpaceus) alimentant un
poll de cucut). Ex. cucut reial europeu (Clamator glandarius).
Gruiformes
L’ordre dels Gruiformes inclou 7 famílies, d’entre les que destaquen Rallidae i Gruidae
✓ Família Gruidae: ocells grans amb un coll llarg que es manté estirat (a diferència dels ardeids
(Ardeidae)) en el vol i potes llargues. Exemples: grua europea (Grus grus),
✓ Família Rallidae (ràl·lids): inclou espècies vinculades al medi aquàtic i herbívores. Exemples:
fotja (Fulica atra), polla d’aigua (Gallinula chloropus), polla blava (Porphyrio porphyrio).
17
Aequorlitornithes
El clade dels Aequorlitornithes inclou principalment aus aquàtiques. És un grup que sorgí en base
a dades moleculars. És un grup molt divers que inclou a 12 ordres dels quals en destaquen 8
(presents a la Península Ibèrica):
✓ Ordre Phoenicopteriformes. P. ex. flamenc rosat (Phoenicopterus roseus).

✓ Ordre Podicipediformes. P. ex. cabussó emplomallat (Podiceps cristatus) i cabusset
(Tachybaptus ruficollis).
✓ Ordre Charadriiformes. És un ordre molt divers que ens inclou diferents famílies:
Charadriidae (corriol (Charadrius sp.)), Scolopacidae (limícoles com el becadell (Gallinago
gallinago) i el becut (Numenius arquata)), Recurvirostridae (amb el bec corbat cap a dalt,
com el bec d’alena (Recurvirostra avosetta)), Laridae (gavina vulgar o riallera

(Chroicocephalus ridibundus)) i Alcidae (gavot (Alca torda)).
✓ Ordre Gaviformes. Inclou a les calàbries, com la calàbria agulla (Gavia arctica).
✓ Ordre Procellariiformes. Inclou a les baldrigues, com la baldriga cendrosa mediterrània
(Calonectris diomedea).
✓ Ordre Ciconiiformes. Inclou a les cigonyes, com la cigonya blanca (Ciconia ciconia).
✓ Ordre Suliformes. Inclou als mascarells, com el mascarell comú o atlàntic (Morus bassanus).
✓ Ordre Pelecaniformes. Inclou als pelicans (com el pelicà blanc comú (Pelecanus onocrotalus))
i ardeides (bernat pescaire (Ardea cinerea), agró blanc (Ardea alba), agró roig (Ardea
purpurea), esplugabous (Bubulcus ibis), martinet blanc (Egretta garzetta)).
18
Inopinaves
El clade de les Inopinaves és molt divers, amb 12 ordres on també s’inclou el clade de les
Australaves. Destaquen 7 ordres:
✓ Ordre Accipitriformes. Rapinyaires diürnes (excloent els Falconiformes). Ex. trencalòs

(Gypaetus barbatus).
✓ Ordre Strigiformes. Rapinyaires nocturnes. Ex. òliba (Tyto alba).
✓ Ordre Piciformes. Ex. picot garser gros (Dendrocopos major).
✓ Ordre Coraciformes. Ex: blauet comú (Alcedo atthis), gaig blau (Coracias garrulus).
✓ Ordre Falconiformes (dins del clade Australaves). Ex. xoriguer comú (Falco tinnunculus), falcó
peregrí (Falco peregrinus).
✓ Ordre Psittaciformes (dins del clade Australaves). Ex. guacamai roig alagroc (Ara macao),
cotorreta pitgrisa (Myiopsitta monachus), cacatua nimfa (Nymphicus hollandicus).

✓ Ordre Passeriformes (dins del clade Australaves). Ex. pinsà (Fringilla coelebs).
Passeriformes
Els Passeriformes, comunament
referits com a moixons, és l’ordre
més divers d’ocells, amb més de
6.500 espècies en 123 famílies
diferents distribuïdes àmpliament
per tot el planeta (major diversitat
en les zones tropicals).
En general són ocells de mida petita, tot i que hi ha certa variació (la
família dels Corvidae (còrvids), ex. el corb (Corvus corax) , poden
sobrepassar el metre d’envergadura). En Passeriformes és típica (però
no exclusiva del grup) l’anisodactília: disposició dels dits en la que el dit
1 (polze o hàl·lux) mira endarrere i és oposable als demés (2, 3 i 4 miren
endavant) permetent la capacitat de subjecció (“perching birds”). La
ungla del dit 1 és més llarga que les demés. Els pollets o polls són
nidícoles o altricials: quan surten de l’ou són cecs, sords, no tenen
plomes... Són completament dependents de la cura parental.
19
L’ordre dels Passeriformes es divideix en 3 subordres:
✓ Subordre Acanthisitti: amb 2 espècies vivents a Nova Zelanda.

✓ Subordre Tyranni o Suboscines: amb 1305 espècies de 13 famílies diferents; distribuïdes
principalment per Sud-Amèrica i Àsia.
✓ Subordre Passeri o Oscines: és el grup més divers, amb 5006 espècies de 109 famílies.
Els Oscines o Passeri són els moixons o ocells cantaires típics: presenten una siringe (òrgan
fonador al final de la tràquea) amb una musculatura molt desenvolupada que els hi permet fer
uns cants molt complexes i elaborats.
Serinus serinus (gafarró), Erithacus rubecula (pit-roig), Cyanistes caeruleus (mallerenga blava).
20
21
Resum filogènia grup corona ocells.
T8-Especialitzacions-dels-ocells...
4nnaa

T8: ESPECIALITZACIONS DELS OCELLS
Aquest tema tracta de les especialitzacions o adaptacions de les diferents parts de les aus, per
així conèixer millor com respon la seva anatomia a certes demandes funcionals. Es parla del
tegument (plomes i muda, escates i urpes, bec i algunes glàndules), locomoció (ales i vol, peus i
locomoció no aèria), sistema digestiu, òrgans dels sentits, sistema respiratori, cardiovascular i
urogenital, i per acabar de la reproducció i el desenvolupament.
EL TEGUMENT
PLOMES
Les plomes són un derivat epidèrmic que actualment només es troben en les aus. Clàssicament
s’ha considerat a les plomes com una sinapomorfia de les aus. En els darrers anys, però, amb
nous descobriments de fòssils del llinatge dels teròpodes, s’ha demostrat que les plomes
precediren a les aus. El que està encara en discussió és quan va ser la seva aparició:

principalment en el llinatge dels teròpodes, a la base dels dinosaures i a la base dels ornitodirs
(seria un caràcter compartit amb els pterosaures (homologia amb les picnofibres)).
En el llinatge dels sauròpsids, dins dels amniotes, apareix la β-queratina (a part de l’-queratina
ja present) de la qual estan fetes bàsicament les plomes.
Formació de les plomes

Les plomes són principalment estructures epidèrmiques que es formen per una interacció entre
l’epidermis i la dermis. Primer es forma una mena de bony o evaginació de la dermis anomenada
papil·la dèrmica. Posteriorment, al voltant de la papil·la dèrmica es crea un solc, una invaginació
de l’epidermis, que és el fol·licle de la ploma. Més tard la papil·la dèrmica es va fent més gran i,
durant el procés de formació de la ploma, roman connectada amb la dermis (penetren vasos
sanguinis que aporten energia i materials, la irriguen). Quan la ploma ja s’ha format, el contacte
amb la dermis desapareix i la ploma esdevé una estructura inerta (no irrigada).
[https://youtu.be/95ypGX5n9fo] Vídeo del procés de formació d’una ploma típica, filamentosa.

Quan la papil·la dèrmica es va fent gran apareixen les barbes que, més tard, es fusionen per
formar el raquis; i es van queratinitzant. Finalment la coberta degenera i queda la ploma.
Estructura de les plomes

Les plomes estan formades per un eix central anomenat
escapus. L’escapus està dividit en dues regions: càlam o canó
(part més proximal al cos, sense barbes) i raquis (part més distal
amb barbes). Les barbes són les expansions laterals que
apareixen en ambdós costats del raquis. El conjunt de barbes
formen la bandera o vexil·la. Les barbes, a la vegada, porten unes
altres expansions a banda i banda (anterior i posterior)
anomenades bàrbules. Les bàrbules poden tenir petits ganxos
anomenats barbicel·les que li confereixen a la ploma
consistència compacta. En les plomes, però, trobem dues
consistències: plumàcia (no apareixen barbicel·les i les barbes
queden separades) i pennàcia (hi ha barbicel·les i les bàrbules
queden enganxades entre elles).
Tipus de plomes
En les aus hi ha diferents tipus de plomes:
✓ Plomes típiques (o de contorn)

▪ Plomes de contorn: no molt petites, amb un raquis allargat,
tenen una part pennàcia i plumàcia força desenvolupades
meitat i meitat. Es troben distribuïdes per tot el cos de l’animal
(també el cap).
▪ Plomes de vol: intervenen en el vol. Principals tipus:
- Rèmiges o remeres: situades a les ales, amb un paper actiu
en el vol, que serveixen per fer resistència amb l’aire i donar
impuls a l’au. Tenen una bandera ben desenvolupada, amb
una part plumàcia en la part proximal i una gran part
pennàcia. La bandera és asimètrica: la part anterior és més
estreta que la posterior perquè la part anterior necessita
més resistència al ser el marge d’atac de l’ala, que talla
l’aire. Aquestes plomes també tenen certa oscil·lació en
l’aire: en el moviment de batuda creen una superfície
homogènia que confereix major resistència a l’aire; en el
moviment contrari les plomes s’obren i permeten el pas de

l’aire, creant menys resistència.
Hi ha diferents subtipus: primàries (posició més anterior,
més asimetria), secundàries...
- Cobertores: semblants a les plomes de contorn, però
només presents a l’ala, també cobrint les plomes rèmiges.
- Rectrius o timoneres: situades a la cua, amb la funció de
dirigir el vol. La seva bandera és simètrica
✓ Altres plomes amb altres funcions:
▪ Plomissol: raquis curt amb consistència plumàcia (sense
barbicel·les). Amb funció principalment termoreguladora
(mantenir la temperatura corporal).
▪ Semiplomes: híbrid entre ploma cobertora i plomissol. Tenen
un raquis llarg amb consistència plumàcia. Funció
principalment termoreguladora.
▪ Polviplomes: com una mena de plomissol que apareix en
algunes espècies d’aus. Les barbes es van trencant i fan una
mena de pols que protegeix el plomatge. Són presents en
certes parts del cos, els ocells trenquen les barbes i les
escampen per protegir el plomatge.
▪ Vibrisses: càlam curt i raquis llarg, amb algunes barbes a la
base. Funció mecanoreceptora. Situades, per exemple, al
voltant del bec o ulls.
▪ Fitoplomes: càlam llarg i raquis curt, amb unes quantes barbes
a la punta. Amb funció mecanoreceptora, situades entremig
del plomatge.

Distribució de les plomes
Les aus tenen el cos recobert per les plomes, però les papil·les dèrmiques (que acaben formant
plomes) no es distribueixen en totes les aus de la mateixa manera. Les zones del cos on
apareixen les papil·les dèrmiques de les plomes de contorn reben el nom de pterils. Les zones
del cos sense les papil·les dèrmiques de plomes de contorn s’anomenen apterils (són zones
sense plomes de contorn). El patró d’aquestes zones (pterils i apterils) s’anomena pterilosi. En
algunes aus (com els esfenisciformes, els pingüins) no presenten apterils perquè tenen plomes
cobertores distribuïdes uniformement per tot el cos.
Molts ocells neixen nus (és el cas dels Passeriformes) o amb plomissol. Aquest plomissol l’han
de canviar per plomes cobertores (o han d’aparèixer) o de contorn (a vegades el plomissol pot
perdurar entre aquestes plomes de contorn). El primer plomatge que apareix en els pollets és el
plomatge juvenil, que es canvia el primer any quan acaba la primera temporada (a finals d’estiu).
Aquest canvi és la muda post-juvenil (quan la ploma creix està irrigada, però quan ja ha crescut
no hi arriben els vasos sanguinis i esdevé inerta i es deteriora amb el temps, cal canviar-la).
MUDA
Les plomes madures són una estructura inerta que, per assegurar la seva bona funció, s’ha de
portar a terme un canvi periòdic d’aquestes mitjançant el procés de la muda (cauen les velles i
creixen les noves). La muda almenys es dóna 1 cop l’any (tot i que en alguns grups d’aus es pot

donar fins a 3 vegades l’any). Sol ser un procés gradual, però en alguns casos per fases o de
manera sobtada (fent que durant un període relativament curt de temps l’au no pugui volar).
La muda suposa una elevada despesa energètica i, per tant, entra en compromís amb altres
activitats que suposen també alta demanda d’energia: reproducció, cria, migració i hivernada.
De manera que la muda es coordina amb els diferents cicles de vida de les aus; ha d’haver-hi un
balanç entre la disponibilitat d’energia i el requeriment d’aquesta per alguna activitat.
✓ Aus sedentàries: la muda es dóna després de la reproducció.

✓ Migratoris de curta distància: la muda es coordina amb la reproducció i la migració.
Normalment es fan 2 migracions l’any, una a finals d’estiu i una altra a finals d’hivern. La
muda se sol realitzar després de la reproducció, però abans de la migració de finals d’estiu.
✓ Migratoris de llarga distància: la migració implica més temps i això suposa l’escurçament del
temps de la muda. És a dir, o bé la muda és ràpida just abans de la migració o sinó apareixen
patrons alternatius de muda: muda partida que comença després de la reproducció, però
abans de la migració i s’acaba de donar la muda en els quarters hivernals; muda hivernal (no
després de la reproducció); o muda bianual (després de la reproducció i just bans de l’altra
migració, a finals d’hivern).
ESCATES
Les aus també presenten altres derivats epidèrmics com les escates, que poden ser de diferent
mida, composició i posició. Les aus presenten escates principalment en la zona de les potes.
Atenent a la mida i a la composició trobem 4 tipus d’escates:
✓ Scuta o escuts: escates molt grans i fetes d’ i β-queratina.

✓ Scutella: escates grans o de mida intermitja, fetes d’ i β-queratina.
✓ Reticula: escates més petites, fetes bàsicament d’-queratina.
✓ Cancela: més petites que les reticula, fetes bàsicament d’ d’-queratina.

