alkalokol(1)

Alkalmazott ökológia
Dr. habil. Jakab Gusztáv

egyetemi docens
Víz- és Környezetgazdálkodási
Intézet
1
A tantárgy fő témakörei
Az ökológia fogalma. Az ökológia alapkérdései és alapelvei.
A populációk közötti interakciók.
A társulások ökológiája. A flóra, vegetáció és szukcesszió fogalma.
Az ökológiai tényezők. A fény, a hő, a klíma, a levegő, a víz és a talaj, mint
ökológiai tényező.
A füves élőhelyek ökológiája
Erdészeti ökológia
A vizes élőhelyek és halastavak ökológiája
Az agrárterületek ökológiája. A művelt talaj ökológiája
Invázióbiológia
Ökoszisztéma szolgáltatások
Tájökológia, tájszerkezet, tájökológiai tervezés
2
A tananyag
Kötelező irodalom:
Hortobágyi T. – Simon T. (eds.) (1981): Növényföldrajz, társulástan és
ökológia. – Tankönyvkiadó, Budapest, 546pp.
Lányi Gy. (1998): Ökológia tényről tényre. – Környezet és Fejlődés Kiadó,
Budapest, 192pp.
Ajánlott irodalom:
Pásztor E. – Oborny B. (eds.) (2007): Ökológia. – Nemzeti Tankönyvkiadó,
Budapest, 420pp.
Széky P. (1979): Ökológia. A természet erői a mezőgazdaság szolgálatában. –
Natura, Budapest, 174pp.
Csorba Péter (1999): Tájökológia. Egyetemi jegyzet, KLTE. Debrecen
3
Az ökológia fogalma 1.
Talán nincs még egy olyan tudományterület, amelynek

meghatározása körül annyi vita és zűrzavar lenne, mint az ökológia
esetében.
Nagyon sok a rossz és semmitmondó definíció: „Az egyed (vagy
élőlény) és környezete viszonyával foglalkozó tudomány.”
Néha környezetbiológiának vagy környezettudománynak is
fordítják, ami szintén hibás, mert szinte valamennyi
természettudomány a környezetet (is) tanulmányozza.
Vannak, akik a földi élet megmentési stratégiájának tekintik az
ökológiát, egyfajta „zöld filozófiának”.
4
Az ökológia fogalma a MTA Ökológiai Bizottságának állásfoglalása
szerint:
Az ökológia a biológiához, azon belül pedig az egyedfeletti
(szupraindividuális) szerveződési szintekkel foglalkozó
szünbiológiához tartozó tudományág.
Tárgya a populációkra és populációkollektívumokra hatást
gyakoroló "ökológiai-környezeti" és az ezeket a hatásokat fogadó és
ezekre reagáló "ökológiai-tűrőképességi" tényezők közvetlen
összekapcsoltságának (komplementaritásának) vizsgálata.
Feladata azoknak a limitálással irányított (szabályozott és
vezérelt) jelenségeknek és folyamatoknak (pl. együttélés, sokféleség,
mintázat, anyagforgalom, energiaáramlás, produktivitás, szukceszszió
stb.) a kutatása, amelyek a populációk és közösségeik tér-időbeni
mennyiségi eloszlását és viselkedését (egy adott minőségi állapothoz
kapcsolható változásokat) ténylegesen okozzák.
5
Mit vizsgál tehát az ökológia?
•Az élőlények térbeli és időbeli eloszlását (legegyszerűbben jelenlét
vagy hiány),
• a változások tényleges okait (ezt hívjuk kényszerfeltételeknek)
• és azt hogy ez milyen tűrőképességi tényezőre hat pontosan.
Az ökológia tehát mintázatokat és mechanizmusokat vizsgál.
Az élőlények nagyon érzékeny indikátorai a környezet
minőségének, ezért pontosan és összetetten jelzik annak változásait.
Az ökológus a növény- és állatfajokat figyeli, és a megfigyeléseiből
próbál következtetéseket levonni a környezet minőségére és a
természet törvényszerűségeire. Az ökológia élőlényközpontú
tudomány, csak fajismerettel lehet művelni.
Az élőlényeket nem mint egyedeket vizsgálja, hanem a
populációkat és az azok által alkotott közösségeket figyeli meg. Azt
vizsgálja, hogy az élőlények által alkotott struktúrák (pl.
ökoszisztémák) milyen folyamatok által (pl. szukcesszió) jöttek létre
és mi tartja fenn azokat.
6
Ök
oló
7 gia
8
Az ökológia tárgya 1.
Az ökológia a szupraindividuális szerveződési szintekkel
foglalkozik, elsősorban az alacsonyabbakkal. Ezek közül a populációnak
és a társulásnak (cönózis, asszociáció) van fontos szerepe.
A szupraindividuális jelenségek elemi alapegysége a populáció,
tehát az ökológiai kutatások alapegysége is a populáció. Ide tartozik még
az evolúcióbiológia, etológia és biogeográfia is.
Az infaindividuális biológia, pl. a molekuláris biológia, sejttan, genetika.
Határterület a molekuláris ökológia és az ökofiziológia.
9
Az ökológia tárgya 3.
Az ökológia a populációk egzisztenciális (létezési) és
koegzisztenciális (együttélési), valamint szegregációs (elkülönülési)
feltételeit vizsgálja.
Az ökológia tárgya a szünbiológiai indikációra vonatkozó
indikandum jelenségek vizsgálata.
Az ökológus a természetet populációcentrikusan vizsgálja. Az
ökológia sohasem a tájat, vagy a pusztát vizsgálja, hanem annak
élővilágát, és azt nem az egyed, hanem a populációk szintjén. Az
ökológus nem a környezetet, hanem az ökológiai környezetet vizsgálja.
Az ökológia részletesen tárgyalja a populációkra és társulásokra
vonatkozó ismereteket, tárgyalja a populációk és társulások változását
(szukcesszió), a populációk jellemzőit, a hatótényezőkre adott válaszait, a
populációk egymásra hatását. Ismerteti a szukcesszió fázisait, a
folyamatokat elindító és fenntartó tényezőit.
A vizsgálatokra absztrakción alapuló rendszermodelleket épít (ez az
ökoszisztéma).
10
Az ökológia helye a tudományok rendszerében
Az ökológia a biológia egy tudományterülete. A biológián belül a

szünbiológia része. A szünbiológia másik területe a szünfenobiológia.
Az ökológia szemléletmódjában alapvető jelentőségű az a
felismerés, hogy a szintezettség az élővilág szerveződésére is jellemző.
Ebben az individualizáció és a kollektivizáció egymást váltó jelenségek.
Például a populáció esetében az individualizációs tendencia, az öröklődő
(genetikai) tulajdonságok elkülönülése. Ennek eredménye képpen
jönnek létre a fajok.
• Az egyes szinteknek az alkotórészek kölcsönhatása miatt olyan új
tulajdonságai vannak, amivel az egyes alkotórészek külön-külön nem
rendelkeztek.
• A halmaz (sokaság, közösség) viselkedése független lesz az elemek
viselkedésétől. A halmaz mozgása szükségszerűvé, az abban részt vevő
egyedeké ehhez képest véletlenszerűvé válik .
Ezért az ökológiai folyamatok statisztikailag valószínűsíthető
változások eredményei, determinisztikus függvényekkel nem írhatóak
le (pl. mint a fizikában).
11
szünfenobiológiaialapkérdés
szünfenobiológiai alapkérdés ökológiai
ökológiaialapkérdés
alapkérdés
Milyenmértékben?
Milyen mértékben? Miért?
Miért?
Ökológia 12
Az ökológia központi hipotézise 1.
„A természetben bárhol, bármikor, bármilyen populáció bármilyen