Segons la presència i distribució dels diferents tipus d’escates s’identifiquen diferents patrons
en les potes de les aus:
✓ Embotat: presenten escuta o escuts molt grans ocupant la part més proximal del peu.
✓ Escutelat: presenten, en la part anterior del peu, escates de mida intermitja o scutella.
✓ Reticulat: presenta tot d’escates petites (reticula).
✓ Escutelat/Reticulat: a la part dorsal hi ha escates tipus scutella i a la part ventral tipus reticula.
Algunes espècies, com el duc blanc (Bubo scandiacus), enlloc d’escates presenten plomes en els
peus.
Clàssicament la presència d’escates a les potes de les aus s’ha considerat un caràcter primitiu,
una reminiscència dels rèptils. És a dir, les escates de les potes de les aus són homòlogues o
deriven de les escates dels rèptils. Estudis més recents (visió actual) afirmen que les escates de
les potes de les aus deriven secundàriament de plomes (estudis del desenvolupament) i seria
una convergència evolutiva amb els escatosos. De fet, tot i aparèixer  i β-queratina, les capes
d’ i β-queratina no es disposen de manera igual que en els escatosos: hi ha una part important
de l’escata feta de β-queratina i l’-queratina només apareix en la zona d’intersecció o unió
entre escates.
URPES

Les urpes també són derivats epidèrmics o de la pell. Les aus poden tenir urpes molt
desenvolupades en els peus que tenen diferents funcions: captura de preses, escalar i subjecció.
L’harpia (Hapia harpyja) és l’àliga que té les urpes més grans que es coneixen (15 cm).
En algunes aus poden aparèixer urpes en les ales. En la línia evolutiva les urpes en les ales tenen
tendència a la desaparició (apareixen en Archaeopteryx), però encara apareixen en algunes
espècies: estruços, casuaris, nyandús, kiwis i polls de hoatzín (única espècie d’un ordre basal del
clade de les Inopinaves, que viu en l’Amazones). https://www.bbc.co.uk/programmes/p00bm2c7
BEC
El bec o ramfoteca és un altre derivat de la pell fet d’ i β-queratina. Aquest bec corni cobreix
els ossos de la mandíbula i està fet per dues peces: rinoteca (cobreix la mandíbula superior, amb
els orificis del nas) i gnatoteca (cobreix la mandíbula inferior). Hi ha una gran diversitat pel que
fa a la forma del bec (molt relacionada amb el tipus d’alimentació), però en funció de la mida
relativa entre la rinoteca i la gnatoteca hi ha 3 tipus bàsics de bec:
✓ Paràgnat: la rinoteca i la gnatoteca són iguals o similars en mida.

✓ Epígnat: la rinoteca (corbada) és més gran (o llarga) que la gnatoteca. Típica de rapinyaires i
psitaciformes (lloros).
✓ Hipògnat: la gnatoteca és més gran (o llarga) que la rinoteca. Es un bec molt poc freqüent. Es
troba, per exemple, en les espècies del gènere Rynchops o becs de tisora, animals piscícoles
que pesquen volant arran de l’aigua amb la boca oberta (la gnatoteca per dins de l’aigua) i,
quan contacten amb la presa, tanquen el bec per agafar el peix.
Les aus presenten una alimentació molt diversa que implica una gran diversitat pel que fa a la
forma del bec (també a nivells taxonòmics baixos, el cas dels pinsans de Darwin). Diversitat: bec
generalista més o menys paràgnat i robust (ex. còrvids), insectívors amb un bec prim, granívors
amb becs robustos, alts i amples; bec especialitzat del trencapinyes (entrecreuament de la
rinoteca i gnatoteca), bec robust dels picots que permet foradar la fusta...

GLÀNDULES
Les aus, com a sauròpsids que són, no presenten gran quantitat de glàndules. Bàsicament en
presenten de 2 tipus: glàndules uropigials i glàndules de la sal.
La glàndula uropigial és una glàndula sebàcia, amb una forma bilobulada, que se situa a la part
dorsal de la base de la cua. Aquesta glàndula produeix una secreció greixosa que és escampada
per l’animal (amb el bec) pel plomatge. La secreció ajuda a la impermeabilització i protecció
(antiparasitària) de les plomes, bec i escates. Està ben desenvolupada en aus aquàtiques en
excepció dels corbs marins (certa impermeabilització per poder bussejar de manera efectiva; el
plomatge se’ls hi mulla i cal eixugar-lo estenent les ales al Sol)
Les glàndules de la sal apareixen en aus marines

(Procellariformes i Sphenisciformes). Són glàndules
grans que se situen en la zona dorsal del crani, sobre
els ulls. A través d’un conducte, desemboquen a les

narines i serveixen per eliminar una gran quantitat de
sal (control osmòtic) provinent de l’alimentació (els
ronyons no ho poden fer). És a dir, les glàndules de la
sal ajuden a excretar l’excés de sal que els hi arriba a
través de la dieta.
LOCOMOCIÓ
ALES I VOL
Morfologia
Les aus tenen les extremitats anteriors modificades en forma d’ales que els hi serveixen per
volar: són molt llargues i presenten una reducció en el nombre de dits (pèrdua dels dits 4 i 5,
queden 1, 2, 3; els dits 2 i 3 es fusionen i l’1 queda molt reduït). El dit 1, polze, és mòbil i porta
de 3 a 5 plomes formant el que s’anomena àl·lula. L’àl·lula té un paper actiu en el vol: és una
mena d’aleró que serveix per maniobrar, controlar el vol (redueix les turbulències) i aterrar.
Les rèmiges, plomes amb paper actiu en el vol, s’insereixen en la ulna i els dits. Les rèmiges
primàries s’insereixen en els dits 2 i 3; les rèmiges secundàries en la ulna. Les papil·les de les
rèmiges són petites protuberàncies en l’os on s’insereix la ploma en aquest. En l’ala també
apareixen les plomes cobertores: les primàries (més properes als dits) i les secundàries (més
properes al cos). D’aquests dos tipus n’hi ha 3 sèries (de la part posterior a l’anterior): grans,
mitjanes i petites.
Tipus de vol
Pel que fa a la forma de les ales també hi ha una gran diversitat, que va relacionada amb el tipus
de vol. Hi ha 4 tipus bàsics de vol:
✓ Vol planador: pot ser actiu o passiu. L’ocell pràcticament no mou les ales i aprofita corrents
tèrmiques per aguantar-se en l’aire. Les ales de vol planador actiu (aus marines o albatros)
són molt llargues i estretes. Les ales de vol planador passiu (rapinyaires) són més amples i
grans.
✓ Vol batut: l’ocell mou les ales constantment.
✓ Estacionari: l’ocell mou les ales constantment, però el moviment de les ales manté el cos en
la mateixa posició o lloc. Ex. colibrís, moviment de les ales a una freqüència molt alta.
✓ Intermitent: combinació del vol planador i el vol batut.
Altres ales: ales en forma triangular permeten un vol ràpid (Falconiformes); ales el·líptiques
(arrodonides) apareixen en diferents grups d’aus i permeten bona maniobrabilitat.
Estudis recents apunten que la forma de les ales no està tan relacionada amb el tipus de vol
(efecte filogenètic important sobre la forma de les ales). És a dir, grups més estretament
emparentats presenten formes d’ala més similars, però poden canviar en el tipus de vol. Al ser
articulades (i poder canviar de forma), les ales tenen un rang de moviment que dóna marge per
tenir diferents tipus de vols.

PEUS I LOCOMOCIÓ “NO AÈRIA”
A part del vol, les aus també tenen altres tipus de locomoció. Les potes presenten una gran
diversitat pel que fa a la morfologia, i això està relacionat amb l’hàbitat i el tipus de locomoció.
En arcosaures hi ha la pèrdua del 5è dit i, per tant, les aus tenen 4 dits (1-4), però en aus
corredores hi ha una reducció d’aquest nombre (2 o 3 dits). En funció de la disposició dels dits
hi ha diferents patrons o tipus de peus:
✓ Anisodactília: disposició típica (Passeriformes), amb 4 dits. El dit 1 (polze) dirigit cap
endarrere, els dits 2, 3 i 4 dirigits cap endavant.
✓ Zigodactília: típica dels picots. Els dits 1 i 4 miren cap endarrere; els dits 2 i 3 miren cap
endavant. Aquesta disposició confereix una bona subjecció.
✓ Heterodactília (similar a zigodactília): els dits 1 i 2 miren cap endarrere i els dits 3 i 4 miren
cap endavant. Aquesta disposició apareix en una família d’ocells tropicals.
✓ Sindactília: el dit 1 mira cap endarrere, el dits 3 i 4 es fusionen i miren cap endavant junt amb
el dit 2. Apareix, com a exemple, en el blauet (Alcedo atthis).
✓ Pamprodactília: tots els dits (1-4) miren cap endavant. Aquest patró apareix en Apodiformes
(com els falciots). Aquesta disposició serveix per penjar-se en escletxes, barrancs o parets;
solen tenir les urpes ben desenvolupades per poder-se enganxar.
També poden aparèixer estructures accessòries en els peus: membranes interdigitals (aus
aquàtiques) o esperons.
Tipus de locomoció
Existeixen altres tipus de locomoció com la carrera (en aus corredores on hi ha la reducció del
nombre de dits), natació (peus amb membranes interdigitals) o busseig, grimpar (zigodactília en
picots) o fins i tot caminar “sobre l’aigua” (dits molt llargs que reparteixen el pes de l’animal
sobre, per exemple, nenúfars sobre l’aigua).

ÒRGANS DELS SENTITS
VISIÓ
Les aus són un grup de vertebrats terrestres que tenen una capacitat visual molt important. Pel
que fa a estructures annexes, presenten dues parpelles (la inferior mòbil) i una 3era que és la
membrana nictitant, que sol ser transparent o translúcida i protegeix l’ull durant el vol o busseig.
Els ulls solen ser molt grans, però no molt esfèrics, més aviat amb forma tubular (depèn del grup)
i queden encaixats en el crani. Tenen una musculatura ocular reduïda, que limita els moviments
oculars. Per aquest motiu, per centrar o enfocar la vista, mouen el cap (aus nocturnes com les
rapinyaires nocturnes, estrigiformes, tenen una gran capacitat de dir del cap (pràcticament 300
graus)) per compensar la falta de mobilitat dels ulls.
Els ulls tenen l’estructura típica, amb 3

túniques: la túnica externa amb
l’escleròtica i la còrnia; túnica mitja
amb la coroides, cos ciliar i iris; i la
túnica interna amb la retina. Però,
presenten el pecten, una estructura en
forma de pinta que penetra en l’humor
vitri (homòloga al con papil·lar dels

escatosos) que té una gran irrigació i la
seva funció és nodrir les capes internes
de l’ull.
L’enfocament de les imatges de les aus és el que els hi confereix aquesta gran capacitat visual.
L’enfoc de les imatges el realitzen per deformació del cristal·lí gràcies als músculs ciliars (també
es dóna en altres grups de tetràpodes); i també per deformació de la còrnia gràcies al múscul de
Crampton. Aquestes dues deformacions els hi confereix una gran capacitat d’acomodació visual.
A més, les aus tenen 4 tipus de cons, és a dir, una visió tetracromàtica: blau, verd, vermell i
ultravioleta. Això els hi dóna una visió de color molt acurada. Una altra adaptació és la presència
d’una goteta d’oli de color en els cons, just abans de la zona dels pigments visuals. Aquesta
funciona com un filtre, eliminant certes longituds d’ona i, d’aquesta manera, millorant la
detecció del color.
En aus diürnes i nocturnes les proporcions de cons i bastons canvien. Les aus diürnes tenen una
gran densitat de cons (cèl·lules sensorials que permeten detectar el color), 80-90%. En les aus
nocturnes predominen els bastons, conferint una major sensibilitat en condicions de poca llum.
Una altra característica de les aus (però no exclusiva) és la

presència de l’anell escleròtic (os que es forma en
l’escleròtica) que evita la deformació de l’ull i millora la vista.

Adaptacions particulars
Els grups de rapinyaires nocturnes i diürnes tenen una visió molt bona. Les rapinyaires diürnes
són un grup d’animals amb una gran agudesa visual (les àguiles poden veure una presa de la
mida d’una llebre a 3 km de distància), uns ulls grans en una posició fronto-lateral (no
completament frontal). Són ulls lobulats amb una distància focal llarga i una elevada densitat de
receptors o cèl·lules sensorials a la retina. La posició dels ulls confereix una petita zona de visió
binocular (es dóna quan coincideixen els camps visuals dels dos ulls), la major part del camp
visual és monocular (no tridimensional, no permeten el càlcul precís de les distàncies).Tenen
una major densitat de cons que de bastons.
Les rapinyaires nocturnes tenen uns ulls molt grans situats en una posició frontal, a més tenen
una cara aplanada i rodona. Tot això els hi confereix un menor camp de visió total, però un camp
de visió binocular o tridimensional més gran que els hi permet calcular molt bé les distàncies.
Tenen una major densitat de bastons (gran capacitat visual a la nit) que de cons. També
presenten tapetum lucidum (també en altres animals nocturns), una capa reflectant de la llum
de nou cap a les cèl·lules sensorials (un cap travessada la retina) i dóna major capacitat visual en
condicions baixes de lluminositat.
Disposició dels ulls i camp de visió

Hi ha diferències en la posició dels ulls segons la biologia de les aus. En el cas d’aus predadores

la tendència és una posició frontal dels ulls (camp de visió més restringit, però major visió
binocular per a un càlcul de distàncies precís). En el cas d’aus que són preses la tendència és una
posició lateral dels ulls (i una mica enrere), conferint un camp de visió molt ampli per poder
detectar el perill provinent de qualsevol angle, però un camp binocular pobre, és a dir, càlcul de
distàncies pobre.
AUDICIÓ
Les aus també tenen l’oïda especialment desenvolupada (gran capacitat auditiva). L’estructura
de l’oïda és similar als escatosos amb timpà: l’oïda externa no té pavelló auditiu i l’orifici de l’oïda
es troba cobert per plomes cobertores auriculars (en alguns casos apareix un replec de pell, com
en rapinyaires nocturnes); l’oïda mitja està formada pel timpà (membrana que vibra amb el so)
i per la columel·la o estrep (osset que uneix el timpà amb la finestra oval i que transmet els sons
cap a l’oïda interna); l’oïda interna està conformada per la papil·la basilar en la zona de la còclea
(on es dóna la detecció dels sons) i pels canals semicirculars (equilibri i acceleració).
Particularitats
En les rapinyaires nocturnes o estrigiformes es dóna una asimetria important en les àrees
òtiques (zones del crani). És un aspecte lligat a la detecció dels sons pel que fa a la distància: la
asimetria fa que el so no arribi en el mateix instant en una oïda i en l’altra.
En algunes rapinyaires nocturnes apareixen unes

plomes en la regió del cap que conformen el que
s’anomenen orelles (no són pavellons auditius).
Sembla que serveixen per trencar la figura de la
rapinyaire nocturna i per la comunicació (estat d’ànim
de l’animal).

TACTE, OLFACTE, GUST
La vista i l’oïda són els sentits més desenvolupats en les aus, però també tenen capacitat tàctil,
gustativa i olfactiva.
✓ Tacte: tenen capacitat sensorial en tota la pell, corpuscles a la pell, boca... que són sensibles
ales vibracions. Algunes plomes, fil·loplomes i vibrisses, tenen funció mecanoreceptora
(intervenen en el tacte) i se situen en regions concretes (al voltant del bec o ulls).
✓ Gust: poc desenvolupat, però tenen papil·les gustatives a la llengua i paladar.
✓ Olfacte: en general sembla que tenen un olfacte poc desenvolupat, però grups com els
Procellariformes (aus marines) tenen un olfacte força desenvolupat que els hi permet
detectar compostos produïts pel plàncton (dimetilsulfit), per temes de batimetria, a llargues
distàncies. Això els hi permet detectar possibles zones d’afluència de nutrients i, per tant,
peixos i aliment.

SISTEMA DIGESTIU
En el tracte digestiu de les aus apareixen algunes especialitzacions. La cavitat bucal de les aus
actuals no presenta dents i, per tant, no poden triturar l’aliment i se l’empassen sencer. El tracte
digestiu comença pel bec, la cavitat bucal i la llengua, i segueix amb l’esòfag que en la seva part
final hi ha una dilatació que s’anomena pap (buche en castellà). El pap emmagatzema , humiteja
i estova l’aliment.
Després del pap hi ha l’estómac, format per dues regions: proventricle i pedrer. El proventricle
és la part glandular, on se secreten els enzims i l’àcid clorhídric (i mucus), on comença la digestió
química. El pedrer és la part posterior de l’estómac, molt muscular, que presenta gastròlits
(pedres que l’au s’empassa) que, amb la contracció de la musculatura, permeten la trituració
mecànica de l’aliment. En el pedrer es dóna digestió mecànica.
Seguit de l’estómac hi ha l’intestí (prim i gruixut). En la part final de l’intestí apareixen cecs on
es dóna la fermentació de l’aliment fibrós. Finalment, l’intestí gruixut desemboca a través del
recte cap a la cloaca i cap a l’exterior.
SISTEMA RESPIRATORI
El sistema respiratori comença amb les narines externes que habitualment se situen a la base
de la rinoteca (excepcions com els kiwis on les narines externes se situen a la punta de la
rinoteca). Les narines externes comuniquen amb la cavitat nassal on hi ha els turbinats
(expansions òssies que escalfen i humidifiquen l’aire entrant, però agafen l’escalfor i humitat de
l’aire sortint). De la cavitat nassal l’aire passa per les narines internes (coanes) cap a la cavitat
bucal (no presenten paladar secundari, però sí unes expansions que fan que les coanes s’obrin
més endarrere).
De la cavitat bucal l’aire passa per la faringe, cap a la glotis o laringe i cap la tràquea on hi ha la
siringe. De la tràquea l’aire va cap als bronquis primaris (2) i cap als pulmons faveolars i sacs
aeris (és en els parabronquis on es dóna l’intercanvi de gasos, estructura tubular i flux
unidireccional d’aire).
En la zona entre la tràquea i els bronquis primaris hi ha la siringe, l’òrgan fonador de les aus. Les
aus Passeriformes, i en especial els Passeri, tenen una siringe molt desenvolupada. La siringe
confereix la capacitat de produir diferents tipus de vocalitzacions. Està formada per tota una
sèrie de peces de cartílag, membranes elàstiques anomenades membranes timpaniformes. La
vibració de les membranes timpaniformes és la que produeix el
so: quan l’aire passa de la tràquea als pulmons passa per
aquestes membranes que vibren i es produeix el so. Hi ha dos

tipus de membranes: membranes timpaniformes laterals (5) i
membrana timpaniformes medial (6). I hi ha diferents peces de
cartílag que ajuden a la vibració de les membranes, com el
pessulus (4). La siringe està envoltada de musculatura
(especialment desenvolupada en Passeri) que controlen la
tensió de les membranes timpaniformes i modulen els sons. La
siringe té fues branques, això permet realitzar alhora dos sons
diferents: una part de la siringe pot vibrar d’una manera i l’altre
part d’una altra manera.
[T3] Les aus volen i aquesta locomoció requereix una gran aportació d’energia i aportació
d’oxigen constant i ràpid. En aus hi ha coordinació entre el vol i la ventilació:
✓ Inspiració: en el cop de recuperació (aixeca les ales) la fúrcula (clavícules fusionades)

s’estreteixen. Això fa que l’estèrnum es desplaci ventralment i avanci. La pelvis es desplaça
dorsalment. Com a conseqüència s’expandeix la cavitat toràcica i es genera una pressió
negativa que fa que l’aire entri als pulmons.
✓ Expiració: en el cop de batuda (baixa les ales) la fúrcula es doblega lateralment, l’estèrnum
retrocedeix i es desplaça dorsalment. La pelvis es desplaça ventralment i la caixa toràcica es
retreu. Això genera una pressió positiva que fa que l’aire surti dels pulmons.
En les aus hi ha 3 elements bàsics del sistema respiratori que coordinadament fan que
l’intercanvi gasós sigui molt eficient: sacs aeris (posteriors i anterior) i parabronquis (estructura
tubular on es dóna l’intercanvi de gasos). L’aire circula amb un flux unidireccional i constant pels
parabronquis. A més, en els parabronquis la sang circula en sentit contrari al flux d’aire
maximitzant l’intercanvi de gasos.
En la inspiració els sacs aeris augmenten de volum: en els posteriors hi entra aire de l’exterior
ric en oxigen a través de la tràquea i bronquis, en els anteriors hi entra aire dels pulmons pobre
10

en oxigen. En l’expiració els sacs aeris disminueixen de volum: els posteriors envien l’aire ric en
oxigen cap als pulmons, i els anteriors envien l’aire pobre en oxigen cap a l’exterior.
Per tant, per a mobilitzar un volum determinat d’aire a través del respiratori de les aus calen dos
cicles complets de respiració:
1. Primera inspiració: l’aire penetra pels bronquis i passa als sacs posteriors que s’expandeixen.
2. Primera expiració: disminueix el volum dels sacs posteriors i l’aire entra dins dels pulmons.
3. Segona inspiració: l’aire dels pulmons passa als sacs anteriors que s’expandeixen.
4. Segona expiració: disminueix el volum dels sacs anteriors i l’aire a l’exterior.
SISTEMA CARDIOVASCULAR
[T3] El cor de les aus presenta 2 aurícules i 2 ventricles, amb un septe complet (separació
completa dels circuits pulmonar i sistèmic). La respiració de les aus és constant: hi ha un flux
continu en el circuit pulmonar i en el circuit sistèmic. En les aus es perd l’arc sistèmic esquerre i
queda el dret (aorta, arc aòrtic IV), amb l’artèria pulmonar (arc aòrtic VI) (en els cocodrils es
tenen 2 arcs sistèmics).
SISTEMA UROGENITAL
EXCRETOR
Les aus tenen 2 ronyons d’origen metanefrític
(provinents del metanefros) que són lobulats. Els
ronyons desemboquen els productes de rebuig del
metabolisme i els de control osmòtic cap a la cloaca cada
un d’ells a través d’un urèter. En la cloaca hi ha 3 regions:
coprodeum (part més proximal) on desemboca l’intestí
gruixut; l’urodeum i el proctodeum (part terminal de la
cloaca). Els urèters desemboquen en l’urodeum.
No tenen bufeta urinària (adaptació al vol per reduir el

pes). L’orina la produeixen en forma d’àcid úric, són
uricotèlics (orina poc soluble, evita la pèrdua d’aigua,
també hi ha absorció d’aigua a la cloaca). A més, l’orina
s’excreta junt amb les femtes.
11

REPRODUCTOR
El sistema urogenital presenta els aparells excretor i reproductor separats. El femelles hi ha,
generalment, estructures reproductores dobles: 2 ovaris, 2 embuts ovàrics i 2 oviductes. Però,
en femelles adultes la part del reproductor del costat dret degenera (reducció del pes) i, per
tant, es troba un únic ovari, embut ovàric, oviducte i úter.
En els mascles apareixen 2 testicles que connecten amb els conductes deferents a través de
l’epidídim, i també acaben desembocant a la zona de l’urodeum, a la part mitja de la cloaca.
REPRODUCCIÓ I DESENVOLUPAMENT
FORMACIÓ DE L’OU
Les aus són ovípares i es reprodueixen amb
ous amb closca dura (típic ou amniota). Els
ous es formen al llarg de l’oviducte: els
òvuls es desprenen de l’ovari i entren en
l’embut ovàric on, en l’infundíbul, se sol
donar la fecundació. L’ou fecundat va
avançant per l’oviducte i en la zona del
magnum comencen a dipositar-se capes

d’albúmina (clara de l’ou). L’ou segueix
avançant i en l’istme es formen les
membranes. En l’úter hi ha la glàndula de
la closca que produeix secrecions de
carbonat de calci (forma la closca dura) i
una sèrie de pigments (els ous presenten
pigmentacions variades). Mentre l’ou
avança per l’oviducte, el vitel rota i es
formen bandes o filaments proteics que
reben el nom de calaza (sostenen el vitel).
DIMORFISME I APARELLAMENT
En les aus el dimorfisme sexual és comú (no general en totes les aus): els mascles solen tenir un
plomatge amb coloració més vistosa (sovint en època reproductiva) útil en rituals de festeig,
accedir als territoris i femelles; les femelles solen tenir plomatge críptic, per passar
desapercebudes durant els períodes d’incubació i cria; els mascles solen ser més grans que les
femelles.
Hi ha diferents aspectes relacionats amb els rituals de festeig. Un d’aquests és el cant: serveixen
per comunicar-se i atraure a les femelles. Els cants poden anar acompanyats de danses
ritualitzades, exhibicions de plomatge i ofrenes a la femella abans de l’aparellament.
FECUNDACIÓ I POSTA
La fecundació és interna. Moltes aus no tenen òrgan copulador i la fecundació es dóna per la
unió de les cloaques en el que s’anomena petó cloacal. Alguns mascles tenen òrgan copulador
(anàtides i paons). Són típicament ovípars amb desenvolupament directe, un ou amb closca dura
i diferents coloracions.
12

En aus també és típica la cura parental: construcció de nius, incubació de la posta i alimentació
dels polls. Però també hi ha certa diversitat en aquest aspecte. Depenent del grau de
desenvolupament diferenciem 2 tipus de juvenils:
a) Precocials (precoços): quan emergeix de l’ou presenta un cert grau de desenvolupament i és

capaç de desplaçar-se.
b) Altricials: molt menys desenvolupats, sense plomissol, ulls tancats, pràcticament no poden
moure’s ni alimentar-se per si sols.
Els diferents juvenils, però, presenten una gradació entre els caràcters considerats precocials o
altricials: plomissol, ulls oberts, mobilitat, alimentació pròpia, pares absents... En megapòdids
els ous no s’incuben, s’escalfen per la temperatura del terra o perquè estan en llocs insolats
(només es dóna en aquesta família). Les aus Passeriformes són les que tenen els juvenils més
altricials: no tenen plomissol, els ulls estan tancats, no es poden moure, no poden alimentar-se
per si mateixos i els pares estan presents en la incubació (i alimentació o cria).

Tipus de Ulls Alimentació Pares
Plomissol Mobilitat Exemples
desenvolupament oberts pròpia absents
Precocial 1 Sí Sí Sí Sí Sí Megapòdids
Precocial 2 Sí Sí Sí Sí* No Ànecs, corriols
Precocial 3 Sí Sí Sí Sí No Guatlles, galls d’indi
Precocial 4 Sí Sí Sí Sí/No No Cabussons, rasclons
Semiprecocial Sí Sí Sí/No No No Gavines, xatracs
Semialtricial 1 Sí Sí No No No Ardeids, falcons
Semialtricial 2 Sí No No No No Òlibes
Altricial No No No No No Passeriformes
13
T9-Evolucio-dels-mamifers.pdf
4nnaa

T9: SINÀPSIDS. EVOLUCIÓ DELS MAMÍFERS
Aquest tema tracta del darrer grup de vertebrats terrestres que queda per veure: els mamífers.
S’entra en el llinatge dels sinàpsids dels quals l’únic grup vivent en l’actualitat són els mamífers.
Aquest tema tracta de l’origen del llinatge dels sinàpsids, les sinapomorfies, relacions
filogenètiques, grups i característiques dels sinàpsids. Després ja s’introdueix dins dels mamífers
i dels diferents grups de mamífers (Monotremata, Marsupialia i Eutheria).
ORIGEN DELS SINÀPSIDS

Els sinàpsids pertanyen al llinatge dels amniotes i són el grup germà dels sauròpsids. Els amniote,
al seu torn, se situen dins dels Reptiliomorpha, dins dels Batrachosauria (deixant enrere els
Anthracosauroidea) i dins dels Cotylosauria (deixant enrere els Seymouriamorpha). Els sinàpsids
haurien originat cap al Carbonífer, uns 320 milions d’anys enrere.
SINAPOMORFIES