mennyiségben megtalálható.” Ezt az alapvető és nyilvánvalóan hamis
hipotézist nevezzük az ökológia centrális hipotézisének.
Ez esetben a természet „randomizálna”. Ezzel szemben tapasztalati
tény (centrális tény), hogy az élőlények elhelyezkedése nem egyenletes,
nem is véletlenszerű, hanem ritkulásokat és sűrűsödéseket mutat. Ha ezt
jellemezni akarjuk, akkor két kérdésre kell válaszolnunk:
1. Deviációs alapkérdés: térben, időben és mennyiségben mennyire tér
el az élőlények előfordulása a véletlentől? (milyen mértékben?)
2. Kényszerfeltételi alapkérdés: Milyen tényezők, mechanizmusok
tehetőek felelőssé a kialakuló mintázatokért? (miért?)
Az első alapkérdésre a szünfenobiológiai tudományágak keresik a
választ. pl. cönológia, biogeográfia.
A második alapkérdésre a a szünbiológiai tudományágak keresik a
választ. pl. ökoszisztéma ökológia.
Az ökológia alapvető vonatkozási
rendszere
környék
élővilág
exterior komplexum interior komplexum
(„a priori” hatóképesnek („a priori” fogadóképesnek
tekinthető tényezők) tekinthető tényezők)
egy
miliőspektrum adott
toleranciaspektrum
(„a posteriori” („a posteriori”
hatóképesnek fogadóképesnek minősíthető
minősíthető szerveződés
i tényezők)
tényezők)
szinten
miliő értelmezve tolerancia
(ténylegesen
(ténylegesen
ható,
felfogó,
„per se”
„per se”
tényezők)
tényezők)
környezet
tűrőképesség
AA környék
környék hatóképesnek
hatóképesnek tekinthető
tekinthető
ökológiai
Az
Az élővilág
élővilág fogadóképesnek
fogadóképesnek tekinthető
tekinthető
tényezői (exterior
tényezői (exterior komplexum)
komplexum) közülközül faktorok
tényezői
tényezői (interior
(interior komplexum)
komplexum) közül közül
kerülnek kiki az
kerülnek az adott
adott szerveződési
szerveződési kerülnek ki az adott szerveződési szinten
kerülnek ki az adott szerveződési szinten
szintenhatóképesnek
szinten hatóképesnekminősíthető
minősíthető(azaz
(azaz fogadóképesnek
fogadóképesnek minősíthető
minősíthető (azaz
(azaz aa
aa miliőspektrumot
miliőspektrumot alkotó)
alkotó) tényezők,
tényezők, toleranciaspektrumot
toleranciaspektrumot alkotó)
alkotó) tényezők,
tényezők,
majd ezek
majd ezek közül
közül aa legközvetlenebbül
legközvetlenebbül majd ezek közül a direkt
majd ezek közül a direkt hatásokathatásokat
(per se)
(per se) ható
ható környezeti
környezeti tényezők
tényezők közvetlenül
közvetlenül felfogó
felfogó tűrőképességi
tűrőképességi
(miliőfaktorok)
(miliőfaktorok) tényezők (toleranciafaktorok)
tényezők (toleranciafaktorok)
Ökológia 14
Exterior komplexum ('külvilág'): a környék elemeiből azoknak a
megfigyeléseken alapuló tényezőknek a csoportja, amelyek az adott
populációra vagy populációkollektívumra hatóképesnek tekinthetők.
Miliőspektrum: az exterior komplexumból azoknak a tényezőknek
a csoportja, amelyek a tapasztalatok alapján egy adott populációra vagy
populációkollektívumra hatóképesnek minősíthetők, és így azok tér-
időbeli mennyiségi eloszlását limitálhatják. Csak valamilyen
szünbiológiai jelenség vagy történés létrejöttekor válik értelmezhetővé.
Interior komplexum ('belvilág'): egy adott populációnak vagy
populációkollektívumnak az evolúció során kialakult biológiai
sajátosságaiból azoknak a tényezőknek a csoportja, amelyek a
megfigyelések alapján a környék végtelen nagyszámú tényezője közül
bármelyik szempontjából fogadóképesnek tekinthetők.
Toleranciaspektrum: egy adott populációra vagy
populációkollektívumra megállapított interior komplexumból azoknak a
tényezőknek a csoportja, amelyek a tapasztalatok alapján fogadó- és
reagálóképesnek minősíthetők, s így a környezeti hatások által
limitálhatók. Mindig valamilyen szünbiológiai jelenség vagy történés
során válik értelmezhetővé.
Azt, hogy milyen mintázatok jönnek létre a külvilág (exterior
komplexum) és a belvilág (interior komplexum, pl. a tűrőképesség)
összjátéka határozza meg.
Mindig a belvilág határozza meg, hogy a külvilágból mi és
mennyire fontos.
Az exterior komplexum és az interior komplexum
kölcsönhatásából négy ökológiai alapelv vezethető le:
1. a limitációs elv
2. az általános indikáció elve
3. a komplementációs elv
4. a multiplurális környezeti elv
A limitációs elv 1.
Ökológiai limitáció a populációk és populációkollektívumok válasz-
reakciója az olyan ökológiai-környezeti hatásra vagy hatásokra, amelyek az
ökológiai-tűrőképességi tartományuk határait minimum vagy maximum
irányban megközelítik vagy átlépik. Ezáltal befolyásolják tér-időbeni
mennyiségi előfordulásukat és viselkedésüket.
Az ökológiai faktoroknak a változást előidéző környezeti része a limitáló,
a változást elszenvedő tűrőképességi része a limitált tényező, a populációknál
és populációkollektívumoknál megfigyelt (vizsgált, mért) változásjelenség
pedig a limitáltság. Egymás nélkül nem értelmezhetőek.
Ökológiai tolerancia (ökológiai tűrőképesség) a tolerancia-spektrumnak
az adott összefüggésben a hatást ténylegesen felfogó része, amely az ökológiai
környezettel összekapcsolódva (komplementer viszonyban) a vizsgált
populációk vagy populációkollektívumok adott tér-időbeni mennyiségi
eloszlási viszonyaiért és annak változásaiért felelőssé tehető.
Az ökológiai tolerancia tehát az élőlények limitált belső sajátossága
(genetikailag meghatározott), amelynek révén a környezet hatásait
ténylegesen felfogni és azokra reagálni képesek. Adott ökológiai tolerancia
csak adott külső hatásra érzékeny, tehát a tolerancia környezetspecifikus, s így
a két fogalom csak egymásra vonatkoztatva értelmezhető, amit
komplementaritásuk fejez ki.
A tűrőképesség által megszabott határokon belül tolerált környezeti
tényezőket kényszerfeltételeknek nevezzük.
Ezek azok a hatóképes környezeti tényezők, amelyek a populáció
tűrőképességének a határát megközelítik vagy meghaladják, a populáció
előfordulását korlátozzák, limitálják.
Egy populáció számára egy adott időpontban az a
környezeti tényező elsődlegesen limitáló hatású, amelynek a
többiekénél kisebb mértékű változása már meghaladja az
adott populáció tűrőképességét. Ez a Leibig-féle minimum
törvény.
Leibig kísérletében mindig a legkevesebb rendelkezésre
álló elem, tápanyag korlátozta a növény növekedését. Hiába
adott a több tápanyagból feleslegben, a növényeket nem
lehetett növekedésre bírni.
Az ökológust mindig az adott mintázat létrejöttéért
ténylegesen felelőssé tehető tényezők érdeklik. Nem azok,
amit fontosnak tartanak, tankönyvileg előírnak vagy mindig
mérnek. Sok ökológiai jelenség okát éppen ezért sokáig nem
ismerték fel.
Savas eső okozta erdőpusztulás – ökológiai tényezők komplex hatásának
eredménye
Sokszor több limitáló faktor hat egyszerre a populációk egyedeire. Az
ökológiai tényezők közül ugyan csak egy az elsődlegesen limitáló hatású, de az
egyes tényezők hatnak egymásra, befolyásolják egymás hatását.
pl. a víz oldott oxigén-tartalma és a víz hőmérséklete együttesen hat.
Magasabb hőmérséklet esetén magasabb oxigén-tartalomra van szükség.
Egyik limitáló faktor helyettesítheti a másikat. pl. az alacsony
hőmérsékletet helyettesítheti a nagyobb talajnedvesség. Ezért van az, hogy sok
északi elterjedésű, hidegkedvelő faj nálunk lápokon él.
Az általános indikáció elve
Az ökológiai indikáció a környezet tényleges hatásaira adott jelzés. Alapja
az, hogy a populációk és populációkollektívumok jelzik (indikálják) a
létrejöttükben és viselkedésükben szerepet játszó ténylegesen ható tényezőket.
Az ökológia a populációk és populációkollektívumok tér-időbeni tömegeloszlási
(szünfenobiológiai) sajátosságait indikátormintázatként, azaz indikátumként, míg
a mintázatok létrejöttéért és változásaiért felelőssé tehető okokat, amire tehát a
jelzés vonatkoztatandó, háttérmintázatként, azaz indikandumként értelmezi.
• indikáció = maga a jelzés
• indikátor = az ami jelez (populáció, társulás)
• indikandum = a jelzendő tényező (pl. a fény és a növényzet kölcsönhatása)
• indikátum = a megfigyelt mintázat
Az indikátorjelenségekkel a szünfenobiológia foglalkozik, az
indikandummal pedig az ökológia. Az ökológia tárgya: a szünbiológiai
indikációra vonatkozó indikandumjelenségek vizsgálata.
Egy populációkollektívum a környezet érzékeny, sokoldalú és komplex
„mérőműszere”(indikátora). Szélsőséges esetekben egy faj is lehet indikátor.
Valójában minden élőlény indikátor, csak legfeljebb nem tudjuk, hogy mit
indikál.
indikáció = Gordius jelenléte
indikátor = a húrféreg
indikandum = a víz tisztasága
indikátum = a húrféreg
elterjedése
Környezet és tűrőképesség 1.
Minden egyes élőlénynek van egy környezeti hatásokkal szembeni
reakciónormája ami a fajának bizonyos határok között megnyilvánuló,
örökletesen meghatározott tulajdonsága.
A környezeti hatások még éppen elviselhető alsó és felső határa a minimum
és a maximum. Ezek között van a legkedvezőbb rész, az optimum. Az ezen
kívüli szakaszok a pesszimum. Itt az élőlény még aktív, de pl. elveszti a
szaporodó képességét. Ezek pontok az adott környezeti tényező kardinális
pontjai. A minimum és a maximum közötti távolság a tűréshatár. A tűréshatárt
az adott tényezővel szembeni ökológiai plaszticitás határozza meg.
A tűréshatáron belül az élőlény felismeri, érzékeli a hatásfokozatokat, és
kiválasztja azt a helyet, ahol az optimális hatás biztosított (ez az ökológiai
optimum). Növények esetében (nem tudnak helyet választani) fontos lesz az
ökológiai plaszticitás (alkalmazkodóképesség).
Ezek az értékek nem állandóak egy faj esetében. Változó lehet pl.
különböző populációkban vagy fiatal és ivarérett egyedeknél.
Az élőlények az egyes környezeti tényezőkkel szemben eltérően
viselkednek, mert az ökológiai potenciáljuk szűk vagy tág. Ha a pesszimum
határok tágak, akkor az élőlény könnyebben találja meg életfeltételeit.
Ha az élőlény egy tényezővel szemben tág pesszimumhatárokkal
rendelkezik, akkor tágtűrésű, vagy euriök fajnak nevezzük. A kisebb ökológiai
pesszimummal rendelkező fajok a szűktűrésű vagy sztenoök fajok.
Ezt a tulajdonságot az adott környezeti faktorra vonatkoztatva is használni
szoktuk, pl. euriterm – tág hőmérsékleti tűrésű.
Természetesen egy faj lehet egyes tényezőkkel szemben sztenoök,
másokkal szemben euriök. A tűrőképesség jelentősen változhat a földrajzi
elterjedési területen belül is.
Ha egy élőlény sok faktorral szemben tág tűrésű (generalista), akkor nagy
az ökológiai valenciája. Az ilyen fajokat, amelyek a legkülönfélébb helyeken is
megélnek, ubikvista fajoknak nevezzük. Ezek az élőlények gyakran az egész
világon előfordulnak. Ezeket kozmopolitáknak nevezzük. Gyakran gyomfajok
vagy kártevők. Ha sok tényezővel szemben szűktűrésű a faj, akkor specialistáról
beszélünk.
Az optimum kísérleti körülmények között határozható meg. Ez esetben
kizárunk más populációkat (kompetíciót) és optimális körülményeket
igyekszünk biztosítani. Ez lesz a fiziológiai optimum.
Természetes körülmények között ettől eltérő értékeket kaphatunk, mert
jelentkezik a fajok közötti kompetíció. Ez lesz az ökológiai optimum.
Ez a két érték gyakran nem esik egybe!
Klasszikus kísérlet: 3 fűfaj fiziológiai optimumát vizsgálták. Külön vetve mind a
3 átlagos vízellátás mellett fejlődött legjobban. Együtt vetve szétvált a
növekedés intenzitása az ökológiai optimumnak megfelelően.
A bioszféra zonalitása 1.
A biomok a bioszférának a különböző klímatípusok alapján fiziognómiailag is
jól elkülönülő nagy egységei. Az adott terület növény- és állatvilágát is
magukba foglalják. A biomokat növényzetükről (formációk) nevezik el.
A formációt alkotó növények biomasszájának mennyisége, életformái és
morfológiája hasonló (pl. szukkulensek a sivatagokban).
A formációk kialakulásáért elsősorban a makroklimatikus tényezők a felelősek,
így elrendeződésük a klímaövekhez hasonló. Ez a növényzet horizontális
zonalitása.
A növényzet zonalitása vertikálisan is megfigyelhető (övezetesség), és hasonló
növényzeti típusokat lehet megfigyelni. pl. tűlevelű erdők a hegyekben és
a tajgaöv, havasi párnanövényzet és a tundra.
Egy kisebb területen a talajtani, hidrológiai okok miatt kialakuló övezetességet
zonációnak nevezzük. Ilyen zonáció figyelhető meg pl. a tópartokon, a
gleccserek szélén, a tengerparton.
Az övezetességért mindig valamilyen környezeti grádiens a felelős.
A helyi klimatikus viszonyok miatt egy növényzeti zónában megjelenhet egy
másik zóna növényzete. Ez az extrazonalitás. Az intrazonális
társulások elterjedése független a klímaövektől (pl. vizes élőhelyek).
Az egyes biomokban hasonló életformák, hasonló morfológiájú növények jelennek
meg a Föld távoli pontjain. Ezek között nincsen rendszertani
Ökológia rokonság. 31
33
A bioszféra zonalitása 2.
A szintezettség a biomok vertikális