Els sinàpsids es caracteritzen principalment per presentar una única fenestra temporal: la
fenestra temporal inferior (la barra òssia formada pel postorbitari i l’escatós se situa en posició
dorsal respecte a la fenestra). Aquesta fenestra permet el pas i la inserció d’una musculatura
mandibular més potent, de fet, l’evolució de la regió mandibular va tenir un paper fonamental
en l’evolució dels sinàpsids: hi ha la tendència a l’expansió de la fenestra temporal inferior, que,
en alguns casos, es fusiona amb l’òrbita.
Una altra sinapomorfia dels sinàpsids és que presenten dents caniniformes (dents còniques). A
més, s’observa la tendència a la reducció del nombre de dents i diferenciació de les dents.
Presenten un occipital ample i orientat postero-dorsalment. El pubis té marge antero-dorsal llarg
i estriat.
El grup dels sinàpsids inclou tant formes fòssils i el llinatge dels teràpsids que inclou als mamífers
actuals. Clàssicament els sinàpsids fòssils s’havien inclòs en el grup dels Pelicosaures (grup
parafilètic perquè no inclou als teràpsids). Actualment s’utilitza el terme d’Eupelicosaures, grup
monofilètic que inclou els sinàpsids en excepció del grup basal dels Caseasauria.
Els Caseasauria són el grup més basal de sinàpsids. Eren animals
grans (fins a 4m de longitud) amb les extremitats en posició
estesa (posició primitiva). El cos era voluminós, en forma de
barril, amb un cap molt petit. Eren animals herbívors (sembla ser
el primer grup d’herbívors); el cos voluminós sembla indicar que
Cotylorhynchus (Caseasauria) tenien estómacs molt voluminosos per a poder fer la digestió.
Dins dels sinàpsids i dins dels Eupelycosauria es troben els sinàpsids. Dins dels teràpsids, però,
hi ha altres grups basals i després el grup dels cinodonts (Cynodontia) que inclouen al grup dels
Mammaliaformes. Els Mammaliaformes són un grup de mamífers que inclou als mamífers basals
i al grup corona de mamífers, el que seria el clade dels Mammalia. En resum: Eupelycosauria,
Therapsida, Cynodontia, Mammaliaformes i Mammalia.
Eupelycosauria
Els Eupelycosauria tenen un crani allargat amb rostre prim. Característiques cranials que
defineixen aquest grup: el frontal es troba delimitant un terç o més de l’òrbita; i presenten
foramen pineal caudal. Exemples de grups d’Eupelycosauria basals: Edaphosauridae,
Varanopidae i Opiacodontidae. El grup dels Varanopidae clàssicament s’han considerat com a
sinàpsids perquè tenen únicament la fenestra temporal inferior, però avui en dia es creu que

probablement siguin un grup de diàpsids que, secundàriament, han perdut la fenestra temporal
superior. És a dir, que no pertanyerien al grup dels sinàpsids sinó al grup dels sauròpsids.
Edaphosaurus (Edaphosauridae), Varanops (Varanopidae) i Archaeothyris (Ophiacodontidae).
Therapsida
Dins dels Eupelycosauria hi ha el llinatge
dels teràpsids (Therapsida) que inclou, al
seu torn, als mamífers. En aquest llinatge
es dóna l’expansió de la fenestra
temporal inferior, es dóna la
diferenciació de les dents (apareix una
dent canina gran, sobretot la de la
mandíbula superior) i també s’observa la
tendència a la reducció del nombre de
peces dentàries (no tenen més de 12
dents postcanines superiors). Presenten
un os maxil·lar allargat, unes extremitats
més llargues i en posició més parasagital
(més properes al cos) i uns dits més curts.
Dins dels Therapsida hi ha tota una sèrie de llinatges basals (Dinocephalia, Anomodontia,
Gorgonopsia, Therocephalia) i el llinatge dels Cynodontia que inclou als mamífers.

Cynodontia
En els cinodonts ja s’observen caràcters típics presents en els mamífers actuals: reducció de les
costelles lumbars (vinculat amb la locomoció, la flexió dorso-ventral de la columna, les costelles
de la regió lumbar suposarien un inconvenient), paladar secundari complet (els ossos
premaxil·lar, maxil·lar i palatí emeten projeccions cap a la línia mitja que s’acaben fusionant i
separen la cavitat bucal en dos: passatge nassal i cavitat bucal) que permet alhora l’alimentació
i respiració.
També hi ha canvis importants en la regió de la mandíbula i musculatura mandibular, els quals
van lligats a una diversificació del tipus d’alimentació. Hi ha una expansió de la musculatura
mandibular (els músculs temporal i masseter s’uneixen a la mandíbula i al crani). L’expansió de
la musculatura repercuteix en el crani: presenten un arc zigomàtic molt prominent on s’insereix
la musculatura mandibular i una fenestra temporal molt expandida. En la mandíbula també
apareix la fosseta massetèrica, una depressió un s’hi allotja el múscul masseter (masticació més
eficient).
Els cinodonts agrupen una gran quantitat de llinatges; els Mammalia es troben dins dels
Eucynodontia i dels Mammaliaformes. En el llinatge dels cinodoonts s’observa la tendència a la
reducció dels ossos mandibulars, lligada a la transformació de l’articulació entre el crani i la
mandíbula i a la incorporació d’una sèrie d’ossos a l’oïda mitja.

MAMMALIA
SINAPOMORFIES
Articulació mandibular i oïda mitja
En sinàpsids primitius l’articulació entre crani i mandíbula (p.ex. Thrinaxodon) és amb els ossos
quadrat (situat a la base del crani) i l’articular (os de la mandíbula). La mandíbula està formada
pel dentari i tota una sèrie d’ossos postdentaris entre els quals hi ha l’articular. Dins dels
cinodonts cap als mamífers el dentari i l’escatós s’incorporen a l’oïda mitja i l’articulació entre
crani i mandíbula es dóna amb els ossos dentari i escatós (blau i verd).
En les formes intermèdies (p.ex.

Probainognathus) hi ha una articulació
mandibular doble: hi intervenen els ossos
quadrat, articular, dentari i l’escatós. L’articulació
mandibular, posteriorment, només es dóna entre
el dentari i l’escatós. Els mamífers només tenen
un únic os a la mandíbula, el dentari.

Els ossos quadrat i articular s’incorporen a l’oïda mitja. Els mamífers tenen una oïda mitja
formada per 3 ossets o ossicles: estrep o columel·la (també en altres grups de tetràpodes),
martell (provinent de l’articular) i enclusa (provinent del quadrat). És a dir, la membrana
timpànica mou el martell que, al seu torn, mou l’enclusa i mou l’estrep que transmet les
vibracions a la finestra oval (ja cap a l’oïda interna).
En resum: els mamífers tenen una articulació mandibular de tipus craniostílica que es dóna entre
dentari i escatós; i en l’oïda mitja s’hi uneixen els ossos quadrat i articular.
Dentició
En els mamífers hi ha la tendència a l’especialització i diferenciació de les dents. La majoria de
tetràpodes tenen una dentició polifiodonta (nombrosos reemplaçaments), els mamífers, en
canvi, tenen una dentició difiodonta (dues generacions de dents): dents de llet o decídues i dents
definitives o permanents.
Les dents també es diferencien en forma i funció.

En la majoria de tetràpodes les dents són
unicúspides, totes elles semblants entre si
(dentició homodonta) i que serveixen per
subjectar l’aliment (no el trituren). En l’evolució
cap al llinatge dels mamífers apareixen múltiples

cúspides i dents més diferenciades; presenten
una dentició heterodonta. Hi ha dents amb
diferents morfologies i funcions (processen
l’aliment):
✓ Incisives: se situen davant de tot, serveixen per tallar.

✓ Canines: serveixen per estripar.
✓ Premolars: serveixen per triturar.
✓ Molars: se situen darrera de tot, serveixen per triturar.
Pèl
Una característica exclusiva dels mamífers és la
presència de pèl, un derivat ectodèrmic format
bàsicament d’-queratina (la β-queratina només
apareix en sauròpsids). El pèl es comença a formar
amb invaginació de l’epidermis cap a la dermis
resultant en la gemma del pèl. Aquesta es fa gran i
forma en el fol·licle del pèl. Amb la queratinització
de les cèl·lules epidèrmiques, s’acaba formant el pèl.
Els sinàpsids tenen una pell molt glandular. Els pèls

apareixen units, cada un d’ells, a una glàndula
sebàcia i a un múscul erector, formant conjuntament
al que es coneix com a unitat pilosebàcia. El múscul
erector s’encarrega de l’eriçament dels pèls. La
glàndula sebàcia secreta substància lipídica que
protegeix al pèl i a la pell.

El pèl està format per la tija, la part que
sobresurt de la pell, la més externa.
També està format per l’arrel, que és
la part que està inserida en el fol·licle
pilós. El fol·licle pilós és la part de
l’epidermis que penetra cap a la
dermis. El fol·licle pilós està format per
una sèrie de regions: l’infundíbul (la
part més externa), l’istme, el fol·licle
inferior i el bulb pilós (dilatació). En el
bulb pilós hi ha la base del pèl i també
una invaginació de la dermis cap al pèl
anomenada papil·la dèrmica. A la
papil·la hi arriben els vasos sanguinis

encarregats de nodrir el pèl.
El pèl es conforma per 3 capes de

cèl·lules queratinitzades amb -
queratina: cutícula (externa), còrtex i
medul·la (interna).
Glàndules mamàries
Una altra característica exclusiva dels mamífers són les glàndules mamàries (caràcter que dóna
nom al grup). Les glàndules mamàries són derivats de la pell que evolutivament deriven de
glàndules sudorípares. Es troben tant en mascles com en femelles, però en mascles
rudimentàries i en femelles funcionals. Realitzen la funció d’alimentar a les cries, període que
s’anomena lactància. Produeixen una secreció anomenada llet, molt rica en nutrients, proteïnes
i greixos (alimentació de les cries durant les primeres etapes de la seva vida). La llet o lactància
permet desvincular els períodes de disponibilitat d’aliment amb la reproducció o cria
(alimentació de les cries) (quan l’aliment és abundant, la femella guarda reserves en forma de
greix que després transforma en llet).
Les glàndules mamàries estan formades per una sèrie de lòbuls, cada un d’ells format per
conjunts d’unitats secretores anomenades alvèols. Els alvèols, productors de la llet, presenten
un conducte que acaba en conducte comú, formant la unitat del lòbul. Els lòbuls, al seu torn,
poden desembocar individualment o en un conducte comú depenent del grup de mamífers. A
més, hi ha diferents especialitzacions del tegument vinculades amb les glàndules mamàries:
✓ Mugró: en mamífers teris; papil·la epidèrmica (evaginació de l’epidermis) en la que

desemboquen els lòbuls de les glàndules mamàries. Sol estar envoltada per una zona
pigmentada anomenada arèola.
✓ Braguer (ubre en castellà) i tetina: p.ex. en bòvids; una gran quantitat de lòbuls
desemboquen conjuntament en una dilatació anomenada cisterna. La cisterna connecta a
l’exterior a través d’una estructura tubular anomenada tetina.
✓ Mama: en les glàndules mamàries sol aparèixer una acumulació de teixit adipós, formant el
que es coneix com a mama.
Filogènia simplificada dels principals llinatges de mamífers [grups actuals en negreta]. Els
Mammaliaformes es defineixen com a mamífers, però, a part dels mamífers del grup corona,
inclouen grups de mamífers basals o troncals.
Dins dels mammalia hi ha dos grans llinatges: Monotremata i Theriimorpha. Els Theriimorpha
inclouen una sèrie de grups basals (teris basals) i el clade dels Theria. Dins dels Theria hi ha el
grup dels Marsupialia i el dels Eutheria o placentaris.
MONOTREMATA

Els monotremes és un dels llinatges dels mamífers del
grup corona, dels Mammalia. Es considera el grup que
hauria divergit primer de la resta. Són mamífers que
presenten una sèrie de característiques
plesiomòrfiques, “primitives”:
Ornithorhynchus anatinus
✓ Són ovípars. És l’únic grup de mamífers actuals que es reprodueixen a partir d’ous. Els òvuls
són de tipus telolecític, amb una gran quantitat de vitel, perquè l’embrió s’ha de
desenvolupar a partir dels nutrients de l’ou (hi queda tancat). Closca tova.
✓ Tenen cloaca en l’estat adult (caràcter compartit amb els marsupials i amb altres grups de
tetràpodes). L’urogenital i el digestiu desemboquen conjuntament a l’exterior.
✓ Presenten glàndules mamàries sense mugró. Són mamífers i tenen pèl i glàndules mamàries.
Les glàndules mamàries no tenen mugró ni tetina: els lòbuls desemboquen independentment
entremig del pèl en els camps mamaris. Les cries succionen o pressionen amb el musell el
pèl i pell d’aquestes zones per alimentar-se de la llet.
✓ Presenten (tant equidnes com ornitorrincs) un esperó corni en les
extremitats posteriors, en la zona del taló. És una punxa (molt
desenvolupada en ornitorrinc mascle), connectada a la glàndula
crural (situada en la part posterior de les extremitats posteriors).
En l’ornitorrinc la glàndula crural produeix una secreció verinosa
(molt dolorosa) que sembla servir per a la competència entre
mascles. En equidnes la glàndula crural produeix una secreció no
verinosa i no se sap ben bé la seva funció (potser comunicació).
DIVERSITAT
Els monotremes agrupen únicament 5 espècies: Ornithorhynchus anatinus (l’ornitorrinc) i 4
espècies d’equidnes.

Ornithorhynchus anatinus és un animal molt particular (quan es va descobrir es pensà que era
un muntatge). És un mamífer semi-aquàtic que presenta membranes interdigitals molt
desenvolupades, una cua de “castor”, un musell en forma de bec, però recobert de pell (no és
una estructura còrnia). Les seves extremitats estan en una posició estesa. L’ornitorrinc és
originari de est d’Austràlia i de Tasmània.
D’equidnes hi ha 4 espècies. Tachyglossus

aculeatus (imatge) és l’espècie més
àmpliament distribuïda. Les altres 3 espècies
són del gènere Zaglossus. Z. attenboroughi és
una espècie descrita a partir d’un únic
exemplar (l’any 1961) que es troba a les
muntanyes ciclops de Nova Guinea (no se sap
si està extinta, tot i que els anys 2007-2008 es
varen trobar rastres).
Els equidnes tenen el cos aplanat dorsoventralment i recobert per

espines (semblen eriçons, però no són tant globulosos). El seu coll és
curt i el musell és llarg. S’alimenten bàsicament de formigues i
tèrmits. Són originaris d’Austràlia, Tasmània i Nova Guinea.
THERIA

El llinatge dels Theria inclou marsupials i euteris. Aquestes són les sinapomorfies del grup:
✓ Són vivípars. Les cries no neixen de l’ou sinó directament de la femella.

✓ Els ous (òvuls) són alecítics o microlecítics. Els òvuls són pobres o no tenen vitel.
✓ Glàndules mamàries (mames) amb mugrons o tetines. Són estructures especialitzades per
canalitzar la llet i fer que l’aliment sigui més eficient.
✓ Presenten lagena: part sensorial de l’oïda interna amb forma helicoidal formant el que es
coneix com a còclea o cargol. Els teris presenten com a mínim una volta o espiral en la lagena
(en alguns grups arriba a fer dues voltes i mitja).
✓ Presenten molars tribosfènics (“tribo” tallar, “spheno” triturar). Són molars amb dues
regions: el trígon o trigònid que per tallar (també intervé en la trituració); i el tàlon o talònid
per triturar [-id és la terminologia per a la mandíbula inferior]. En el trígon i trigònid
(estructura triangular) apareixen 3 cúspides (protocon/id, paracon/id i metacon/id). El trígon
i trigònid se situen enfrontats: el protocon mira cap al costat lingual (medial) i el protocònid
mira cap al costat bucal (lateral). A més, els molars de la mandíbula superior i inferior queden
desplaçats, no superposats: un trigònid queda entremig de dos trígons. És a dir, hi ha oclusió,
el protocon tanca sobre el talònid i això permet triturar.

Evolució dels molars. Tetràpodes amb una
única cúspide. En l’evolució cap als mamífers
apareixerien cúspides accessòries junt amb la
cúspide primària. Posteriorment adquiriria
una forma triangular, amb una cúspide
primària i dues d’accessòries. Després
apareixeria la zona del talònid amb la funció
de trituració (expansió de la dentició).
✓ Canvis en la cintura escapular. Pèrdua dels ossos coracoides i interclavicular. Addició de

l’espina escapular (expansió que divideix l’escàpula en la fossa supraespinosa i la fossa
infraespinosa). També es divideix el múscul supracoracoides en múscul supraespinós i múscul
infraespinós (que mouen l’húmer). Aquest canvi sembla que va vinculat a una major
estabilització de les extremitats anteriors. [imatge comparació d’escàpula de mamífer teri
amb la d’ornitorrinc].

MARSUPIALS
✓ Os jugal laminar, molt aplanat.
✓ Procés angular projectat medialment (euteris se situa més en línia amb tota la mandíbula).
✓ Pel que fa als mascles, l’escrot se situa per davant del penis. Tenen un penis bífid, doble.
✓ Les femelles tenen dues llargues vagines laterals i un sinus vaginal. Les vagines laterals
serveixen per la fecundació, entrada de l’esperma. Abans del part es forma un canal vaginal
central (el sinus vaginal s’expandeix caudalment), per on sortiran les cries (les vagines laterals
són massa estretes pel part). En alguns marsupials el canal vaginal central esdevé permanent
després del primer part (en la resta és temporal).

✓ Els marsupials tenen placenta (tot i que es diferencien dels mamífers placentaris o euteris)
generalment de tipus coriovitel·lina i en alguns casos corioal·lantoidea. La placenta també és
del tipus epitelicorial, no invasiva.
[explicació general] La placenta és una estructura en la que intervenen tant teixits del fetus com
de la mare; i serveix per l’intercanvi fisiològic entre mare i fetus. En la placenta hi intervenen
algunes membranes extraembrionàries típiques de l’ou amniota (tot i perdre l’ou en si).
En funció de les membranes extraembrionàries que intervinguin en la seva formació hi ha dos

tipus de placenta:
▪ Coriovitel·lina (formada pel còrion i sac vitel·lí).

▪ Corioal·lantoidea (formada pel còrion i al·lantoides).
En funció de la interacció entre els teixits fetals i materns hi ha 3 tipus de placentes (diferents
graus d’invasió):

▪ Epitelicorial: la menys invasiva;
entren en contacte els epitelis
matern i fetal (el còrion), però es
mantenen.
▪ Endotelicorial: el còrion contacta
amb l’endoteli dels vasos sanguinis
materns. Hi ha pèrdua de teixit
(l’epiteli matern) i el grau d’invasió
és major.
▪ Hemocorial: major grau d’invasió;
la sang materna entra en contacte
directe amb els teixits del fetus. Es
perd l’endoteli dels vasos
sanguinis.
✓ Temps de gestació curts. La transferència de nutrients de la mare al fetus és poc eficient; això
influeix en el temps de gestació.
✓ Al néixer, les cries estan molt poc desenvolupades, molt prematures. Tenen, però, unes
extremitats anteriors molt desenvolupades que els hi permeten el desplaçament pels pèls de
la mare fins el marsupi (bossa) en l’interior del qual hi ha les glàndules mamàries (mames).
Les cries tenen una musculatura molt potent que els hi permet la succió de la llet.
GRUPS I FILOGÈNIA
Actualment els marsupials es troben en
dues regions del planeta: Sud-Amèrica
(alguna espècie arriba a Nord-Amèrica) i
Austràlia.
Clàssicament s’han diferenciat dos

llinatges de marsupials: “Ameridelphia”
(marsupials del continent americà) i
Australidelphia (marsupials d’Austràlia).
Ameridelphia és un grup parafilètic.
Els “Ameridelphia” inclouen els ordres:

Didelphimorphia i Paucituberculata. Els
Australidephia inclouen els ordres:
Microbiotheria (de Sud-Amèrica),
Notoryctemorphia, Dasyuromorphia,
Peramelemorphia i Diprotodontia. En
total hi ha 7 ordres de marsupials.
Sembla que els marsupials s’originaren a

Sud-Amèrica a finals del Mesozoic i
haurien diversificat i expandit cap a
l’Antàrtida i cap a Austràlia (units en el
supercontinent Gondwana).
“Ameridelphia”
✓ Ordre Didelphimorphia. És el grup de marsupials més divers, amb 129 espècies dins d’una
única família, els Didelphidae. Reben el nom comú d’opòssums (zarigüeyas en castellà). Es
troben a Sud-Amèrica, tot i que alguna espècie (p.ex. Didelphis virginianus) s’ha expandit a
Nord-Amèrica. Són animals de mida petita a mitjana (fins als 3kg de Didelphis virginiana, però
normalment entre 30-40 grams). Són nocturns i omnívors (s’alimenten d’insectes i petits
invertebrats, però ho poden combinar amb matèria vegetal).
Didelphis virginiana (opòssum de Virgínia) i Monodelphis domestica (opòssum cuacurt gris).
✓ Ordre Paucituberculata. Grup amb 7 espècies s espècies 7 espècies en una única família
anomenada Caenolestidae (comunament anomenats opòssums rata). Es distribueixen a Sud-
Amèrica, principalment al nord dels Andes. És un grup poc estudiat. Tenen una morfologia
similar als ratolins o musaranyes. Són de mida petita.
Caenolestes caniventer
(opòssum rata de ventre gris).
10

Australidelphia
✓ Ordre Microbiotheria. Distribució a Sud-Amèrica (únic) (Andes, entre Xile i Argentina). Inclou
a 3 espècies d’una única família (Microbiotheriidae), anomenades comunament com
“monitos del monte”. Són de mida petita i arborícoles (semblen petits primats).
✓ Ordre Notoryctemorphia. Inclou 1 família (Notoryctidae) amb 2 espècies del gènere
Notoryctes. Comunament s’anomenen talps marsupials (“notos” vol dir sud, “oryctes” vol dir
excavar) perquè són animals cavadors, hipogeus de sòls sorrencs. Presenten una morfologia
adaptada a la vida subterrània: cos compacte, ulls rudimentaris (cecs), sense pavellons
auditius, nas amb zona queratinitzada i amb grans urpes. A diferència dels talps, aquests
excaven movent les extremitats dorsoventralment (posició parasagital).
Dromiciops gliroides (monito del monte) i Notoryctes typhlops (talp marsupial meridional).
✓ Ordre Dasyuromorphia. Inclou 77 espècies (+1 sp extinta en els darrers 500 anys) repartides

en 3 famílies.
▪ Fam. Thylacinidae. L’espècie extinta és Thylacinus cynocephalus (llop marsupial) és l’única
pertanyent a aquesta família. Carnívor amb morfologia semblant al llop, però amb ratlles
a la part posterior del cos.
▪ Fam Myrmecobiidae. Inclou 1 espècie que és Myrmecobius fasciatus (numbat). S’alimenta
principalment de tèrmits, però també formigues.
▪ Fam Malleodetidae. És la família més diversa dels Dasyuromorphia. Inclou als gats
marsupials i al diable de Tasmània. Són carnívors amb un marsupi poc desenvolupat.
Thylacinus cynocephalus (llop marsupial), Myrmecobius fasciatus (numbat), Sarcophilus harrisii (diable de
Tasmània) i liroiDasyurus maculatus (gat marsupial de cua tacada).
✓ Ordre Peramelemorphia. 22 espècies (+8 extintes) repartides en 3 famílies. Inclou als

bàndicuts i als bilbis. Són marsupials de mida petita a mitjana, terrestres i omnívors
(invertebrats com insectes i matèria vegetal). Tenen l’esquena arquejada, les potes
posteriors llargues, musell llarg i orelles llargues (similitud amb els conills).
Perameles gunni (bàndicut barrat oriental) i Macrotis lagotis (bilbi gros).
11

✓ Ordre Diprotodontia. Ordre més divers de marsupials, amb 150 espècies (+8 extintes)
repartides en 11 famílies. Inclou a cangurs, ualabis, opòssums, coales, uombats... És molt
divers a nivell de morfologia (de 12g a 90kg), però comparteixen certs caràcters: 2 incisius
llargs i sense canins (tenen diastema). El nom “Diprotodontia” ve de les dues dents anteriors
llargues. Majoritàriament són herbívors, però també hi ha espècies especialitzades en menjar
fulles. Hi ha formes arborícoles, terrestres, saltadores, planejadores (com els petaures)... Els
Diprotodontia inclouen dos grans llinatges, dos subordres (anteriorment 3):
▪ Vombatiformes: 4 espècies repartides en 2 famílies (Vombatidae i Phascolarctidae
(coala)). Inclouen uombats (3 espècies) i el coala (1 espècie). El coala és arborícola
herbívor, especialitzat en menjar fulles d’eucaliptus. Els uombats són terrestres, de mida
mitjana, cos rodanxó i voluminós amb un cap globulós.
Phascolarctos cinereus (coala) i Vombatus ursinus (uombat comú).

▪ “Phalangeriformes” (que inclou els anteriors subordres de Phalangerinae i
Macropodiformes) (grup parafilètic): 146 espècies repartides en 9 famílies. Inclou cangurs
i ualabis (aquests dos dins de Macropodiformes), petaures... Subordre divers a nivell
morfològic: grans, terrestres i saltadors; petits, arborícoles i planejadors (amb patagi).
Macropus rufus (cangur vermell), Macropus rufogriseus (ualabi de coll vermell), Acrobates pygmaeus (pòssum
pigmeu acròbata) i Petaurus breviceps (petaure del sucre).
EUTERIS
✓ Presenten placenta corioal·lantoidea invasiva (predomina l’hemocorial, però també hi ha
placenta epitelicorial i endotelicorial), és a dir, un contacte estret entre fetus i úter que
permet un intercanvi molt eficient de gasos, nutrients i productes de rebuig nitrogenats entre
el fetus i la mare. Això va vinculat amb períodes de gestació llargs (les cries neixen molt més
desenvolupades).
✓ No presenten cloaca en estat adult (sí durant el desenvolupament embrionari). L’urogenital
i el digestiu desemboquen separadament.
✓ En femelles apareix una única vagina (imparell), mitjana i permanent. Sí que hi ha diversitat
pel que fa als úters (tendència a la fusió dels 2 úters); de menys a més grau de fusió dels dos
úters: doble, bipartit, bicorne i simple.
12

FILOGÈNIA
L’origen dels Mammaliaformes se situa entre 200 i 220 milions d’anys enrere, en el Triàsic tardà.
La diversificació en euteris i marsupials està més discutida: o a finals del Juràssic o més cap al
Cretàcic. Fòssils trobats recentment situen la separació entre euteris i marsupials al Juràssic.
Però, molts dels ordres actuals, especialment de mamífers placentaris, apareixen després de
l’extinció en massa del Cretàcic (extinció dels dinosaures no aviaris) (gran diversificació).
La filogènia dels mamífers ha estat força discutida durant molts anys. En l’actualitat, gràcies a
les tècniques moleculars, comença a haver-hi cert consens sobre les relacions filogenètiques
dels diferents grups de mamífers. Els mamífers es divideixen en dos grans llinatges: un clade que
agrupa a Xenarthra i Afrotheria i el clade dels Boreoeutheria (amb la majoria d’ordres) que inclou
els Euarchonotglires (primats, rosegadors i lagomorfs) i els Laurasiatheria (insectívors,
quiròpters, carnívors, perissodàctils i cetartiodàctils).
DIVERSITAT

Xenarthra
Xenartha inclou dos ordres de mamífers placentaris: Cingulata (armadillos) i Pilosa (peresosos i
ossos formiguers). Les espècies d’aquest grup presenten l’articulació xenartral (articulació en les
vèrtebres de la zona lumbar, apareixen expansions laterals), reducció o pèrdua de les dents
(Myrmecophagidae (ossos formiguers) no presenten dents, si en presenten són dents amb una
morfologia molt particular, pràcticament cilíndriques) i unes urpes grans i falciformes (per
enfilar-se o excavar).
✓ Ordre Cingulata. Armadillos. “Cingulus” vol dir cinturó; fa referència a les bandes d’escates i
osteoderms que presenten (armadillo fa referència també a “l’armadura” que tenen formada
per ossos dèrmics recoberts d’escates epidèrmiques) cobrint la part dorsal i lateral del cos,
la cua i la part frontal del crani (amb pèls dispersos entre aquestes). Són animals terrestres,
alguns cavadors (ús de les ungles per excavar), n’hi ha que viuen en zones boscoses, àrides o
amb vegetació arbustiva. Presenten dents molariformes en la part posterior bastant
cilíndriques, no tenen incisius ni canins.
✓ Ordre Pilosa. Agrupa a dos subordres:
▪ Folivora. Peresosos. Inclou a 6 espècies repartides en 2 famílies (Bradypodidae i
Megalonichidae). Són arborícoles i herbívors (folívors). Tenen un pelatge molt llarg i, la
principal característica, presenten unes extremitats molt llargues (especialment les
anteriors).
▪ Vermilingua (“llengua en forma de cuc”). Ossos formiguers. Inclou 10 espècies repartides
en 2 famílies (Cyclopedidae i Myrmecophagidae). Són terrestres o arborícoles.
S’alimenten de formigues o tèrmits. Tenen un musell llarg i sense dents; i una llengua
llarga i enganxosa.
Dasypus novemcinctus (armadillo de nou bandes), Choloepus hoffmanni (peresós didàctil de Hoffmann), Tamandua
tetradactyla (tamàndua meridional) i Myrmecophaga tridactyla (os formiguer).
13
Afrotheria
Els Afrotheria serien els mamífers placentaris d’Àfrica, alguns d’ells, però, s'han escampat cap a
altres regions del planeta. Tot i això, el seu origen se situa en el continent africà. Inclou 6 ordres:
✓ Ordre Tubulidentata. Inclou una única espècie: Orycteropus afer o porc formiguer. És
insectívor, especialitzat en formigues i tèrmits. Té un musell allargat i dents cilíndriques amb
prismes de dentina compactada (dents molt modificades).
✓ Ordre Afrosoricida. Inclou a 55 espècies repartides en 3 famílies. Agrupa a les musaranyes
(“soricida”) africanes (“afro”) (anteriorment es classificaven dins del grup d’insectívors, junt
amb l’ordre dels Macroscelidea). Inclou als tenrecs (presenten pèls modificats en forma
d’espines, similars als eriçons) de la família dels Tenrecidae; i als talps daurats de la família
dels Chrysochloridae (insectívors i hipogeus (cos adaptat a aquesta biologia), similars als
talps). Són insectívors i hipogeus. Són animals petits, d’entre 35 a 1500 grams.