tagolódása. A szintezettség
jellemző egy adott biomra.
Egy mérsékelt övi erdőben pl.
mohaszint, gyepszint, cserjeszint,
több lombkoronaszint.
A trópusi őserdőkre jellemzőek az
óriásfák szintje, a sűrű
fenyvesekben hiányozhat a
cserjeszint.
A vízi biomokra is jellemző a
szintezettség, pl. a bejutó fény
mennyisége alapján.
35
A populáció 1.
Általános definíció szerint: a populáció valamilyen meghatározott közös
tulajdonsággal bíró, egymással kölcsönhatásban lévő, kellően nagy számú
egyed halmaza, amely mint önálló működési egység viselkedésében független az
alkotó egyedek jellemzőitől.
A populációk törvényszerűségei többnyire csak statisztikusan
értékelhetőek, nem írhatóak le „deteminisztikus relációkkal”, mint az
alacsonyabb szerveződési szintek. Egyetlen számértékkel nem adható meg a
folyamatok kimenete, hanem csak a lehetséges kimenetek valószínűségével
(eloszlásával). Az ilyen folyamatok sztochasztikusak.
Biológiai definíció szerint: a populáció (népesség) az élővilág egyed feletti
(szupraindividuális) szerveződésének szerkezeti és működési alapegysége,
valamely szünbiológiai vizsgálati szempont szerint azonosnak tekinthető
élőlényközösség (pl. tényleges szaporodási közösség).
A populáció feletti szerveződési szinteken az adott szint sajátosságai szerint
összerendezendő populációkat összefoglaló néven populáció-kollektívumként
lehet értelmezni.
36
A populáció 2.
A populáció az egyedek közötti kapcsolatot kifejező rendszer, amelyben az
egyedeknek valamilyen „a priori” minősítése azonos:
• valamilyen közös tulajdonságuk van (pl. egy fajhoz tartoznak).
• valamilyen egyenlő esélyű kapcsolatban, kölcsönhatásban vannak (pl.
génkicserélődés).
• az események statisztikailag értékelhetők (pl. génkicserélődés más
populációval).
Általános leegyszerűsített definíció: egy fajhoz tartozó, együtt élő egyedek
csoportja, szaporodási közössége. Ez ökológiai folyamatok értelmezésére
alkalmatlan.
A populációk egyedszáma N, az egyedszámváltozás N = B-D+I-E
B: születések, D: halálozások, I: bevándorlás, E: elvándorlás
Értékük jellemző egy populációra, az egyedekkel statisztikailag azonos
valószínűséggel történik meg valamelyik kölcsönhatás.
Minden populációnak van egy jellemző genetikai összetétele (genepool), és a
niche-térben meghatározott helye van.
37
A populációk jellemzői 1.
A populációk legfontosabb jellemzői az egyedszám, egyedsűrűség és az
egyedek eloszlása. Ezek természetesen nem tanulmányozhatóak az egyedek
szintjén.
A populációk nagyságát az azt alkotó egyedek összessége jelenti. Az
egységnyi területen vagy térfogatban (pl. víz) élő egyedek száma a populáció
sűrűsége (denzitása).
Az értéke változó lehet a különböző fajok között, de egy adott populáción
belül is (pl. gradációk).
A populációk nagysága és sűrűsége nem állandó:
• bevándorlás (imigráció) növeli
• kivándorlás (emigráció) csökkenti
• születések (natalitás) növelik
• elhalálozások (mortalitás) csökkentik
Ezen tényezők értékét egy egyedre vetítve adják meg. A születési rátát
gyakran egy nőstényre és egy évre vetítve adják meg. A születési ráta nagy
mértékben a faj biológiai sajátosságaitól függ.
38
A halálozási ráta függ a biológiai sajátosságoktól (pl. átlagos várható
élettartam) és a környezeti tényezőktől. Ezt gyakran életkori függvényekkel
fejezik ki. pl. nagy születési rátájú fajoknál nagy a mortalitás a fiatal egyedek
között. Az utódaikat gondozó fajoknál a mortalitás eloszlása egyenletesebb.
Ha megvizsgáljuk a különböző korcsoportok eloszlását a populációban, akkor
jellegzetes eloszlást tapasztalunk, ez a korcsoport struktúra (szerkezet).
Ökológia 39
Az egyedek térbeli megoszlása (diszperzió) a populáció térszerkezetében
tükröződik.
Tömörülő, aggregált: az egyedek közötti távolság

növekedésével csökken a szomszédos egyed
előfordulásának valószínűsége. Ez a leggyakoribb a
természetben.
Szegregált, egyenletes: az egyedek igyekeznek a

legtávolabb elhelyezkedni egymástól. A territoriális
(revírtartó) állatokra jellemző.
Véletlenszerű, random: az egyedek helye

független egymástól. Ritka a természetben.
40
A térbeli megoszlás léptékfüggő! Más lehet az egyedek eloszlása pl. helyi, táj
vagy regionális léptékben.
Egy levéltetű populáció mintázata:
1. a fák szintjén: random
2. a levelek szintjén: aggregált
3. egy tetűkolonián belül: egyenletes
Az ideális szabad eloszlás hipotézise alapján úgy oszlik el egy populáció, hogy
azok azonos minőségű életfeltételeket biztosítsanak. Kis denzitásnál csak a
legjobb élőhelyet foglalják el. Magasabb denzitásnál a rosszabbat is, mert a
nagy denzitás miatt a jobb élőhely azonos feltételeket biztosít a rosszabb, de
ritkán lakottal.
A tömörülések (aggregáció) oka a szaporodás, védekezés, szociális
magatartástípusok vagy valamilyen forrás kihasználása (a környezet
inhomogenitása). Az Allé-hatás szerint az egyedeknek haszna származik
fajtársaik térbeli közelségéből. A tömörülések legegyszerűbb oka a fizikai
kényszer, az, hogy az egyedek helyváltoztatási képessége korlátozott. A szülő
egyedek közelében kezdik el életüket (ez feltűnő a klonális növekedés
esetében).
41
A populációk közötti interakciók 1.
Egy társulás populációi közvetlen vagy közvetett kapcsolatban lehetnek egymással.
Ezek az un. biotikus tényezők. A kapcsolat lehet előnyös (+), hátrányos (-)
vagy semleges (0).
Topikus kapcsolatok: a biotóp adottságaiból adódó egymás mellett élés, erőssége
változó lehet.
Fábrikus kapcsolatok: egy másik faj testét vagy hulladékát (szőr, toll, ürülék,
meszes váz) használja építőanyagként. pl. sok madár, tegzesek.
Forikus kapcsolatok: állatok cipeltetik magukat.
Trofikus kapcsolatok: táplálkozási kapcsolatok (pl. predáció, élősködés,
szimbiózis).
A következmények alapján lehet:
1. Probiotikus (+ 0)
2. Antibiotikus (+ -)
3. Szimbiotikus (+ +)
4. Kompetíció (versengés) (- -)
5. Neutralizmus: (0 0) mindkét fél számára közömbös a másik jelenléte. pl. tavi
szivacs és a nádasban fészkelő gém.
42
43
Ökológia 44
Probiotikus kapcsolatok (kommenzalizmus): az egyik fél számára közömbös, a
másik fél számára hasznos kapcsolatok. Táplálkozási kapcsolat esetén ezt
asztalközösségnek hívjuk. pl. dögevők és ragadozók kapcsolata.
• Parőkia: csoportos együtt tartózkodás, egy kisebb testű faj egy nagyobb
mellett („árnyékában”) védelemre talál. pl. kisebb madarak beköltöznek egy
nagyobb madár fészektelepére.
• Szünőkia: egy faj egyedei egy másik faj fészkébe, lakásába költöznek,
anélkül, hogy élősködnének. pl. a pókok és atkák között gyakori jelenség.
• Epőkia: egy faj egyedei egy másik faj testére telepednek, anélkül, hogy
élősködnének. Ez növény és állati szereplőkkel többféleképpen is előfordul. A
fitoepőkia gyakori, ezek az epifiton növények. Ezek fatörzseken élnek. Az
epifill növények (főleg májmohák) falaveleken élnek.
• Entőkia: Egyik élőlény a másik testüregébe vagy szöveteibe költözik.
Entofita: egyik növény a másikban él (pl. moszat egy páfrányban). Entozoa:
állat él egy másikban (pl. a szivárványos ökle tavi kagylókba rakja petéit).
Növény és állat közt is létrejöhet (pl. gomba él ízeltlábúakban).
• Forézia: amennyiben egyik faj egyede a másikat szállítja, és ebből haszna
származik. 45
kommenzalista kapcsolat – a
pásztorgémek (nálunk a fecskék) a
legelő állatok által felriasztott
rovarokat lesik.
46
entofita moszat él az Azolla
belsejében Ökológia 47
Szimbiózis (együttélés): A kapcsolat mindkét fél számára előnyös, hasznos. A
kapcsolatok szorossága, időszakos vagy állandó jellege szerint csoportosítjuk:
Mutualizmus (kölcsönösség): Két élőlény számára kölcsönösen előnyös kapcsolat.

A kapcsolat laza, nem létfontosságú. Az alkalmazkodás nem magas szintű. pl.
remeterák és viaszrózsa.
Alliancia: Nagyon laza kapcsolat. pl. a különböző legelő fajokból álló csordák
jobban tudnak a ragadozók ellen védekezni (a strucc jobban lát, a zebrának
jobb a szaglása). Speciális típusa a tisztogató szimbiózis: az ektoparazitáktól
szabadítja meg a másik fajt.
Szimfilia: Az egyik állat a másik testváladékát fogyasztja, mintegy élvezeti
cikként, amiért védelmet, lakóhelyet kap. pl. hangyabolyban más rovarfajok is
élnek.
Trofobiózis: Az egyik állat a másik testváladékát vagy ürülékét fogyasztja, amiért
az cserében védi. pl. a levéltetvek mézharmat termelése.
48
mutalista kapcsolat: remeterák és viaszrózsa
együttélése 49
trofobiózis: a hangyák a levéltetveket
„fejik” 50
Szimbiózis: Szűkebb értelemben az igazi szimbiózis tartós együttélést jelent.
Az együttélés állandó jellegű, az élőlények jelentős módosuláson mentek
keresztül.
• Fitoszimbiózis: növény és növény között (szimbionta növények). pl.
pillangósvirágúak és Rhizobium baktériumok, fák vagy orchideák és
gombák, zuzmókban a gombák és az algák.
• Zooszimbiózis: állat ás állat között. pl. a kérődzők bendőjében élő
baktériumok.
• Fitozooszimbiózis: korallokban és hidrákban élő zöldalgák.
51
Ökológia 52
Amenzalizmus (egyoldalúan negatív):
Allelopátia: A növények vegyi egymásrahatása (- - v. + -). A kompetíció egy
speciális esete, mely során egy növény föld feletti, vagy földalatti szervein
keresztül ill. elhalt anyagainak bomlása során olyan anyagokat juttat a
környezetükbe, amelyek gátolják (esetleg elősegítik) más növények
megtelepedését vagy fejlődését.
A kukorica meggyorsítja, a rozs akadályozza a búza csírázását. A dió és a
parlagfű gátolja a környező növények növekedését. A termés, a levél, a
gyökér kibocsájthat vagy tartalmazhat ilyen anyagokat. Ezek legtöbbször
valamilyen metabolitok, az anyagcsere melléktermékei. A
mikroorganizmusok kémiai kölcsönhatását (antibiózis) az antibiotikumok
hozzák létre.
53
Kompetíció (- -): az interspecifikus kompetíció miatt történik a nich
szegregációja.
Antibiotikus kapcsolatok: az egyik fél számára kedvező, a másik számára

kedvezőtlen (epizitizmus, parazitizmus).
Predáció v. epizitizmus: táplálkozási kapcsolat, ami az egyik fél számára

előnyös, a másik elfogyasztott fél számára hátrányos. Három alapvető típusa
van:
• Herbivoria (növényfogyasztás): a fogyasztott növény nem feltétlenül
pusztul el, regenerálódik.
• Karnivoria (ragadozás): az elfogyasztott populáció egyedei elpusztulnak.
Ritkán a növényvilágban is előfordul, pl. rovarevő növények.
Speciális formája a kannibalizmus, amikor az állatok saját populációjuk
egyedeit fogyasztják el. Előfordul a rovarvilágban, a halak és az emlősök
között is.
54
Ökológia 55
• Parazitizmus (élősködés): az egyik populáció egyedei a másikból
táplálkoznak, de nem feltétlenül pusztítják el azokat.
növényi paraziták: sok gomba (lisztharmat, üszöggomba, peronoszpóra)
Holoparaziták: nincs klorofilljuk, minden tápanyagot a gazdaszervezettől
vonnak el. pl. aranka, szádorgó. Hemiparaziták (félélősködők): klorofilljuk
van, csak a vizet és a sókat szívják el a tápnövénytől. pl. fagyöngy.
állati paraziták: ektoparaziták (külső élősködők) pl. fejtetű, bolha.
endoparaziták (belső élősködők): pl. galandféreg, májmétely. Az
alkalmazkodás jelentős módosulással jár. lárvális endoparaziták:
fürkészdarazsak hernyókba rakják a petéjüket. hiperparaziták: a parazitákon
további paraziták telepednek meg. multiparazitizmus: egy
gazdaszervezetben több élősködő is fejlődik. Lehet monofág és polifág
parazita. Fészekparazitizmus (kakukk).
Az obligát paraziták egész életüket a gazdaszervezeten(ben) élik le. A fakultatív
paraziták csak életük egy részében (pl. lárvastádiumban vagy egy
életciklusukban) paraziták. Az üszöggombák életük egy részét szaprofitaként
(korhadéklakó) élik le.
Parazitoidizmus: A lárvális endoparazitákra jellemző, a gazdaszervezet
testanyagát lassan feléli a lárva ezért az elpusztul. A biológiai védekezésben
gyakran kihasználjuk ezt az együttélési módot, mert szabályozható vele a
kártevők egyedsűrűsége. 56
A populációk növekedése 1.
A populációdinamika a populációk struktúrájának (pl. diszperzió, egyedszám,
egyedsűrűség) és funkciójának időbeli változását vizsgálja. Ha egy
populációban elhanyagolható a bevándorlás és a kivándorlás, akkor az
egyedszám növekedését csak a születések és a halálozások befolyásolják.
Ha a mortalitás elhanyagolható, akkor az egyedszám a születések számával
fog növekedni.
A struktúra változást legkönnyebben az egyedszám változással tudjuk nyomon
követni. Egyes fajok populációi korlátlan létszámnövekedést produkálnak.
Ez az un. exponenciális (logaritmikus) növekedés. Az exponenciális
növekedést mutató fajokat r-stratégista fajoknak nevezzük. Más fajok
létszámnövekedése logisztikus egyenletekkel írhatók le. Ezt a növekedést
grafikusan S- (szigmoid) alakú görbével lehet ábrázolni. Az ilyen fajok a K-
stratégisták.
Az r-stratégista fajoknál a növekedés ütemét csak a belső szaporodási ráta
szabja meg, K-stratégista fajoknál a környezet eltartóképessége. Sok az
átmenet. Az r-stratégia növekedése sem jelent korlátlan növekedést, ha a
környezet eltartóképességét eléri a faj, a belső szaporodási ráta 0 lesz, a
populáció összeomlik (gradációs jelenségek).
57
58
populáció pillanatnyi
növekedési rátája
Ökológia 59
Az r-stratégia a kis testű állatokra és a gyomnövényekre jellemző. Ezek pionír
fajok, céljuk a gyors forráskihasználás, a terület gyors elfoglalása. Gyorsan
szaporodnak, sok utódot hoznak létre, hamar ivaréretté válnak, egy évben
több generációjuk is lehet, de rövid életűek. Gyakori az ivartalan szaporodás
(pl. szűznemzés). Növények esetében a magok gyorsan csíráznak, hamar
virágoznak és sok magot termelnek. Többnyire gyorsan keletkező, és hamar
megszűnő élőhelyeket népesítenek be. Rosszul tűrik a konkurenciát. Nagy
populációkat alkotnak.
A K-stratégia a nagy testű állatokra és az évelő növényekre jellemző. Az állatok
kevés utódot hoznak létre, amik lassan válnak ivaréretté, sokáig élnek. Egy
évben gyakran csak egyszer szaporodnak (univoltin fajok). Az egyedszámuk
alacsonyabb, kisebb ingadozásokat mutat. Tartós, stabil biotópok fajai. Jól
tűrik a konkurenciát. Gyakran veszélyeztetett fajokká válnak. Egyes fajok
évközben megváltoztatják stratégiájukat.
A nagy diverzitású, szervezettebb társulásokban több a K-stratégista, azért kisebb
ingadozásokat mutatnak. Kis diverzitású társulásokban, kezdeti stádiumokban
több az r-stratégista, ezért komolyabb ingadozásokat mutatnak.
60
Ökológia 61
A környezet eltartóképessége azt

fejezi ki, hogy egy élőhely
adottságai mekkora létszámú
populációt képesek eltartani. A
biotikus és abiotikus környezeti
tényezők csak egy adott szintig
teszik lehetővé az egyedszám
növekedését.
Ehhez az értékhez közeledve csökken
a születési ráta, és az egyedszám
stabilizálódik egy adott (K)
szinten.
62
A vízibolhák év közben
megváltoztatják
stratégiájukat:
tavasszal r-stratégisták és
szűznemzéssel szaporodnak,
nyáron K-stratégisták és
ivaros úton szaporodnak.
63
A gradáció a populációk egyedszámának a megszokottól eltérő, ugrásszerű
emelkedése (hiperciklikus egyedsűrűség változás). Természetes viszonyok
között ritka, agrárkörnyezetben jóval gyakoribb jelenség. Leggyakrabban a
rovar- és rágcsálópopulációkban jelentkezik.
64
Biológiai invázió: növényi és állati populációk tömeges, feltűnő módon és gyorsan
lezajló mozgása, amellyel új területeket özönlenek el. Általában a káros
szervezetek (gyomok, rovarkártevők, élősködők stb.) terjedését tekintjük
inváziónak. Ez szubjektív megítélést eredményez.
Őshonos fajok. Rudeláris és szegetális gyomfajok. Behurcolt, adventív fajok.
Meghonosodás vagy alkalmi megtelepedés. Inváziós faj, özönnövény.
Szándékosan betelepített vagy véletlenül behurcolt fajok.
Gyom: bármely olyan növény vagy növényi rész, amely ott fordul elő, ahol nem
kívánatos.
Gerilla stratégia: maximális terjedőképességre alapozva a faj igen invazív, sok

helyre eljut. Sok hajtást fejleszt, de kedvezőtlen időszakokban elhagyja a
területet.
Falanx stratégia: a lassú előrenyomulást, egy terület maximális elfoglalását,
kiaknázását jelenti.
65
A társulások ökológiája 1.
A földfelszínt borító és a táj képét alapvetően meghatározó növénytakaró a
vegetáció. A vegetáció kialakításában egy adott területen élő valamennyi
növényegyed részt vesz, a vegetáció alapegységei a növénytársulások. A
potenciális vegetáció koncepciója.
Az egy területen előforduló állategyedek a faunációt hozzák létre, melynek
egységei az állattársulások. Mivel a vegetáció tömegesebb és állandóan
megfigyelhető, ezért egy terület jellemzésére a vegetációt használják.
Az asszociáció (fitocönózis) állandó megjelenésű, faji összetételű és
meghatározott környezeti igényű növénytársulás. A többi társulástól
jellemző és megkülönböztető fajai révén szignifikánsan különbözik
(rendszerszemléletű nézőpont, Braun-Blanquet 1928, 1932).
A növénytársulásokat az uralkodó vagy jellemző növényfajaikról nevezik el. A
növény tudományos (latin) nemzetségneve után az -etum végződést illesztik,
és a faj nevét birtokos esetbe teszik. Két faj esetében az első név tárgyesetbe
kerül.
pl. cserszömörcés molyhos tölgyes = Cotino-Quercetum pubescentis
A társulások területileg külön elhelyezkedő foltjait állományoknak nevezzük.
66
ürmös szikespuszta: Artemisio - Festucetum
pseudovinae
Matricaria chamomilla faciessel
Ökológia 67
A társulások ökológiája 4.
A társulások struktúrája és szukcessziója
Az aszpektusok olyan időbeli struktúrái a társulásoknak, amelyek évente
megismétlődnek. Ez történhet a faj mennyiségi változásával vagy a fenológiai
állapot megváltozásával. Jellegzetes a kora tavaszi erdők un. geofiton
aszpektusa, ahol a növények a tavaszi fényviszonyokhoz alkalmazkodtak.
A fenológia a növények egyedfejlődési szakaszainak, az un. fenofázisoknak a
időbeli változásai vizsgálja. A fenológiai fázisokat az agrobotanika fenológiai
térképeken ábrázolja. Izofen fonalak: a térképen azok a helyek, ahol azonos
fenofázisban van a vizsgált faj.
A társulások egy területen végbemenő időbeli egymás után következését
szukcessziónak nevezzük. Emberi beavatkozás nélkül ez a folyamat a
természetes (primer) szukcesszió, emberi beavatkozást követően a
másodlagos szukcesszió zajlik le.
68
gyertyános-tölgyes tavaszi
geofiton aszpektusa
69
70
Az ökológiai tényezők
Élő környezeti tényezők: biotikus tényezők
Élettelen környezeti tényezők: abiotikus tényezők
Emberi környezeti tényezők: antropogén tényezők.
Abiotikus faktorok csoportosítása:
• klimatikus faktorok (fény, hő és csapadék)
• edafikus faktorok (talaj fizikai és kémiai tulajdonságai)
• hidrológiai faktorok (a víz biotópokban jellemzőek)
A különböző biotópokban más-más környezeti tényezők a fontosak. Egyes
környezeti tényezők önállóan hatnak, mások komplex módon (pl. a víz, a
hőmérséklettel és a fénnyel).
Az abiotikus tényezők határozzák meg, hogy milyen biotikus környezeti tényezők
vannak jelen egy élőhelyen.
71
Az ökológiai tényezők - A fény 1.
A napfény a gyakorlatilag az egyetlen energiaforrás a Földön. A napsugárzás 55 %-
a látható fény, 40-44 %-a infravörös, 1-5 %-a ultraibolya tartományba esik.
A napfény több, mint 50 %-a éri el a felszínt, a többi visszaverődik, vagy
elnyelődik. Megkülönböztetünk közvetlen (direkt) és szórt (diffúz) sugárzást.
A direkt napfényt felmelegíti az élőlényeket, ezért többire kerülik, vagy
védekeznek ellene. A szórt fény spektruma kedvezőbb a fotoszintézis
számára, és nem melegíti fel az élőlényeket. Napközben jellegzetes módon
változik a napfény spektrális összetétele.
A sivatagokban és hegyvidéken a direkt sugárzás aránya jelentősebb, ami ellen
védekezniük kell (pl. szőrösek, viaszos felületűek.)
72
Ökológia 73
A fotoszintézis számára a napfénynek a 390-720 nm hullámhosszúságú tartománya
hasznosítható, ez a fotoszintetikusan aktív radiáció (PAR). Ez a teljes sugárzás 50
%-a. Értéke a Földön évente 10,5 x 1023 J.
A spektrum látható részének csak mintegy 20 %-a hasznosul. A fotoszintézisben a
fényenergia hasznosulása ritkán haladja meg a 2-3 %-ot. A termesztett
növényállományok fotoszintetikus efficienciája 1-2 %! Ez viszonylag kis hatásfoka
a napenergia felhasználásának.
74
A biotópok lehetnek:
1. fotikus élőhelyek: valamennyi fény jelen van, fotoszintézis folyik, jellemzőek
a termelő folyamatok.
2. afotikus élőhelyek: nincs fény és fotoszintézis, jellemzőek a lebontó
folyamatok, az anyagot és energiát a fotikus élőhelyektől kapják. pl.
barlangok, talaj, tengerben 200 m-nél mélyebben.
A vizekbe a fény a felszínről jut be. A mélybe jutó fény mennyiségét a víz
szelektív fényelnyelő hatása szabja meg. A mélybe jutó fény mennyisége függ
a víz lebegő anyag tartalmától (átlátszóság) és a plankton mennyiségétől, ami
szezonális ingadozást mutat.
75
Az élőlényeket fényigényük alapján csoportosíthatjuk:
1. fényigényesek (heliofilek): a tartós napsugárzást kedvelik, minimális
fényigényük 90-98 %, többnyire a sivatagok lakói, egyes kultúrnövények is
ide tartoznak (kukorica, cukornád).
2. árnyéktűrők (helio-szkiofilek): fényigényes fajok, amelyek elviselik az
időszakos árnyékolást is.
3. árnyékigényesek (szkiofilek): minimális fényigényük 1 % alatt van, a teljes
megvilágítás károsítja őket. Sok talajlakó állat és erdei növény tartozik ide. A
szkotofil növények szélsőségesen alacsony fénymennyiség mellett fordulnak
elő.
Troglobiontok: barlanglakó fajok. Többnyire gyengén pigmentáltak, végtagjaik
megnyúltak és vakok. Növényfaj alig (néhány moszat és gomba).
Fototropizmus: a növények a napfénytől függő helyzetváltoztatást végeznek. Vagy
a felmeledés ellen védekeznek (eukaliptuszok) vagy a napfény felé fordulnak
(a kompasznövények, pl. Iris, Lactuca).
76
barlangi vakgőte (Proteus anguinus)
77
A fényre adott válasz fontos kifejezője a fény-fotoszintézis görbe. A megvilágtás
erősségének növekedésével nem egyenletesen nő a fotoszintézis intenzitása,
kisebb intenzitásnál lineárisan nő a fotoszintézis. A napfénynövények görbéje
folyamatosan növekvő, az árnyéknövényeké telítődési görbét mutat. Ezek
fotoszintetikus rátája sokkal kisebb.
Erősebb megvilágításnál csökken a fotoszintézis intenzitása, mert nő a
testhőmérséklet és becsukódnak a sztómák. Az UV sugárzás gátlólag hat a
fotoszintézisre.
Az UV sugárzás a növekedést is gátolja, a