Orycteropus afer (porc formiguer), Setifer setosus (tenrec espinós groc), Tenrec ecaudatus (tenrec comú) i Chrysochloris asiàtica
(talp daurat del Cap).
✓ Ordre Macroscelidea (abans agrupats dins dels insectívors). Musaranyes elefant. Incliu 20
espècies d’una única família. Majoritàriament es troben a la zona de centre i sud Àfrica,
alguns en la zona del nord. Són insectívors petits amb un musell mòbil llarg en forma de
probòscide o trompa.
✓ Ordre Hyracoidea (hiracoïdeus). Damans. Inclou 6 espècies d’una única família. Són animals
herbívors, similars als rosegadors, amb dents incisives bastant desenvolupades. Tenen una
mida mitja, d’entre 1 fins a 5kg. La principal característica és la reducció en el nombre de dits
de les potes posteriors (3 dits) i la presència d’unglots (anteriors i posteriors) (petites peülles).
Rhynchocyon petersi (musaranya elefant de Peters) i Procavia capensis (damà roquer del Cap).
✓ Ordre Proboscidea. Elefants. Inclou 3 espècies d’una única família: Elepas maximus (elefant
asiàtic), Loxodonta cyclotis (elefant africà de bosc) i Loxodonta africana (elefant africà de
sabana). Són els animals terrestres més grans (fins a 4m d’alçada i de 5 a 7 tones). Els
caràcters més prominents d’aquest grup són: incisius superiors formant ullals i trompa o
proboscis formada per la fusió del nas amb el llavi superior (agafar l’aliment i aigua,
manipulació, i alta sensibilitat).
✓ Ordre Syrenia (sirenis). Manatís (3 sp.) i dugongs (1 sp.). Inclou 4 espècies pertanyents a una
única família. És un grup de mamífers aquàtics que ocupen principalment aigües costaneres
(entre d’altres). 2 espècies de manatís es troben a la zona del Carib i l’Amazònia, 1 a Àfrica i
l’espècie de dugong a la costa est d’Àfrica, Austràlia i oceà Índic. Tenen un cos adaptat a la
14

vida aquàtica: mida gran (4m i 2500kg), extremitats anteriors en forma d’aleta i les posteriors
reduïdes, la part posterior del cos forma una aleta caudal en posició horitzontal (manatís d’un
únic lòbul, dugongs amb 2 lòbuls)
Elephas maximus (elefant asiàtic), Loxodonta cyclotis (elefant africà de bosc), Trichechus manatus (manatí del
Carib) i Dugong dugon (dugong).
Boreoeutheria – Euarchontoglires
Euarchontoglires inclou dos llinatges:
✓ Glires
▪ Ordre Lagomorpha. Conills i llebres. Inclou a 107 espècies (+1 extinta) repartides en 3
famílies. No tenen dents canines (diastema). En la mandíbula superior presenten 2 parells
d’incisius de creixement continu, recoberts completament d’esmalt.
▪ Ordre Rodentia. Rosegadors. Amb 2618 espècies (+48 extintes) repartides en 35 famílies,

conformen l’ordre més divers de mamífers (40% de les espècies actuals de mamífers). No
tenen dents canines (diastema). En la mandíbula superior presenten 1 parell d’incisius de
creixement continu, amb només esmalt a la cara anterior.
Oryctolagus cuniculus (conill de bosc) i Marmota marmota (marmota alpina).
✓ Euarchonta
▪ Ordre Scadentia. Tupaies o musaranyes arborícoles. Inclouen 23 espècies de 2 famílies.
Moltes espècies són arborícoles, tot i que també n’hi ha de terrestres. Són omnívors, però
principalment insectívors. Es troben en el sud-est asiàtic.
▪ Ordre Dermoptera (dermòpters). Lèmurs voladors (no són lèmurs ni volen, però
s’assemblen als lèmurs i poden planejar). Inclouen 2 espècies d’1 família. Són arborícoles
i frugívors. Presenten un patagi (membrana molt desenvolupada, que va des de la zona
del cap, cap la punta de les potes anteriors i posteriors, fins a la cua) que els hi permet
planejar (característica principal). Es troben en el sud-est asiàtic.
▪ Ordre Primates (primats). Inclouen a 516 espècies (+4 extintes) de 19 famílies diferents.
Hi ha espècies arborícoles i terrestres. Presenten un peu amb polze oposable (excepció
en humans), mans i peus prènsils amb ungles planes i empremtes dactilars (exclusiu),
òrbites en posició frontal (vista tridimensional important) i cervells grans. 2 subordres:
 Sub. ordre Strepsirrhini (estrepsirrins). Lèmurs i loris. Amb rinari (nas humit, no
exclusiu del grup). Orificis nassals en posició més lateral. Vibrisses al voltant del musell.
15

 Sub. ordre Haplorrhini (haplorrins). Sense rinari (nas sec). Orificis nassals en posició
més ventral
Tupaia javanica (tupaia de Java), Galeopterus variegatus (lèmur volador malai), Lemur catta (lèmur de cua
anellada) i Pan troglodytes (ximpanzé comú).
Boreoeutheria – Laurasiatheria
✓ Ordre Eulipotyphla (antigament anomenats insectívors). Musaranyes, talps, eriçons i
solenodonts (2 espècies, centre-Amèrica). Inclou a 563 espècies repartides en 5 famílies
diferents. Són principalment terrestres (n’hi ha de semi-aquàtiques, com les musaranyes
d’aigua), insectívors o omnívors. Tenen una distribució molt àmplia, a nivell mundial
✓ Ordre Chiroptera (quiròpters). Ratpenats, ratapinyada i muricecs. És el segon ordre més
divers de mamífers, amb 1448 espècies (9 extintes) en 21 famílies diferents. Són l’únic grup
de mamífers voladors, amb unes les formades per una membrana també anomenada patagi,
suportades pels ossos de la mà. Tenen hàbitats i nínxols diversos. La majoria són insectívors

(ecolocalització), però hi ha especialitzacions: frugívors, de sang de mamífers, piscícoles...
Mides diverses (de 2g a 1,5kg): el ratpenat borinot és considerat un dels mamífers més petits
del món (junt amb la musaranya nana); i la guineu voladora (Acerodon jubatus) que pot
arribar als 1,5kg i a 1 metre d’envergadura de les ales. Tenen una distribució àmplia.
Crocidura russula (musaranya comuna), Galemys pyrenaicus (almesquera), Craseonycteris thonglongyai (ratpenat
de nas porcí) i Acerodon jubatus (guineu voladora de les Filipines).
✓ Ordre Carnivora (carnívors). Cànids, fèlids, úrsids, mustèlids, vivèrrids... Inclou 307 espècies
(+7 extintes) de 16 famílies diferents. Tenen hàbitats diversos i una morfologia variable.
✓ Ordre Perissodactyla (perissodàctils). Cavalls, tapirs i rinoceronts. Inclou 18 espècies de 3
famílies. Són ungulats amb dits imparells (reducció del nombre de dits, tenen o 3 o 1 dit) i el
suport del pes de l’animal recau sobre el dit del mig (3r dit). Són herbívors. Presenten unglots
que protegeixen als dits.
Felis sylvestris (gat salvatge), Mustela erminea (ermini), Equus quagga (zebra comuna) i Crocuta crocuta (hiena
tacada) i Ceratotherium simum (rinoceront blanc).
16

✓ Ordre Cetartiodactyla (Artiodactyla). Inclou a 358 espècies (+5 extintes) de 23 famílies.
També inclou als “artiodàctils”, terme utilitzat per definir el grup dels ungulats amb dits
parells però que és un grup parafilètic perquè no inclou als cetacis (que sorgiren d’un grup
d’artiodàctils).
▪ “Artiodàctils”. Cérvols, cabres, vaques, porcs, girafes, hipopòtams i camells. Ungulats amb
dits parells. També tenen la tendència en la reducció del nombre de dits i en presenten 2
o 4. El pes del cos recau en els dits 3 i 4. Els dits també estan recoberts per ungles. Fan la
digestió de cel·lulosa a l’estómac.
▪ Cetacis. Dofins, balenes, marsopes... Mamífers aquàtics, principalment marins. Tenen el
cos completament adaptat a la vida aquàtica: cos afusat, extremitats anteriors en forma
d’aletes, reducció de les extremitats posteriors i part final del cos en forma d’aleta en
posició horitzontal (flexió dorso-ventral de la columna). Hi ha dos subordres de cetacis:
- Odontocets. Inclou als dofins. Tenen dents.
- Misticets. Inclou a les balenes. Han perdut les dents i presenten làmines per filtrar

l’aliment.
Capreolus capreolus (cabirol), Sus scrofa (porc senglar), Tursiops truncatus (dofí mular) i Megaptera novaeangliae
(iubarta o balena amb gep).
17
T10-Adaptacions-dels-mamifers.pdf
4nnaa

T10: ADAPTACIONS DELS MAMÍFERS
El tema 10 tracta de les diferents adaptacions dels mamífers, passant pels diferents sistemes
(tegument, esquelet i locomoció, digestiu, òrgans dels sentits, cardiovascular i respiratori,
urogenital) i alguns aspectes de la reproducció i desenvolupament.
EL TEGUMENT
PÈL
Una de les principals sinapomorfies dels mamífers és la presència de la unitat pilosebàcia (pèl i
glàndules). El pèl és un derivat epidèrmic, de la pell, bàsicament format d’-queratina. En
l’epidermis tenen un estrat corni desenvolupat i una pell molt glandular (retenció de la pell
glandular en el llinatge dels sinàpsids). El pèl forma part de la unitat pilosebàcia junt amb el
múscul erector del pèl i la glàndula sebàcia.

La formació del pèl comença per la invaginació de l’epidermis cap a la dermis, formant la gemma
del pèl. Aquesta gemma creix i origina el fol·licle pilós que, en la part més interna, presenta una
dilatació anomenada bulb pilós, on hi ha l’arrel del pèl. En el bulb pilós hi ha una porció entrant
de la dermis, la papil·la del pèl, on hi van els vasos sanguinis i nervis que reguen i innerven el
fol·licle pilós. És a dir, el pèl es forma per una interacció entre la dermis i l’estrat germinatiu de
l’epidermis.
El pèl és un derivat epidèrmic que recobreix el cos de la majoria de mamífers. En el cas dels
cetacis s’ha perdut secundàriament com adaptació al seu tipus de vida i major hidrodinamisme;
substitució de la funció termoreguladora del pèl per la presència d’una capa gruixuda de greix.
Sí que apareix durant el desenvolupament embrionari. En alguns cetacis apareixen pèls,
vibrisses, en la zona del musell.
El pèl es canvia en el procés de muda,

normalment de manera gradual, però en
alguns casos hi ha mudes estacionals. P.ex.
Mustela erminea o ermini fa 2 mudes
estacionals, té un pelatge d’hivern
completament blanc amb la punta de la cua
negra (per camuflar-se en paisatges
nevats), i un pelatge d’estiu dorsalment
marró fosc i ventralment de color crema.
El pèl té diferents funcions, la principal, però, és la termoregulació (ajuda a mantenir la

temperatura corporal, relacionat amb l’endotèrmia dels mamífers). Aquesta funció
principalment la fa el tipus de pèl anomenat borrissol. Altres tipus de pèl tenen altres funcions:
el pèl de guarda (més llarg i gruixut) té la funció de protecció (s’intercala amb el borrissol); les
vibrisses són pèls gruixuts situats a la zona del musell amb funció sensorial, altament innervats
(mecanoreceptors), especialment desenvolupades en animals nocturns, fossorials i aquàtics
amb poca visibilitat; el pèl es pot trobar altament modificat en forma de pues (molt endurits,
amb una gran quantitat de queratina) (eriçons, tenrecs i porc espins) i amb funció de defensa.
ESCATES
El pèl no és l’únic derivat epidèrmic dels mamífers. En alguns grups de mamífers també hi ha
escates epidèrmiques d’-queratina amb, bàsicament, la funció de protecció. P.ex. en pangolins
(ordre Pholidota, esquerra) apareixen escates altament imbricades (les posteriors queden per
sota de les anteriors) principalment recobrint la part dorsal i lateral de l’animal (en la part ventral
hi ha pèl). P.ex. en els armadillos (Cingulata, mig) apareixen escates epidèrmiques per sobre dels
osteoderms (os d’origen dèrmic). P.ex. els rosegadors i alguns grups de marsupials presenten
escates en la cua i potes (entremig d’aquestes apareixen pèls) (dreta).
URPES, UNGLES I PEÜLLES
Les urpes, ungles i peülles són estructures derivades de l’epidermis que es troben en mamífers.

Són diferents tipus d’estructures d’-queratina molt compactada (capes de queratinòcits) (els
sinàpsids només tenen -queratina) que es troben a l’extrem dels dits i que creixen
constantment i es van erosionant. Tipus:
✓ Ungles (esq.): bàsicament en primats, són més planes, tenen poca curvatura, protegeixen als
dits i donen consistència a la part final dels dits (important per a la sensibilitat i el tacte).
✓ Urpes (mig): presents en la gran majoria de mamífers, són més corbades, comprimides
lateralment i tenen diferents funcions (excavar, subjectar-se (escalar), subjectar a preses o
com a armes defensives).
✓ Peülles (dreta): presents en ungulats (es desplacen amb la part final dels dits) (artiodàctils i
perissodàctils), són una mena d’unglots molt desenvolupats amb una capa de queratina molt
gruixuda, que envolten l’extrem dels dits. Les peülles serveixen com a element de protecció.
BARBES, BANYES I ASTES

Les barbes són un altre derivat epidèrmic que es troba en els misticets (cetacis). Les barbes estan
formades per dues fileres de làmines: placa principal i plaques menors d’on surten les truges
(estructures filamentoses). Les barbes es troben en la mandíbula superior i pengen cap avall.