növények rövidebb internódiumokat és
nagyobb virágokat fejlesztenek, a színük
sötétebb és szőrösek. Alpesi területeken
magasabb az UV sugárzás, ezért a növények
gyakran így néznek ki.
78
A fáknál előfordul, hogy az egyes levelek fényigénye eltérő. Vannak un.
fénylevelek és árnyéklevelek (a lombkorona belsejében). Ezek szöveti
felépítése és árnyék-intoleranciája (fényigénye) eltérő. Ez a mérsékelt övi
erdők fafajaira jellemző, mint a bükk és a lucfenyő. Ezen erdők
lombkoronaszintje zárt, aljnövényzetük szegény.
A mérsékelt övben a fafajok túlnyomó része árnyék-intoleráns (fényigényes),
ezért ezen erdők aljnövényzete gazdag, lombkoronaszintje laza.
A trópusi őserdőkben a fafajok fényspecialisták, ezért ezek az erdők vertikálisan
tagoltak. A lombkoronaszintből így kevés fény jut a talajra, ezért az
aljnövényzet szegényes.
79
A napfény napi mennyiségi változásai alakítják ki a fotoperiodizmust. A
megvilágítási idő hossza induktív jellegű. A nappalok hosszúsága a földrajzi
szélességgel jelentősen változik. A mérsékelt övben a nyári időszakban a
nappalok jóval hosszabbak az éjszakáknál. Az egyenlítő mentén a nappalok és
éjszakák hossza kiegyenlített.
Egyes növények közömbösek a nappalok hosszára, sok növény életciklusait
viszont a nappalok hossza szabályozza.
A hosszúnappalos növények napi 12 óránál hosszabb megvilágítást igényelnek a
virágzás megindulásához. Ezek mérsékelt övi fajok. Termesztett növényeink
közül ilyenek az árpa, búza, rozs, zab, sárgarépa, mák.
A rövidnappalos növények virágzásához napi 8 óra fény is elegendő. Többnyire
trópusi eredetű fajok, mint a szója, rizs, banán, dohány, kender. A
megvilágítási idő csökkentésével virágzás indukálható, aminek a
nemesítésben van szerepe. Szabályozható az egyes szervek mennyiségi
aránya.
80
81
A napfény mennyiségének periodikus változásai is befolyásolják az élővilágot:
• szezonális ritmus: az egyes életciklusok és nyugalmi periódusok az
évszakokhoz kötötten jelennek meg.
• napszakos (cirkadán) ritmus: a növények a megvilágításhoz alkalmaz-
kodnak, pl. kinyílnak a virágok, az állatok napközben különböző
időszakokban aktívak.
Az állatok fényigénye és adaptációja is jelentős. Bizonyos fajok kedvelik, mások
kerülik a fényt. Az állatoknál kialakult napi (cirkadán v. diurnális) ritmus is
a fényhez való adaptáció:
• monofázisos: 1-1 nyugalmi és aktív periódus, nem gyakori, pl. emlősök,
madarak.
• bifázisos: 2-2 aktív és pihenőszakasz, a rovarvilágban gyakori (hajnalban és
naplementekor aktívak.
• polifázisos: több aktív és pihenőszakasz. pl. földikutya.
A nappalok hossza is élettani hatást gyakorol az állatokra. A madarak tojásrakását,
a rovarok egyedfejlődését, a szarvasok agancsfejlődését is szabályozza.
82
Az ökológiai tényezők - A hő 1.
Valamennyi életfolyamathoz megfelelő mennyiségű hőre van szükség, melyet a
környezet biztosít. Az állandó testhőmérsékletű állatok valamelyest
függetlenítették magukat a környezet hőmérsékletétől.
Az üvegházhatás lényege az, hogy a Föld atmoszférája a rövid hullámú
napsugarakat átengedi, ami a felszínt felmelegíti. A hosszú hullámú
hősugarakat azonban az atmoszféra visszatartja.
Az atmoszféra hőmérséklete 44 °C-kal magasabb (-30-ról +14 °C), mint
üvegházhatás nélkül. A atmoszféra a hőmérsékleti szélsőségeket is kiegyenlíti
(temperálja) a Földön, a hőmérsékleti ingadozásokat mintegy 150 °C-kal
csökkenti! A hőkiegyenlítődést a függőleges irányú konvekció, és a vízszintes
irányú szél eredményezi.
A hőmérséklet, napsugárzás, légmozgás és csapadék együttesen határozzák meg a
Föld makroklímáját. A makroklíma és az annak megfelelő biomok
jellegzetes övezetes elterjedést mutat.
Az élőlények hőtűrő képessége változó, egyes hőforrásokban élő baktériumok az
50 °C-ot, egyes növények (pl. zuzmók, törpefenyő) a –60 °C-ot is elviselik.
83
A termoreguláció (hőszabályozás) az életfolyamatok hőigényének egyenletességét
biztosítja. A növények testhőmérsékletüket közvetlenül a napenergiából
biztosítják, míg az állatok anyagcseréjükkel állítják az elő. A felesleges hőtől
hőkisugárzással, hővezetéssel, párologtatással szabadulnak meg.
A hőszabályozáshoz az állatok morfológiailag is jelentősen alkalmazkodtak (pl.
szőrzet, fülek mérete).
Az állatok lehetnek változó testhőmérsékletűek (poiokiloterm), állandó
testhőmérsékletűek (homoioterm) vagy heterotermek.
Helioreguláció: a poiokiloterm állatok a nap hőjét használják fel felmelegedésre.
Testhelyzetüket a napsugárzás irányának megfelelően változtatják. A
rovarokra és a hüllőkre jellemző.
Kémiai termoreguláció: az állat mozgás (izomremegés) révén állítja elő a
szükséges testhőmérsékletet.
Társas termoreguláció: államalkotó rovarokra (hangyák, méhek) jellemző
viselkedési forma. Közösen termelik a hőt vagy szárnymozgatással és
párologtatással hűtenek.
84
A kedvezőtlen időszakokat az élőlények nyugalmi állapotban vészelik át.
Ha az élőlény a nyugalmi periódusban egyáltalán nem mutat anyagcserét,
kriptobiózisról beszélünk. Virágtalan növényekre jellemző (pl. kékalgák).
A dormancia (alvás) olyan nyugalmi állapot, amely alatt lecsökken az anyagcsere
intenzitása (hipermetabolizmus), a növekedés és a fejlődés ideiglenesen
megszakad ill. lelassul. Különböző fokozatai vannak.
A változó testhőmérsékletű (poiokiloterm) állatokra jellemző a merevség és a
diapauza. Az állandó testhőmérsékletű (homoioterm) állatoknál beszélünk
primer dormanciáról, amikor a kedvezőtlen környezet váltja ki a nyugalmi
állapotot, és szekunder dormanciáról, amikor a nyugalom genetikailag előre
meghatározott időpontban jelentkezik.
A heteroterm állatok átmenetet képeznek a két forma között. Nyáron
homoiotermek, télen poiokilotermek. A telet hidegmerevségben, csökkent
anyagcsere mellett töltik. pl. a denevérek. A primitív emlősök (erszényesek,
kloalkások) is poiokilotermek! A madarak kikelésük után poiokilotermek, és
csak később válnak homoiotermekké.
85
A növények egyes életfolyamatai speciális hőigénnyel jelentkeznek.
A csírázást megelőzően a magvak nyugalmi fázisban meghatározott hőmérsékletű,
un. előkezelési szakaszt igényelnek. Ez az alacsony hőmérséklet
megakadályozza a magvak idő előtti csírázását. A csírázást egyes
vegetációtípusok (pl. mediterrán cserjések, sztyepp, tajga) növényeinél a rövid
ideig tartó meleg stimulálja (tűz).
A csírázás hőigénye minimális. A gabonafélék minimális csírázási hőmérséklete
-5-0 °C, az optimum 20-25 °C, a maximum 30 °C. A trópusi növények
csírázási optimuma 30 °C.
A fotoszintézisnek is van speciális hőigénye, jellegzetes optimumgörbét mutat. A
fotoszintézis felső hőmérsékleti határa a hőkompenzációs pont, ahol
fotoszintézis és a légzést egymást kiegyenlítő intenzitással folyik.
A C4 típusú fotoszintézisű növények maximuma magasabb hőmérsékletnél van,
mint a C3 típusúaké. Ezek légzése nem számottevő, ezért nem a kompenzációs
pont kialakulása, hanem az enzimek pusztulása jelenti a felső hőmérsékleti
határt. A C4 típusú növények többnyire trópusi és szárazságtűrő fajok.
86
A C4 típusú fotoszintézisű növények hőkompenzációs maximuma magasabb
hőmérsékletnél van, mint a C3 típusúaké.
87
A szervezetek hőigényét a haszonnövények esetében a tenyészidőszak közép-
hőmérsékletével vagy a hőösszeggel (a tenyészidőszak napjainak közép-
hőmérsékleteinek összege) jellemzik. Ez utóbbi a Szemljanyinov-féle T
összeg. Az élőlények hőtűrése nagyban függ azonban attól, hogy milyen
egyedfejlődési fázisban vannak, amit ezek az értékek nem tükröznek. pl.
egyes gyümölcsfák télen jelentős fagyoktól sem károsodnak, virágzáskor
viszont jelentősen. A gabonák fagytűrése is jelentősen változik a téli
hónapokban.
A szezonális termoperiodizmus az egyes egyedfejlődési stádiumok eltérő
hőigénye miatt alakult ki. A növényekre is jellemző a nyugalmi periódus
kialakulása.
A hőmérséklet sok növényfaj elterjedését limitálja. Leggyakrabban azonban nem
közvetlenül a hőmérséklet limitál, hanem a faj kompetíciós képessége
csökken le! Parkokban, botanikus kertekben, ahol a kompetíció mesterségesen
kizárt, elterjedési határán kívül is megél.
88
A növények a klíma kedvezőtlen periódusaihoz leginkább az életformájukkal
alkalmazkodtak. Ezeket különböző taxonok hasonló tulajdonságai alapján
hozták létre. Ma leginkább a Raunkiaer-féle életforma rendszer a
legelfogadottabb, ami a megújuló rügyek elhelyezkedése alapján osztályozza a
növényeket.
Ökológia 89
Fanerofitonok (Ph): a rügyek a sokéves törzs hajtásvégein vannak a levegőben. A
rügyeket gyakran rügypikkelyek védik. Fák és cserjék, de lágyszárúak is
lehetnek. A törzs-szukkulens fanerofitonok (óriáskaktuszok) és a liánok is ide
tartoznak.
Kamefitonok (Ch): a rügyek a talaj felszínéhez közel (20-25 cm-ig) vészelik át a
kedvezőtlen időszakot. A nővény gyakran ősszel csírázik és a rügyet a
hótakaró védi.
Hemikriptofitonok (H): a hajtás a kedvezőtlen időszakban a talajfelszínig
elpusztul, a rügyet az elpusztult levelek vagy a talaj védi, külön védelmi szerv
nincs.
Kriptofitonok (Kr): a rügyek a talajfelszín alatt helyezkednek el.
Geofitonok (G): a száraz vagy rövid vegetációs periódusú területekhez
alkalmazkodtak. Kihasználják a rövid kedvező tavaszi vagy őszi időszakot,
virágoznak, tápanyagokat halmoznak fel. Hagymás, gumós vagy rizómás
növények lehetnek.
Terofitonok (Th): egyévesek, a kedvezőtlen periódust mag formájában vészelik át.
Lehetnek nyári vagy téli egyévesek, ez utóbbiak ősszel virágoznak.
90
Hemiterofitonok (TH): kétéves növények, első évben csak vegetatív állapotban
vannak, második évben virágoznak. pl. sárgarépa. Első évben terofitonok, a
másodikban hemikriptofitonok.
Epifitonok (E): olyan lágy szárú növények, amik fákon élnek a magasban. Sok
trópusi faj víztárolásra alkalmas szerveket fejleszt.
A helofitonok a mocsarakban élő kriptofitonok, pl. nád, gyékény, a hidrofitonok
vízben élnek és a kedvezőtlen időszakot a meder fenekén vészelik át,
hajtásrügyeik (pl. tündérrózsa) vagy leváló, áttelelő rügyeik, un. turionjaik
lehetnek (pl. rence, békatutaj). Jelülésük HH.
Egy klímaövet jól jellemezhetünk az életformák összetételével. Egy vegetációs öv

megjelenését alapvetően az életformabeli különbségek határozzák meg. pl. a
trópusi csapadékos klímára jellemzőek a fanerofitonok, a mérsékelt övben a
hemikriptofitonok, a sivatagokban a terofitonok, magashegységekben a
kamefitonok.
91
Az ökológiai tényezők - A víz 1.
A víz az élőlények számára mind élettani, mind ökológiai szempontból fontos.
Fontos az időben és térbeli eloszlása, a minősége és a mennyisége is.
A vízellátottság három folyamattól függ:
1. vízfelvétel,
2. vízszállítás és vízvisszatartás,
3. vízleadás.
A növényvilágban a vízellátottsághoz való alkalmazkodás jelentősebb, mert nem
tudnak helyet változtatni, a vizet megkeresni. Lehetnek:
Poiokilohidratúrás növények: autonóm vízháztartással nem rendelkeznek, száraz
körülmények között kiszáradnak, nedves körülmények között felélednek.
Kiszáradás toleránsak. Gyakran csersav (tannin) halmozódik fel a levelekben,
ami vízvisszatartó hatású. Elsősorban az alacsonyabbrendű növényekre
jellemző, pl. mohák, zuzmók. Egyes kékalgák akár 100 évig is kibírják
szárazon.
Homoiohidratúrás növények: a környezetüktől hosszabb ideig is függetleníteni
tudják vízháztartásukat. A magasabbrendű növények tartoznak ide (páfrányok,
nyitvatermők, zárvatermők).
92
Egy poiokilohidratúrás virágos növény a Myrothamnus flabellifolius
93
A szárazföldi növények a vizet a talajból vagy a levegőből vehetik fel. A talajból
csak a gravitációs és a kapilláris vizet képesek felvenni, az erősen kötődő
higroszkópos vizet nem. Vízigényük alapján a növények lehetnek:
• hidatofitonok: vízi növények, szárazságtűrésük minimális, pl. békalencse
• helofitonok: mocsári növények, erősen transzspirálnak, pl. nád
• mezofitonok: közepes vízellátottságot kedvelő fajok, pl. a legtöbb erdei faj.
• xerofitonok: szárazságtűrő növények, pl. a legtöbb pázsitfű
• halofitonok: sótűrő növények, a szikes puszták és a tengerpartok növényei,
pl. a kamilla. A halofitonok lehetnek:
1. euhalofitonok, szukkulensek, amelyek testükben felhalmozzák a sókat.
2. krinohalofitonok: nem szukkulensek, kiválasztják a sókat.
3. glikohalofitonok: nem vesznek fel sok sót, az ozmotikus szívóerő a
sejtekben lévő nagy sókoncentrációból adódik.
94
a sótűrés fokozatai: sókerülő fajok, oligohalin, mezohalin, polihalin, euhalin,
hiperszalin (2,3 % sókoncentráció feletti extrém sós talajokon)
halo-ökológiai osztályozás:
• szteno(eu)halofiton: eltűrik, vagy igénylik a talaj magas Na-tartalmát
• asztenohalofiton: gyenge vagy közepes sótűrésű fajok (máshol is megélnek).
• pseudohalofiton: többnyire sószegény helyen élnek, de elviselik az enyhén sós
viszonyokat is. Szikeseink növényeinek többsége ide tartozik.
Ozmoreguláció: A sztenohidrikus fajok az optimális ozmotikus szívóértéktől csak
kis mértékben eltérő talajból tudják felvenni a vizet. Az eurihidrikus fajok
alacsony és magas ozmotikus értékeket is ki tud alakítani.
95
sziksófű:
egy hiperszalin sztenohalofiton,
a Na-talajok indikátora,
a karbonát mérgező rá!
96
Alkalmazkodás a szárazsághoz
A szárazságkerülő fajok nyugalmi állapotba kerülnek a száraz periódusokban.
Ezek lehetnek geofitonok, vagy efemerek. Az efemerek csak rövid ideig
élnek, gyorsan virágoznak és termést érlelnek. Ilyenek a tavaszi
gyomnövényeink és a sivatagok fajai.
A szukkulensek a szövetek víztartalmának mindenáron való megőrzésére
törekednek, a szára időszakokban sem pusztulnak el. Lehetnek kaktuszok,
kavicsvirágok vagy levélszukkulensek, pl. Yucca, Agave és kutyatej-félék.
A szklerofill fajok levelei kemények, transzspirációjukat erősen lecsökkentik,
leveleik vízleadása csekély, merevítőszöveteik miatt hervadás nem következik
be. A mediterráneumban fordulnak elő (a tél csapadékos).
A malakofill növények olyan helyen élnek ahol a vegetációs időszak a csapadékos,
a száraz időszak rövid. Leveleik lágyak és szőrösek. Párologtatásukat kevéssé
csökkentik, könnyebben hervadnak.
A felmelegedést és a párologtatást csökkentő alkalmazkodásokat és berendezéseket
xeromorf jellemvonásoknak nevezzük.
97
Ökológia 98
A xeromorf jellemvonások a következőek:
• mélyre hatoló gyökérzet,
• levéllemezbe süllyedő gázcserenyílások,
• többrétegű asszimilációs szövet,
• viaszbevonat a levél felületén, stb.
Xeromorf alkalmazkodás a pázsitfüvek begöngyölődő levéllemeze is.
A szárazságtűrő fajok (euxerofiton) valamilyen vízmegtartó képességükkel viselik
el a szárazságot. Ilyenek a szukkulensek.
Az álszárazságtűrő fajok (pseudoxerofiton) a száraz vagy meleg időszakot látens
állapotban vészelik át, rövid a tenyészidejük. pl. lehullajtják a leveleiket.
Ilyenek a geofitonok.
99
A fotoszintézis-variációk
A legtöbb növény a CO2-t a Calvin-ciklusban köti meg. Első lépésként 3
szénatomos szerves vegyületet állítanak elő, ezért ezt a típust C3-as
fotoszintézisnek hívjuk. Ez energetikailag egy hatékony fotoszintézis. pl.
búza, árpa, rozs.
Más növények 4 szénatomos molekulákat kötnek meg nappal (C4-es növények), az
un. dikarbonsav-ciklusban. Itt elkülönül a CO2 megkötése, „sűrítése”
(mezofillum) és a keményítő előállítása (hüvelyparenchima). Ez egy kevésbé
hatékony fotoszintézis, több fényt és hőt igényel. Viszont alacsonyabb CO 2
koncentráció mellett (zárt sztómák!) is hatékony, ezzel csökkenthető a
vízveszteség. A zárvatermőkre jellemző (pl. füvek, kukorica, szudánifű).
A fotoszintézis harmadik típusa a CAM (crassulacean acid metabolism). A
varjúhájfélékre és a kaktuszokra jellemző (sivatagi fajok). Csak éjszaka
tartják nyitva a sztómáikat és veszi fel a CO 2-ot. A CO2-ot szerves savak
formájában kötik meg, mivel éjszaka kevés az energia. A keményítőt nappal
állítják elő. A szerves savak ellensúlyozzák a sivatagi, vagy arid környezet
(szikesek!) magas kation (Na, K) tartalmát is. A CAM növények a folyamatos
szárazsághoz adaptálódtak. 100
101
Társulásszintű hatások
A bioszférában a víz az un. víz-ciklusban mozog. A növényzet a csapadék jelentős
részét képes visszatartani, különösen a fás társulásokban. A lehullott csapadék
és a talajra jutó víz mennyisége nem azonos, mert a levelek és a növények (pl.
epifiton mohák) visszatartják a víz jelentős részét. Ez a vízmennyiség az
intercepció. Ez a trópusi erdőkben és a fenyvesekben jelentős lehet. Egy
cseres-tölgyesben nyáron értéke 20 % körül van.
Az evapotranszspiráció a növénytársulás talaj- és növényfelületeinek vízleadása.
A növények párologtatása a transzspiráció.
Egy társulásban a teljes evapotranszspiráció felülmúlja a szabad vízfelületek
párolgását, mert az intercellulárisok (a növények belső felületei) felülete
jelentős. Ennek az a következménye, hogy egy növényzettel benőtt terület
jelentős mennyiségű vizet párologtat el (pl. nádas, telepített nyaras).
A termesztett növényeknél fontos a tenyészidő alatti vízszükséglet. Pl. a búza
esetén a szükséges víznek csupán 1 %-a épül be a növényekbe. Ennek is
csupán negyede van a szárazanyagban.
102
Az ökológiai tényezők - A levegő 1.
A légkör kémiai összetétele és fizikai tulajdonságai hatnak az élőlényekre. A
kémiai összetevők közül legfontosabb az oxigén, a CO2 és a különböző
légszennyező anyagok (pl. SO2, O3) koncentrációja. A fizikai tulajdonságok
közül a légmozgások és a légnyomás jelentősek.
A légkör jelenlegi összetételét a bioszféra alakította ki. Az eredetileg redukáló
őslégkör (CO, NOx, NH4, SH2, stb.) az élővilág közreműködésével oxidáló
légkörré alakult. A nitrogén a denitrifikáló baktériumok révén halmozódott fel
a légkörben. Az O2-t a fotoszintézis juttatta a légkörbe.
A légkör CO2 tartalma jelentős ökológiai tényező. A CO2 koncentrációja a
földtörténet során jelentősen változott, 0,1 és 0,4 % között. Jelenlegi
koncentrációja viszonylag alacsony (a kréta időszak óta csökken), 0,033 %
vagy 330 ppm. A CO2 koncentrációja jelentősen befolyásolja az üvegházhatás
jelenségét.
103
A légkör CO2 tartalma limitálja a növényzet növekedését („szén-dioxid-éhezés”).
A koncentráció mesterséges emelése a fotoszintézis intenzitását növeli. Az
intenzitás a normális koncentráció mintegy tízszeresénél mutat telítési görbét.
Ez arra vezethető vissza, hogy az evolúció során a fotoszintázis eredetileg egy
magasabb CO2-szinthez adaptálódott.
Egy adott alacsony CO2 koncentrációnál az asszimiláció és a légzés kiegyenlítik
egymás (a nettó fotoszintézis értéke 0), ez a széndioxid-kompenzációs pont.
Értéke kicsi (10-60 ppm).
Ökológia 104
A szél is jelentős hatással lehet a növényzetre. A szél a nyíró hatás révén
rombolja, károsítja a növényzetet. Ez különösen olyan helyen jelentős, ahol a
szél apró szemcséket (homok, hó) tud magával ragadni. A tavaszi homokverés
pl. a gabonákban jelentős kárt tud okozni. A szeles hegytetőkön a hó károsítja
jelentősen a fák lombozatát, akadályozza a hegytetők visszaerdősülését. Az
egy irányból fújó erős szél excentrikus (zászlós) lombkoronát alakít ki a
fákon.
A növényzet fékező hatása megóvja az aljnövényzetet a széltől.
A szél a hőmérséklettel és a csapadékkal együtt fejti ki hatását. Növeli a
párologtatás mértékét, csökkenti a felmelegedést.
A szélnek jelentős szerepe van a növények megporzásában (anemofil növények) és
terjedésében. Szeles, félsivatagi helyeken élő növények növekedési formája is
segíti a terjedést (ördögszekér típusú növények, pl. iringó).
105
Ökológia 106
Az ökológiai tényezők - A talaj 1.
A talaj a földkéreg legkülső, mállott rétege, melynek legfontosabb sajátossága a
termőképesség, vagyis, hogy a rajta lévő élőlényeket levegővel, vízzel és
tápanyagokkal látja el. A talajok a szárazföldi ökoszisztémákban alapvető
ökológiai tényezők. Részt vesz az anyag- és energiaáramlásban. Megújuló
erőforrásként is értelmezhető.
A talajok kialakulása az alapkőzet fizikai aprózódásával kezdődik, ami a kémai
mállás során agyagos kőzettörmelékké alakul. Ez azonban még egy holt
anyag, nem talaj. A talaj biogén képződmény, a talajképződésben a biológiai
folyamatoknak alapvető szerepük van. A biológiai mállás során a talaj
nitrogében, tápelemekben és humuszvegyületekben dúsul. A humusz
kedvezően befolyásolja a talaj szerkezetét, és lassú bomlásukkal egyenletes
tápanyagellátást biztosítanak. A talajlakó élőlények összessége az edafon.
A jó minőségű talajok nagy humusztartalmúak és Ca gazdagok. A gyenge
termőképességű talajok humusztartalma alacsony, gyakran magas a Na és K
tartalmuk. A kémhatás és a szervetlen tápanyag tartalom is fontos ökológiai
tényező.
107
A talaj kémhatásának ökológiai összefüggései
Az egyes növényfajok jól indikálják a talaj kémhatását. A talajok kémhatását
alapvetően az alapkőzet és a klíma határozza meg. A savanyúbb talajokat az
acidofrekvens növényfajok, a lúgosabb talajokat a bazifrekvens növényfajok
részesítik előnyben. Semleges és lúgus talajokban a baktériumok mennyisége
magas, savanyú talajokban a gombák mennyisége jelentősebb.
A fenyvesek talajában az erős kilúgzás és az agresszív fulvósavak hatására
(savanyú alom) a szilikátok intenzíven mállanak, kovasav, vas- és alumínium-
hidroxid keletkezik. A szürkés kovasav a felszínen marad, a vas és alumínium
kilúgzódik. A tölgyesek talajában a Ca halmozódik fel, mert a falevelek
felhalmozzák azt. Egyes mohafajok (pl. tőzegmohák) is elsavanyítják a
környezetüket.
A foszforvegyületek oldékonysága erősen savas és lúgos közegben lecsökken, ezért
felvételük nehézségekbe ütközik. Ezek a talajok magas humusztartalmuk
ellenére is tápanyaghiányosak.
Sok nehézfém (Mn, Zn) oldékonysága a savassággal nő, ami mérgező hatással van
sok élőlényre.
108
A talaj tápanyagainak ökológiai jelentősége
A talaj fejlődése során feldúsulnak a tápelemek. Mennyiségük alapján
megkülönböztetünk makroelemeket (10-10-2 %: N, P, K, Ca, Mg, S, Si) és
mikroelemeket (10-2-10-6 %: B, Mn, Fe, Zn, Cu, Mo, Co). Az erózió,
kimosódás és a bimassza elhordása révén a tápelemek mennyisége csökken.
A Leibig-féle limitációs elv alapján mindig a minimumban lévő elem határozza
meg a tápanyagfelvétel mértékét. Természetes szárazföldi ökoszisztémákban
többnyire a N limitálja a primer produkciót. Sok növény bizonyos tápelemek
meghatározott szintjéhez kötötten fordulnak elő.
A nitrofil fajok N-ben gazdag talajokon fordulnak elő (pl. csalán, bodza). A N-
szegény lápi talajokon egyes növények rovarok csapdába ejtésével és
emésztésével pótolják N-szükségletüket (pl. hatmatfű). A talajok N-ben való
feldúsulása a szárazföldi eutrofizáció. A kalcifil vagy mészkedvelő fajok Ca-
ban gazdag talajokon fordulnak elő (pl. sok kőtörőfű). Káliumban gazdag
talajokat kedvel a dió és a szelídgesztenye.
Az egyes fűfajok a tápanyag ellátottságól függően eltérő kompetícós képességet
mutatnak. Na bőségben a réti ecsetpázsit, K bőségben az angolperje
kompetíciós képessége jelentősebb.
109
A talajok hőgazdálkodása
A talaj hőmérséklete nagyon fontos a kémai folyamatok és az élettevékenység
szempontjából. A talaj felmelegedése függ a talajra jutó fény mennyiségétől
(szezonálisan változik), a talaj és a kőzetek reflexiójától, a növényzeti
borítottságtól, a talaj levegő- és víztartalmától, a biológiai és kémiai
folyamatoktól és a talaj hővezető képességétől. pl. a sötét vulkanikus kőzetek
jobban átmelegednek, mint a világos üledékes kőzetek, ezért több
szubmediterrán elemet figyelhetünk meg rajtuk.
A talaj hőmérsékletének napi ingadozása max. 1 m-ig figyelhető meg, az éves
maximum 7,5 m-ig. Az északi boreális és tundra öv talajainak alsó rétege
állandóan fagyott (permafrost talajok), ami akadályozza a talajéletet, a szerves
anyagok felhalmozódnak. A kiolvadás és fagyás váltakozása a talaj
szerkezetében poligonális szerkezeteket hoz létre, gyakori a talajfolyás
(szoliflukció) jelensége.
Hazánkban a talajok 70-120 cm mélységig fagynak át. A lazább, kisebb
hőkapacitású homoktalajok tavasszal hamarabb átmelegednek, ezért a
vegetációjuk is hamarabb beindul, mint pl. a láptalajoké.
110
Az ökoszisztéma 1.
Az ökoszisztéma (ökológiai rendszer) fogalmát gyakran, hibásan az ökológiai
folyamatok topográfiai színtereként használják. Az ismeretterjesztő munkák
nagyon szabadosan használják a fogalmat, mindenre ráaggatják, anélkül,
hogy ismernék valódi jelentését. A szerzők "ökoszisztémának" neveznek a
populációktól a bioszféráig minden ténylegesen létező élőlényegyüttest, sőt
az ezeket tartalmazó topográfiai egységeket is. (pl. erdei ökoszisztéma =
erdő; balatoni ökoszisztéma = Balaton; urbán ökoszisztéma = település, ill.
azok élővilága stb.) Leggyakrabban a biotóp („megfigyeléseken alapuló
tapasztalati kategória”) fogalmával keverik.
Az ökoszisztéma egy populáció vagy populációkollektívum ökológiai szemléletű
tanulmányozására létrehozott, absztrakción alapuló rendszermodell
(határozott módon elrendezett és összekapcsolt elemekből álló,
kvantifikálható egység). Az ökoszisztéma az ökológiai folyamatok és
összefüggések rendszerelméleti vizsgálatát teszi lehetővé.
Alkalmas arra, hogy a valóság bonyolult jelenségeiből az adott szempontból
leglényegesebb folyamatokat és összefüggéseket (pl. trofikus kapcsolatokat,
energiaáramlási folyamatokat) egyszerűsített formában hűen tükrözze, és a
rendszerelemzés eszköztárával leírhatóvá és tanulmányozhatóvá tegye.
111
Az ökoszisztéma 2.
Ökológiai rendszermodell egy jelentősebb növényzeti típus (pl. tundra), a
környezetével és a rajta élő élővilággal együtt. Egy kisebb egységet is
tekinthetünk ökoszisztémának (pl. egy tó, egy tó nádas övezete), ha a rendszer
kriétriumának eleget tesz. Lehatárolása sohasem éles, a vizsgálandó ciklusok
mérete dönti el, mekkora a vizsgálandó egység.
Az ökológiai rendszerek jellemzői, hogy komponensekből állnak, amik
kapcsolataik révén működő egységet alkotnak. A rendszer a külső tényezők
hatására állapotváltozásokon megy keresztül, amit szabályozó mechanizmusok
biztosítanak.
Anyag- és energiaáramlás szempontjából az ökoszisztéma komponensei:
1. élettelen (abiotikus) anyagok
2. termelő szervezetek (producensek)
3. fogyasztók (primer, szekunder és tercier konzumensek)
4. lebontók (reducensek v. dekomponálók)
Az ökoszisztémák nyílt rendszerek, anyag- és energiaátvitel alapján működnek.
Az energiát túlnyomó részben a Nap sugárzó energiája szolgáltatja. Az
anyagok körforgás végeznek a rendszerben, az energia viszont csak áthalad
rajta.
112
Ökológia 113
114
trofikus szinte
k
Ökológia
Anyag- és energiaciklusok 1.
A produkcióbiológia az ökoszisztémák anyagforgalmát és energiaáramlását
vizsgáló tudományág.
Egy adott területen és időpontban lévő élőlények tömege a biomassza. Értékét g
szárazanyag/m2/év értékben adják meg. A zöld növények tömege a
fitomassza. értéke akár 120-szorosa lehet a másodlagos termelők
biomasszájának. A fitomassza jelentős része elhalt, nem termel további
szerves anyagot, ez a nekromassza (pl. erdőben a fatörzsek, kéreg).
A fitomassza elhelyezkedése eltérő az egyes ökoszisztémákban. Erdőkben a
fitomassza a földfelszín felett van, gyepekben a talajban. Szántóföldi
kultúrákban viszont csak 10 %-a helyezkedik el a talajban.
A szárazföldek biomasszája 750-szerese az óceánokénak. A szárazföldi növények
biomasszája 120-szorosa az állatokénak. Az óceánokban fordított az arány
(15x). A szárazföldek biomasszájának többsége a trópusokon (kivéve a
sivatagok), az óceánoké a mérsékelt övben helyezkedik el.
A produktivitást a szárazföldi ökoszisztémákban a hőmérséklet, csapadék, ásványi
anyagok, a vízi ökoszisztémákban a hőmérséklet és a tápanyagtartalom
határozza meg. A nyílt óceánok vizének tápanyagtartalma (P, N) nagyon
alacsony, ezért produktivitások a sivatagokéhoz mérhető. A tengerekben a
tengeráramlások környékén jelentősebb a produkció.
115
A Föld felszínének 80 %-án (sivatagok, óceánok) elenyészően kevés szerves anyag
képződik! A Föld biomasszájának 40 %-át a trópusi, 30 %-át a mérsékelt övi
erdők alkotják.
Az élőlényeknek a létfenntartásukhoz energiára van szükségük. Az anyagcsere