Estan formades per queratina i hidroxiapatita (fosfat de calci). Serveixen per capturar l’aliment
(el zooplàncton que capturen fent glopades d’aigua (tenen plecs de pell en la part ventral de la
boca que els hi permeten dilatar la cavitat bucal)) permetent, després de pujar llengua, la sortida
de l’aigua però no la del zooplàncton, quedant atrapat en aquesta mena de xarxa (filtre per la
captura de l’aliment).
Les banyes o astes també són derivats epidèrmics (són estructures diferents). Les banyes estan
formades per queratina i n’hi ha de 3 tipus:
a) Banyes compactes: en rinoceronts, formades per fibres de queratina compactades. Són
permanents i apareixen en mascles i femelles. Imatge de Ceratotherium simum.
b) Banyes buides: típiques de bòvids com les cabres i isards, vaques i bous. Estructures tubulars
formades per queratina i buides per dins (beines), que s’insereixen en prolongacions de l’os
frontal. Són permanents i apareixen en mascles i femelles, tot i que pot haver dimorfisme
sexual (mascles solen tenir les banyes més grans). Imatge de Rupicapra pyrenaica.
c) Banyes amb pues: cas particular, presents en l’antílop americà. Beina de queratina que
s’insereix en les prolongacions de l’os frontal. No són permanents, es canvien anualment.
Apareixen en mascles i femelles, tot i que els mascles les tenen més ramificades i
punxegudes. Imatge de Antilocapra americana.

Les astes són típiques dels cèrvids (cérvols, cabirols...). Són d’origen dèrmic, estan fetes d’os i
no de queratina. Són expansions de l’os frontal que es canvien anualment: a finals d’hivern
principis de primavera cauen i l’animal regenera unes noves astes (desmogue). A mesura que
passen els anys les astes adquireixen progressivament una estructura més complexa, amb més
punxes. Quan l’asta creix està recoberta de pell (dermis i epidermis), recobriment anomenat
vellut. El vellut s’acaba perdent i queda l’os despullat. Apareixen bàsicament en macles, tot i que
en algunes espècies, com el ren, apareixen tant en mascles com femelles (en mascles molt més
desenvolupades). Imatge de Caproelus caproelus i Alces alces.
Els ossicons es troben en les girafes i l’ocapi. Són una mena de banyes formades per cartílag
ossificat que apareixen en els ossos parietal i frontal (poden aparèixer també en l’occipital). Es
troben recoberts de pell i pèl. Apareixen en mascles i femelles, tot i que pot haver-hi dimorfisme
sexual: les girafes mascles tenen els ossicons més desenvolupats, en l’ocapi les femelles no
tenen ossicons. Imatge de Giraffa.

GLÀNDULES
En el llinatge dels sinàpsids es dóna l’evolució cap a una pell molt glandular, per tant, en
mamífers apareixen una gran quantitat de glàndules:
a) Glàndules sebàcies: formen part de la unitat pilosebàcia. Produeixen secrecions greixoses

que mantenen la pell i el pèl en bon estat.
b) Glàndules sudorípares: n’hi ha de dos tipus:
▪ Glàndules sudorípares ecrines o típiques: produeixen una secreció aquosa amb la funció,
bàsicament, de regular la temperatura corporal, ajudant a dissipar l’escalfor. També
serveixen per eliminar metabòlits.
▪ Glàndules sudorípares apocrines o oloroses: produeixen substàncies oloroses amb
importància en la comunicació química, principalment a nivell intraespecífic.
c) Glàndules mamàries: tipus particular de glàndules que només apareixen en mamífers i que
dóna nom al grup. Són una mena de glàndules sudorípares modificades.
EXTREMITATS I LOCOMOCIÓ
Els mamífers tenen diferents tipus de locomocions i diferents adaptacions a aquestes
locomocions. La gran majoria de mamífers tenen una locomoció de tipus cursorial, és a dir, que
caminen o corren per sobre la superfície. Però hi ha mamífers aquàtics i semi-aquàtics, adaptats
al medi aquàtic i que, per tant, poden nedar. També hi ha mamífers que han desenvolupat la

capacitat de volar (els quiròpters). Hi ha una gran diversitat a nivell d’estratègies locomotores
(també arborícoles, fosorials...) que es reflecteix en les extremitats.
LOCOMOCIÓ TERRESTRE
La locomoció cursorial és una locomoció
marxadora (caminar o córrer) que en alguns
casos arriba a velocitats molt elevades
(carnívors, artiodàctils...) (animals que
recorren llargues distàncies i/o que viuen en
espais oberts). Aquesta locomoció va lligada a
la posició parasagital de les extremitats, una
posició erecte, i, per tant, a una coordinació
entre el moviment de les extremitats i la
ventilació pulmonar. El cos d’aquests animals
sol ser afusat (més prim cap a les puntes), es
tracta d’una forma més aerodinàmica.
La velocitat depèn de dos factors: longitud de la gambada (o passa) i freqüència de la gambada.

Pel que fa a longitud de la gambada s’observa la tendència a l’allargament de les extremitats
(dels diferents elements que la conformen) i una transició en la postura del peu (plantígrad (tot
el peu es recolza) - digitígrad (només els dits) – ungulígrad (només les ungles)). Pel que fa a la
freqüència de la gambada, per assolir una major velocitat, la passa ha de ser més ràpida i hi ha
la tendència a l’escurçament de la pota. Aquest fet va en detriment de l’augment de la longitud
de la gambada. Però, com que la pota és articulada i es pot escurçar quan es flexiona, en certa
manera compensa l’allargament de la pota. També hi ha un alleugeriment de les extremitats (la
musculatura se situa propera al cos) i la tendència a la reducció del nombre de dits (plantígrads
5, digitígrads 4, ungulígrads 1 o 2 (protegits per les peülles)) (convergència evolutiva amb les aus
corredores).

LOCOMOCIÓ AQUÀTICA
Molts mamífers presenten locomoció aquàtica: hi ha mamífers purament aquàtics (cetacis i
sirenis), que tot el seu cicle vital en l’aigua; i mamífers semi-aquàtics, que estan molt vinculats
al medi aquàtic però que en algun moment estan també a terra. Tots aquests presenten un cos
en forma de fus (hidrodinàmic, reducció del fregament amb l’aigua) i la locomoció es dóna per
propulsió. L’adaptació al medi aquàtic dels dos grans grups de mamífers aquàtics (cetacis i
sirenis) s’ha donat independentment des d’ancestres terrestres (les característiques
compartides són convergències evolutives).
Les formes semi-aquàtiques representarien les formes de transició entre els mamífers terrestres
i els aquàtics. En els mamífers semi-aquàtics la natació es dóna remant amb les potes. La rata
d’aigua (Arvicola sapidus) és un mamífer semi-aquàtic, molt vinculat als cursos d’aigua i gran
nedador amb adaptacions al medi aquàtic, però que també excava galeries i viu fora de l’aigua.
Un altre exemple n’és la llúdriga (Lutra lutra). Aquestes espècies tenen les extremitats posteriors

ben desenvolupades (funcionen com a rems) i membranes interdigitals.
Altres grups no completament aquàtics però molt més adaptats a aquest medi tenen altres
elements propulsors: els lleons marins (Otariinae) les extremitats anteriors; i les foques
(Phocidae) les extremitats posteriors.
Animals completament aquàtics (cetacis i sirenis) tenen com a element propulsor la cua: en la
part final del cos o cua apareix una aleta caudal disposada de manera horitzontal. L’aleta caudal
es disposa horitzontalment perquè el moviment de la columna és dorsoventral (característica
del llinatge dels mamífers), en canvi, en peixos es disposa de manera vertical perquè el
moviment de la columna és lateral.
ALES I VOL
Els quiròpters o ratpenats són l’únic grup actual de mamífers amb la capacitat de volar. Les ales
dels ratpenats estan aguantades principalment pels dits de la mà (en pterosaures només per 1
dit): el dit 1 (hàl·lux o polze) és petit, els dits del 2 al 5 són allargats i són els que aguanten una
part molt important de la membrana o patagi que forma les ales dels ratpenats. El patagi està
format per dues capes de pell entremig de les quals hi ha vasos sanguinis, nervis i músculs. El
patagi es divideix en diverses parts:
✓ Propatagi (de la part

posterior del cap al dit 1).
✓ Dactilopatagi (el que es
troba entre els dits) format
per diferents regions:
dactilopatagi brevis (del dit 1
al 2, petit), dactilopatagi
minus (del dit 2 al 3, petit),
dactilopatagi medius (del dit
3 al 4, mitjà) i dactilopatagi
major (del dit 4 al 5, gran).
✓ Plagiopatagi (del dit 5 a les
extremitats posteriors).
✓ Uropatagi (de les extremitats
posteriors al final del cos).
SISTEMA DIGESTIU
PARTS
El sistema digestiu dels mamífers teris està compost pel tub digestiu i diferents glàndules
annexes. El tub digestiu comença amb la cavitat bucal (ectotèrmic), la faringe (endodèrmic) i el
canal alimentari que està format per l’esòfag (endodèrmic), estómac (endodèrmic), intestí prim
i gruixut (endodèrmic) i la cloaca o anus (mixt) que desemboca a l’exterior. Les glàndules
annexes són les orals o salivals, el pàncrees i el fetge.
Cavitat bucal
Els mamífers presenten una dentició difiodonta (dos jocs de dents: de llet o decídues i
permanents), heterodonta (4 diferents tipus de dents (incisius, canins, premolars i molars)) i
amb implantació tecodonta (amb arrels inserides a l’interior de l’alvèol dentari).
Hi ha una gran diversitat de tipus de dents i denticions. Això és un reflex de la gran diversitat
d’estratègies alimentàries del grup. El patró primitiu (el dels insectívors) hauria anat adaptant-
se als diferents tipus de dieta. La diversitat en la dentició dels mamífers es veu reflectida en el
nombre de peces dentàries que tenen de cada tipus; això es representa mitjançant les fórmules
dentàries (indica només la meitat d’una mandíbula (una hemimandíbula)). Les diferents
fórmules dentàries s’associen amb els diferents ordres i grups de mamífers i la seva alimentació.

P.ex. la fórmula dentària d’un carnívor és 3143/3143 (per davant de la barra és la mandíbula
superior, per darrere de la barra és la inferior), és a dir, 3 incisius, 1 caní, 4 premolars i 3 molars
en mandíbula superior i inferior. En diferents grups d’herbívors, com rosegadors, apareix el
diastema: una zona sense canins, entre els incisius i les dents molariformes (premolars i molars).
A part de les diferències en el nombre de dents, també es troben diferències en la morfologia

de les dents (molars). Segons l’alçada de la corona hi ha 2 tipus de molars:
✓ Braquiodonts (corona baixa). En l’arrel s’hi troba la dentina i, per sobre d’aquesta, el ciment.
En la corona, per sobre la dentina, la capa més externa és l’esmalt. Quan arriben a una certa
mida no creixen més i es van desgastant.
✓ Hipsodonts (corona alta). Solen ser de creixement continu. Les capes d’esmalt, dentina i
ciment es van intercalant. Quan la dent es va gastant es creen una mena de crestes que
ajuden a la trituració de l’aliment. Les crestes es creen perquè els diferents materials de la
dent tenen diferent duresa i es desgasten a diferent velocitat.
Segons les cúspides i l’organització de les capes es diferencien 4 tipus de molars:
✓ Bunodonts: 4 cúspides arrodonides, típics de mamífers omnívors (porcs i primats (humans).

✓ Secodonts: 3 cúspides molt punxegudes, típics dels carnívors, serveixen per triturar i estripar.
✓ Lofodonts: 4 cúspides unides de 2 en 2, formen una mena de crestes que serveixen per
triturar la matèria vegetal. Apareixen en elefants i alguns rosegadors.
✓ Selenodonts: crestes en forma de mitja lluna. Les capes d’esmalt i dentina s’intercalen i el
desgast no uniforme crea crestes que ajuden a triturar la matèria vegetal. Típics en
artiodàctils.
¿No te llega para pagar Wuolah Pro? ¿Un año sin anuncios gratis?
En la cavitat bucal hi apareix la llengua. És una llengua molt mòbil que desenvolupa diferents
funcions (col·locació de l’aliment i humidificació...). La llengua s’origina de la musculatura
hipobranquial, complexa, subjecte a diferents punts del crani i a l’aparell hioide o os hioides (os
únic que apareix en la zona mitja, gola, que prové dels arcs viscerals II i III).
En la cavitat bucal també hi apareixen una gran quantitat de glàndules salivals que produeixen
saliva amb mucus (humidifica l’aliment) i substàncies seroses (es comença amb la pre-digestió
de l’aliment). Aquestes glàndules típicament són les paròtides, mandibulars, sublinguals i, en
alguns mamífers apareixen, zigomàtiques (cànids i fèlids).
Estómac
En l’estómac apareixen 3 regions: cardíaca,
fundus o cos (major) i pilòrica. En les
regions cardíaca i pilòrica apareixen
glàndules que secreten mucus (lubrifica el
bol alimentari). En el fundus i el cos hi ha
una gran quantitat de cèl·lules glandulars o
glàndules gàstriques que secreten mucus,
enzims digestius i àcid clorhídric. Aquí es fa
la digestió química de l’aliment. En el
càrdies, zona que uneix l’esòfag amb

l’estómac, hi ha la vàlvula cardíaca, que
regula l’entrada d’aliment al fundus. En la
regió pilòrica hi ha l’esfínter pilòric, que
regula l’entrada d’aliment a l’intestí.
ADAPTACIONS
Les adaptacions del digestiu dels mamífers estan relacionades amb el tipus d’alimentació. Els
mamífers carnívors tenen un estómac que no compartimentat (“senzill”), intestí curt amb a
vegades cec intestinal. En els herbívors l’estómac pot estar més desenvolupat. D’herbívors en
tenim dos grups: fermentadors intestinals i fermentadors gàstrics.
Els fermentadors intestinals, com el cavall o conill, no tenen l’estómac compartimentat, però
tenen un cec intestinal gran (en la zona d’unió entre l’intestí prim i el gruixut) on hi ha una gran
quantitat de bacteris que ajuden a la fermentació de la matèria vegetal.
Els fermentadors gàstrics, animals

remugants (pertanyents a l’ordre dels
artiodàctils) com els hipopòtams, tenen un
estómac dividit típicament en 4
compartiments: rumen (1), reticle (2), llibre
(3) i quall (4). Els 3 primers pertanyen a la
part final de l’esòfag i l’estómac “veritable”
és el quall. En agafar l’aliment (herba) la
trituren poc i l’empassen cap al rumen, on es
dóna una primera fermentació. Al cap
d’hores o dies l’aliment torna a la boca on es
torna a triturar i passarà cap al reticle, llibre i
quall on s’acaba de donar la digestió química.

ÒRGANS DELS SENTITS
VISTA
En mamífers pel que fa a la vista no hi ha adaptacions
molt particulars. Presenten 2 parpelles mòbils tot i que
en alguns grups de mamífers pot aparèixer la 3a
parpella o membrana nictitant. L’estructura de l’ull és
la típica, compartida amb la resta de grups. Tenen una
musculatura ocular desenvolupada. L’acomodació de
la imatge és per deformació del cristal·lí. En mamífers
nocturns, com rapinyaires nocturnes, presenten el
tapetum lucidum, una estructura que reflexa la llum i
la maximitza. En mamífers fossorials es dóna una
reducció dels ulls, quedant aquests de forma vestigial
o desapareixent. Procyon lotor
OÏDA
En mamífers teris apareix el pavelló auditiu (el
que anomenem orella). De manera que
presenten l’oïda externa formada pel pavelló

auditiu i el conducte auditiu; l’oïda mitja
formada pel timpà, la cadena de 3 ossicles
(martell, enclusa i estrep) i la trompa
d’Eustaqui (connecta l’oïda mitja amb la
faringe); i l’oïda interna amb els canals
semicirculars, el vestíbul (sàcul i utricle) i la
còclea o cargol (òrgan de Corti amb cèl·lules
Vulpes zerda
sensorials que permeten la detecció del sons).
Com a adaptació particular, alguns grups de mamífers (cetacis i quiròpters (ratpenats)) tenen un
tipus particular de detecció d’ones sonores que és l’ecolocalització. L’ecolocalització és un
mecanisme en el que l’animal emet sons que seran reflectits pels objectes (eco) i, posteriorment,
seran detectats per l’oïda del propi animal. L’ecolocalització els hi permet situar objectes o
preses per saber-ne la distància a la que estan i la seva mida. En cetacis i quiròpters
l’ecolocalització ha evolucionat de manera independent (convergència evolutiva) i presenta
particularitats en ambdós grups:
✓ Cetacis: s’emeten sons d’alta i baixa freqüència. Els sons es produeixen quan l’aire passa de
la cavitat nassal als llavis fònics (estructures que es mouen). Els odontocets (cetacis amb
dents) presenten una estructura greixosa anomenada meló que amplia el so. La detecció dels
sons (després de rebotar en els objectes) es dóna a través de la mandíbula cap a l’oïda
interna.
✓ Quiròpters: s’emeten polsos d’alta freqüència. Els sons es són produïts per la laringe i es
poden emetre a través de la boca o nas. La detecció dels sons es dóna a través del pavelló
auditiu, que en algunes espècies està especialment desenvolupat.
Todos nuestros cursos cuentan con clases individuales de conversación de inglés ¡Clic aquí!
ALTRES SENTITS
Pel que fa a l’olfacte el tenen molt desenvolupat.
Aquest té funcions per a l’alimentació (detecció
del menjar), aparellament i comunicació.
Presenten òrgan vomeronasal o de Jacobson,
utilitzat per a la detecció de feromones i altres
compostos.
Pel que fa al gust presenten papil·les gustatives a

la llengua. Les papil·les gustatives són un conjunt
de receptors sensorials, també anomenats
receptors gustatius, en contínua regeneració.
Depenent de la seva localització a la llengua
tenen l’habilitat de detectar millor cert tipus

d’estímuls o gustos. Hi ha 3 tipus de papil·les
gustatives: papil·les calciformes (menys
nombroses però més voluminoses) situades prop
de la base de la llengua (detecció del gust amarg),
papil·les fungiformes (forma de fong) repartides
per tota la superfície de la llengua (molt visibles i
amb un color vermellós) (gust dolç); i papil·les
filiformes i foliades (forma cònica) (gust àcid i
salat) repartides per tota la superfície de la
llengua.
SISTEMA RESPIRATORI
L’aire entra pels narius i passa cap a la cavitat
nassal on hi ha l’epiteli nassal i, en alguns
mamífers, els turbinats. De la cavitat nassal l’aire
passa a través de les coanes (situades
posteriorment en el paladar secundari) cap a la
faringe. L’aire passa l’epiglotis i arriba a la laringe
on hi ha la glotis i les cordes vocals. Les cordes
vocals és l’òrgan que emet sons en els mamífers;
són uns plecs que es troben a la laringe, els quals,
quan passa l’aire, vibren i emeten sons.
Més enllà de la laringe, les següents parts del sistema respiratori són considerades vies
respiratòries inferiors. Després de les cordes vocals hi ha la tràquea i, seguidament, els bronquis
primaris. Aquests són una primera bifurcació, seguida d’altres que són anomenades bronquis
secundaris i terciaris. Finalment l’aire arriba als bronquíols, on hi ha els alvèols pulmonars on
s’hi dóna l’intercanvi de gasos. Els pulmons dels mamífers són cecs, és a dir, l’aire té un flux
bidireccional.
SISTEMA
CARDIOVASCULAR
El cor dels mamífers està
dividit en 2 aurícules i 2
ventricles. Es dóna la pèrdua
de l’arc sistèmic dret, és a dir,
presenten 2 troncs arterials:
l’artèria pulmonar derivada
de l’arc aòrtic VI; i l’aorta (arc
sistèmic esquerre) derivada
de l’arc aòrtic IV, junt amb la
caròtida interna derivada de
l’arc aòrtic III. L’arc aòrtic III és
l’encarregat de portar la sang
al cap, l’arc aòrtic IV cap al
circuit sistèmic (cos) i el VI cap
als pulmons.
SISTEMA UROGENITAL [esquemes dels diferents sistemes a la pàgina 11]

EXCRETOR
Els mamífers tenen 2 ronyons metanefrítics seguits, cada un d’ells, d’un urèter (en total tenen 2
urèters) que porten a la bufeta urinària. La bufeta urinària desemboca al sinus urogenital.
Posteriorment, depenent del grup de mamífers, el sinus urogenital pot desembocar a l’exterior
o bé pot desembocar al recte i després a l’exterior a través de la cloaca.
En monotremes, l’excepció, el sinus urogenital es troba unit al recte i presenten cloaca a través
de la qual els productes de rebuig de l’organisme arriben a l’exterior. La majoria de mamífers
teris, però, presenten un sinus urogenital independent del recte (no tenen cloaca), tot i que els
marsupials tenen una cloaca vestigial.
[Font: wikipedia] Els diagrames il·lustren els canvis en la cloaca dels mamífers durant el
desenvolupament. A) fase embrionària primerenca, mostra que la cloaca rep la bufeta urinària,
el recte i el conducte de Wolffi (conducte que drena el ronyó primitiu), com passa en els
vertebrats que no són teris. B) etapa posterior, mostra l’inici del plec que divideix la cloaca en el
sinus urogenital ventral que rep la bufeta urinària, conductes de Wolfii i urèters; i en una part
dorsal que rep el recte. C) el plec ha progressat més, dividint la cloaca en el sinus urogenital i el
recte; l’urèter s’ha separat del conducte de Wolffi i es desplaça cap endavant. D) es completa el
plec, mostrant una separació completa de la cloaca en el sinus urogenital ventral i el recte dorsal.
10
¿No te llega para pagar Wuolah Pro? ¿Un año sin anuncios gratis?
REPRODUCTOR
Els mascles presenten 2 testicles i dos conductes deferents (1 cadascun) que desemboquen al
sinus urogenital. En el cas dels monotremes el sinus urogenital es troba unit al recte i presenten
cloaca per la qual s’aboquen l’orina i les femtes. El penis bífid que presenten aboca únicament
líquid seminal. En el cas de la resta de mamífers teris el sinus urogenital és independent del recte
i el penis aboca tant orina com líquid seminal. Els marsupials presenten un penis bífid o bilobulat
amb un escrot cranial respecte el penis; i els euteris presenten un penis no ramificat amb un
escrot, generalment, caudal respecte el penis. La majoria d’euteris presenten bàcul (os penià,
absent en humans).
Les femelles presenten 2 ovaris (en alguns casos, com els ornitorrincs, només hi ha 1 ovari
funcional) que desemboquen, cadascun d’ells, a un oviducte que comença amb la trompa de
Fal·lopi i acaba en l’úter. En monotremes l’úter es troba unit al sinus urogenital (no tenen vagina)
que, a la vegada, es troba unit al recte, és a dir, desemboca a la cloaca. En teris l’úter comunica
amb la vagina (2 vagines en marsupials, 1 vagina en euteris).
11

REPRODUCCIÓ I DESENVOLUPAMENT
MONOTREMES
Els monotremes presenten dimorfisme sexual: el mascle sol
ser més gran i presenta unes glàndules verinoses més
desenvolupades (esperó). Són ovípars i tenen
desenvolupament directe. El desenvolupament de l’ou és
d’entre 9 a 25 dies. Es dóna incubació: en equidnes dins la
bossa materna (45-55 dies) i en ornitorrincs dins del cau (120-
125 dies). Després de la incubació en la bossa materna (45-
55 dies), els juvenils d’equidnes s’estan al cau entre 125 i 180
dies. Els juvenils són d’uns 15mm al néixer. Ponen ous
telolecítics (vitel abundant concentrat en un pol).
MARSUPIALS
Els marsupials són vivípars i presenten una vida uterina curta (la gestació és d’entre 8-45 dies).
Els juvenils són “extremadament” altricials: no tenen pèl, els ulls i l’oïda es troben poc
desenvolupats, tot i que l’olfacte es troba molt desenvolupat. Quan neixen es desplacen fins al
marsupi i es fixen en el mugró (primera etapa que hi estan permanentment, segona etapa en la
que mamen de manera intermitent). La lactància va dels 300 als 350 dies.

EUTERIS
Els euteris són vivípars. Pel que fa a la fecundació es poden donar
dos fenòmens:
✓ Fecundació retardada: en quiròpters. La còpula es dóna abans

de la hivernació i s’emmagatzema l’esperma.
✓ Implantació retardada: en mustèlids i úrsids. La fecundació es
dóna després de la còpula però l’embrió no s’implanta fins
Connochaetes taurinus (nyu)
després de la hivernació.
Presenten una vida uterina llarga; la gestació va dels 20 dies als

2 anys. Els juvenils poden ser o bé altricials (és el cas dels
rosegadors), neixen cecs, sense els conductes auditius oberts,
pràcticament sense pèl i amb una mobilitat molt reduïda; o bé
precocials (és el cas dels ungulats), que quan neixen són capaços
de veure, escoltar, posar-se de peu i realitzar la resta de funcions
pròpies de l’individu adult, pràcticament des del naixement.
Apodemus sylvaticus (ratolí de

bosc)
El període de lactància és molt variable, però

és un període més curt que en el cas dels
marsupials.
12


2n Parcial Apunts

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

2n Parcial Apunts

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

T5-Testudinats.

Biologia i Diversitat de Vertebrats Terrestres

Reservados todos los derechos.

Reservados todos los derechos.

VISIÓ ACTUAL: ARCHELOSAURIA

Un exemple de tortuga fòssil inclosa dins dels Testudines és

a) Terrestres (49 espècies).

Reservados todos los derechos.

Les plaques òssies també se solden amb els arcs

Un bolígrafo para cada uno de tus estilos :)

Reservados todos los derechos.

[vídeo curt, material complementari] https://www.youtube.com/watch?v=fLjXIFvafSE

El primer fòssil de tortugues conegut és Proganochelys, un fòssil de testudinat (veritable tortuga)

Proganochelys Anthodon gregoryi (Pareiasauridae)

Un bolígrafo para cada uno de tus estilos :)

Reservados todos los derechos.

La seqüència de formació de la closca hauria

Seqüència fòssil (de baix a dalt) amb

[seqüència dels canvis de manera contínua]

Un bolígrafo para cada uno de tus estilos :)

[vídeo, seqüència de canvis en la cintura escapular] https://youtu.be/fHVlEUgF_nw

El perquè de l’aparició de la closca

Reservados todos los derechos.

Eunotosaurus, un fòssil de Pantestudines, presenta una morfologia que

✓ Cryptodira: modificació important de la 8ena vèrtebra cervical (l’última) i la 1era vèrtebra

Reservados todos los derechos.

✓ Pappochelys (avi de les tortugues): crani

Un bolígrafo para cada uno de tus estilos :)

Reservados todos los derechos.

L’alimentació depèn de l’hàbitat i és força variable:

Un bolígrafo para cada uno de tus estilos :)

Reservados todos los derechos.

✓ Pleurodira: 3 famílies de tortugues d’aigua dolça (Chelidae, Podocnemididae i

Un bolígrafo para cada uno de tus estilos :)

✓ Fam. Testudinidae, Testudo hermanni o tortuga mediterrània (re-introduïda al Garraf).

De tortugues d’aigua trobem dues espècies de diferents famílies:

✓ Fam. Emydidae, Emys orbicularis o tortuga d’estany.

Reservados todos los derechos.

✓ Fam. Cheloniidae, Caretta caretta o tortuga babaua (comú).

Biologia i Diversitat de Vertebrats Terrestres

Reservados todos los derechos.

Reservados todos los derechos.

Dins els Archosauromorpha hi ha 3 grups basals importants: Protorosauria, Rhynchosauria i

Dins del clade dels arcosaures hi

Reservados todos los derechos.

Llévate 1 año de WUOLAH PRO con BBVA. ¿Cómo? ¡+Info aquí!

Reservados todos los derechos.

Llévate 1 año de WUOLAH PRO con BBVA. ¿Cómo? ¡+Info aquí!

Reservados todos los derechos.

ADAPTACIONS DELS CROCODYLIA

Altres derivats de la pell que presenten el grup dels Crocodylia són:

✓ Escates epidèrmiques no solapades (en escatosos són solapades) formades principalment de

✓ Locomoció aquàtica: poden caminar pel fons o nedar amb un

Reservados todos los derechos.

Pel que fa a la respiració, tenen un flux unidireccional d’aire a

Llévate 1 año de WUOLAH PRO con BBVA. ¿Cómo? ¡+Info aquí!

Reservados todos los derechos.

Bussejant (dreta). En immersió es dóna una

Òrgans dels sentits

Llévate 1 año de WUOLAH PRO con BBVA. ¿Cómo? ¡+Info aquí!

Són ovípars (ous de closca dura, molt calcificada, típic d’arcosaures)

Reservados todos los derechos.

✓ Gavialidae: 2 espècies actuals distribuïdes per la

Alligator sinensis (al·ligàtor xinès).