(metabolizmus) lévén valósul meg az élő szervezet és a környezet állandó
kölcsönhatása.
1. Asszimiláció: a tápanyagok felvétele és energia felhasználásával
testanyagokká alakítása. Energia felhalmozással jár.
2. Disszimiláció: a test anyagainak lebontása, és a káros, fel nem használt
anyagok eltávolítása. Energiát szolgáltat.
■ erjedés (levegőtől elzártan)
■ légzés (oxigénhez kötötten)
116
Táplálkozás: anyag- és energiafelvevő folyamat.

Autotróf szervezetek: táplálékként közvetlenül szervetlen anyagokat vesznek fel,
és a napfény (fotoszintézis) vagy kémiai folyamatok (kemoszintézis)
energiájával szerves anyagokká alakítják át.
A zöld növények a szerves anyagok legfontosabb termelői (producensek).
Heterotróf szervezetek: a zöld növények által előállított szerves anyagok
fogyasztói (konzumensek).
A növényevő állatok elsődleges fogyasztók (primer konzumensek).
Mixotróf szervezetek
Szaprofita (korhadéklakó) élőlények: növényi és állati maradványokkal

táplálkoznak (pl.: gombák).
Lebontó (reducens) szervezetek: alkotóelemeikre bontják a szerves anyagot
(baktériumok). ásványosítás (mineralizáció).
A mineralizáció után a növények képesek ismét felhasználni az anyagokat.
Ökológia 117
A fogyasztókat egymáshoz szoros táplálkozási viszonyok fűzik. Ezeket a

kapcsolatokat táplálékláncoknak nevezzük. Elemeit az ökoszisztéma
populációi alkotják. Ezek száma általában csak 4-5. Az egyes lépésekben
akkora az energiaveszteség, hogy az energia elfogy. A táplálékláncok
összekapcsolódnak és táplálékhálózatokat alkotnak.
Primer produkció: a növények a napfény energiájának felhasználásával szervetlen
anyagokból szerves anyagokat szintetizálnak. Erre épül az ökoszisztéma
többi élő komponense.
Szekunder produkció: a heterotróf fogyasztó és lebontó szervezetek szervesanyag
termelő folyamata.
A táplálkozási lánc kvantitatív viszonyait táplálékpiramisokkal ábrázolják. A
tápláléklánc kezdő tagjai a legnépesebbek, és ők képviselik a szerves anyag
tömegét.
118
Ökológia 119
biomassza v. táplálék piramis számpirami
(Elton-féle piramis) s
Ökológia 120
121
A trofikus szinteken az anyag-áramlással
együtt energiaátadás is történik. Ez azonban
az anyagáramlással ellentétben egyirányú, a
trofikus lánc végére gyakorlatilag
felhasználhatatlan állapotba kerül. Az energai
legjelentősebb része hősugárzás formájában
távozik a biocönózisból.
Az energia a táplálékláncban jelentékeny
mértékű energiaveszteséggel áramlik. Az
energiahasznosítás (efficiencia) az
alacsonyabb trofikus szinteken a jobb. pl. egy
növényevő állat az elfogyasztott táplálék
energiatartalmának csak kb. 40 %-át
hasznosítja.
A növényevő tápláléklánc egyes szintjein
az energiaveszteség mintegy 90 %-os lehet. Az
energiahasznosítás mintegy 10 %-os.
122
Az élő szervezetek számára az energiát elsődlegesen a napsugárzás szolgáltatja.
A fotoszintézishez azonban különböző elemek is szükségesek.
Legfontosabb elemek a szén (C), hidrogén (H) és oxigén (O) ezek építik
fel a szénhidrátokat és zsírokat. A nitrogén (N) és kén (S) az előzőekkel
együtt fehérjéket és enzimeket építenek fel. A foszfor (P) a magfehérjék és
az energiaátalaktás szempontjából fontos foszfátvegyületek alkotórésze.
Ezek az elemek a bioszférában állandó körforgást (biogeokémiai ciklus)
végeznek. Az elemeket a producens szervezetek (növények) juttatják a
ciklusban, a lebontó (dekomponáló) szervezetek pedig mineralizálják.
Egy geokémiai ciklus lehet globális vagy lokális ciklus (pl. egy tó P ciklusa).
A gázciklusokban a fő alkotóelemek (C, H, O, N) körforgása történik. Ezen
elemek az élőlények elpusztulását követően gázformájú vegyületek
formájában a légkörbe kerülnek. Ezen ciklusok kiegyenlítettek.
Az üledékes ciklusokban a kisebb mennyiségben előforduló elemek (P, S, Ca,
Mg, Na, Fe, stb.) körforgása történik, kb. 36 elemé. Ezen elemek az
üledékes kőzetekben tárolódnak. A ciklus sebessége nem egyenletes, az
elemek gyakran „csapdázódnak” az üledékekben.
123
lokális geokémiai ciklus
124
A szén körforgása
125
A nitrogén körforgása
Az élő szervezetek számára alapvető fontosságú anyag. A fehérjék, nukleinsavak
alkotórésze. Csak a növények képesek szervetlen nitrogénvegyületekből
szerves nitrogénvegyületeket felépíteni. A ciklus viszonylag gyors, és sok
abban az élő résztvevő.
A légköri nitrogént a növények nem képesek felhasználni. Néhány baktérium
(Rhizobium) képes ammóniává redukálni. Ezt a nitrifikáló baktériumok
(Nitrosomonas, Nitrobacter) nitritté és nitráttá oxidálják. Az ammónia
erősen kötődik a talajkolloidokhoz, és gyorsan át is alakul nitritté.
A növényekben a nitrátok szerves nitrogén vegyületekké, fehérjékké és
aminosavakká alakulnak. Az állatok ezeket más fehérjékké alakítják át.
Az állati szervezetekben ezek lebomlanak, illetve egyszerűbb
nitrogénvegyületekké alakulnak át (húgysav, karbamid). Ezekből az
anyagokból a talajban ammóniumsók keletkeznek (ammonifikáció).
A talajban lévő nitrátok gáz alakú nitrogénné redukálódnak baktériumok
(Bacillus denitrificans) közreműködésével (denitrifikáció).
Savanyú talajú, hideg területeken a kis molekulájú szerves vegyületekből (pl.
aminosavak) is lehetséges a N felvétele (mikorrhiza gombák).
126
A mezőgazdaság csökkenti a talajok nitrogéntartalmát (DE! pillangósok,
műtrágyázás). Nő a felszíni vizek nitráttartalma (eutrofizáció, szárazföldön
is jelentkezik). 127
A víz körforgása
A felszíni vizek 97 %-a az óceánokban helyezkedik el. Az óceánok többet
párologtatnak, de kevesebb csapadékot kapnak, mint a szárazföldek. A
szárazföldi növénytakaró jelentősen befolyásolja a víz körforgását. Az
emberi tevékenység jelentősen csökkenti a szárazföldi ökoszisztémák
vízvisszatartó képességét.
A víz az élő szervezetek legfontosabb alkotórésze, oxigén és hidrogén-forrás. A
víz egy része bejut az élő szervezetekbe, részt vesz azok felépítésében. A
lehulló csapadéknak mindössze 1 %-a épül be az ökoszisztéma
biomasszájába.
A víz körforgásában jelentős a kísérőanyagok jelenléte (pl. szennyező anyagok).
Tisztulási mechanizmusok:
1. desztilláció (atmoszféra)
2. fizikai, kémiai, biológiai öntisztulás a talajban
3. fizikai, kémiai, biológiai öntisztulás a vizekben
A környezetszennyezés nehezíti, akadályozza ezeket a folyamatokat.
128
Ökológia 129
A foszfor körforgása
A N-nél kisebb mennyiségre van szükségük az élőlényeknek, de alapvető
fontosságú. Csekély hozzáférhetősége miatt gyakori limitáló elem a
növények számára. A ciklusának nincs légköri komponense.
A növények P felvételében jelentős versenytársak a mikroorganizmusok. Nagyon
sok szárazföldi növény a P-t mikorrhiza kapcsolataik segítségével veszik fel.
Ahol kevés a talajban a szervetlen P, ott a növények képesek foszfatáz
enzimet előállítani, és szerves P vegyületekből foszfátiont lehasítani. A
mezőgazdaságben foszfáttartalmú műtrágyákkal fokozzák a hozamot.
A növények a foszfort szervetlen foszfátok alakjában veszik fel. Az állatok
foszfortartalmú víz és növényi táplálék útján veszik fel. Az anyagforgalma
nem olyan kiegyensúlyozott, mint a vízé. A tengerek üledékei fontos P
raktárak. A halak és tengeri madarak szerepe. Tektonikus úton is a felszínre
kerülnek.
Jelentős szerepe van a felszíni vizek eutrofizálódásában.
130
Ökológia 131
A kén körforgása
Egyes aminosavak és fehérjék fontos alkotóeleme. Nincs szükség komolyabb
mennyiségre, ezért ritkán korlátozó tényező.
Nincs lényeges légköri komponense a S ciklusának. Az ipari termelés juttat SO 2-ot
a légkörbe. A piritből (FeS2) és a kalkopiritből (CuFeS2) kerül az
ökoszisztémába. A mineralizáló szervezetek (Thiobacillus) révén a kén
visszakerül a talajba.
Más biogén elemek körforgása

Mintegy 20 létfontosságú elem. Sok káros anyag (pl. radioaktív elemek).
Makroelemek (0,1% felett): C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Na.
Mikroelemek: Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Co + számos kedvező hatású elem (szelén)
132
A vizes élőhelyek ökológiája 1.
A vizes élőhelyek és ökoszisztémák vizsgálatával a hidrobiológia foglalkozik. A
szárazföldi vizekkel a limnológia foglalkozik.
133
A vizes élőhelyek alapvető eltérései a szárazföldiektől:
1. A víz sűrűsége jóval nagyobb, mint a levegőé, ezért a vízi élőlényeknek nincs
szükségük fejlett váz- ill. támasztó szervekre, visznt a helyváltoztató
szervezeteknek a víz ellenállása miatt fejlett izomzatra van szükségük. A
szárazföldön a növények valamilyen aljzaton élnek, míg a vízben többnyire
szabadon lebegnek. A vízi állatok viszont gyakran helyhez kötöttek.
2. A vizekben élő szervezeteknek nagyon fontos az ozmoreguláció és az
ionreguláció, mert a sejtek töményebb elektrolitok, mint az édesvizek.
3. A víz jó oldószer, lényegében növényi tápoldat. A növények teljes
testfelületükön keresztük veszik fel a tápanyagokat. A növényi és állati
táplálékfelvétel elkülönülése nem olyan látványos, mint a szárazföldön. Az
oldott O2 és CO2 mennyisége fontosabb, mint a szárazföldön. A víz az
anyagokat messzire szállítja (pl szag- és illatanyagok)
4. A vizekben gradienseket lehet megfigyelni: hőmérséklet, fény, hidrosztatikai
nyomás. Ez alakítja ki a vizek rétegzettségét, ami többnyire csak az
állóvizekben jelentős.
134
A vizes élőhelyekben élettájakat, rétegeket és életöveket (zónák) különböztetünk
meg. Az élettájak a következők:
1. Nyíltvízi élettáj (pelagiális régió): A víz aljzat nélküli tömege. Függőlegesen
rétegződhet. pl. fotikus és afotikus réteg. Sekély tavakból, pl. Balaton
hiányzik.
2. Parti tájék (litorális régió): Nagyon változatos élettér, nem azonos a hétköznapi
„part” kifejezéssel, mert a víztömeg is hozzátartozik. Két része a parti öv
(litorális zóna) és a száraz parti öv (paralimnolitorális zóna). A parti öv
magas vízálláskor teljesen víz alá kerül. A parti öv a locsolás terére
(szupralitorális lépcső) és a partszegélyre (epilitorális lépcső) tagolódik. Ez
utóbbi már a szárazföld része, de életét, klímáját a tó határozza meg (pl.
partmenti mocsár).
A parti táj közvetít a szárazföld és a víz között, pl. itt kerülnek be illetve ki a
víz anyagforgalmából ez egyes anyagok.
3. Mélységi táj (profundális régió): három részre tagolódik. Az átmeneti övben, a
litoriprofundális zónában még van növényi élet fenéklakó algaközösségek
formájában.
135
A valódi mélységi öv (euprofundális zóna) 600 m-ig tart, ezt követően alsó
mélységi övről (abisszális zóna) beszélünk. Ilyen édesvizekben csak a
Bajkál- és Tanganyika-tóban van.
4. Föld alatti vízi táj (freatális régió): A felszíni vizek föld alatti szféráját jelenti,
tehát, szűkebb fogalom a felszín alatti vizeknél. Az alapkőzet repedéseiben,
hézagaiban helyezkedik el. Általában 1-4 m mélységig és 50 m távolságig
terjed a parttól.
136
A vizek élettájai
Ökológia 137
Sokféle rétegzettség kialakulhat az állóvizekben, a hőrétegzettségen (termoklin),
kémiai rétegzettség is.
138
Az állóvízi társulások
Az egyes élettájakat nem követik szigorúan az azt benépesítő élőlényközösségek. A
pelagiális régióban helyezkedik el a plankton és a nekton. A plankton
önálló helyváltoztatásra csak korlátozottan képes. A nektont nagyobb testű
állatok alkotják, amelyek képesek önálló helyváltoztatásra.
A víz két különböző felülettel érintkezik (levegő és szilárd aljzat). Ezeket a
felületeket az élőlények aljzatként használhatják (interfaciális élet). A víz-
levegő határán a neuszton és a pleuszton él, a mederfenéken a bentosz. A
pleuszton a vízhártya levegő, a neuszton a víz felőli (alsó) oldalán
helyezkedik el.
A bentosz lehet herpon, ha szilárd felületen él, pszammon, ha a homokos aljzat
likacsaiban, vagy pelon, ha az iszapos fenéken. Az endobenton az aljzat
belsejében él.
A bentoszon belül elkülönítjük a biotektont, vagy élőbevonatot, ami a
mederfenéktől eltérő anyagú aljzat élővilága. A pektont tömött rövid gyepű,
nemezes bevonatok, plokont hosszabb, fonalas szervezetek alkotják. A
plokonban élő szabadon úszó, lebegő szervezetek összessége a metafiton.
139
A gyökerező növények a rhizomenon.
A freatális régióban élő élőlények összessége a sztigon.
140
A molnárka tipikus tagja a
pleusztonnakÖkológia 141
A víziskorpió tipikus tagja a neusztonnak
142
planktonszervezetek és a szeszton (a vízben úszó apró törmelék)
Ökológia 143
A folyóvízi szinttájak és társulások
Az állóvizekhez hasonlóan itt is elkülönítünk nyíltvízi tájékot (mediális). A parti
táj a ripális régió, a föld alatti régió a hiporheális.
A folyóvizekre hosszanti szakaszosság, longitudinális zonáció jellemző. Ezeket az
egyes szakaszokat folyóvízi szinttájaknak nevezzük. Az egyes szinttájakat
jellemző halfajukról szokták elnevezni.
A folyóvizek valamilyen forrásból erednek. A forrás típusa alapján lehet:
1. rheokrén (csörgedező) forrás
2. limnokrén (feltörő) forrás: a folyóvíz forrástóból ered
3. helokrén (mocsárforrás): a víz a talajból (lápból) szivárog
Az egyes folyóvízi szinttájakra jellemző a vízfolyás sebessége és a víz

mennyisége, a meder aljzata és morfológiája, a vízben oldott anyagok
(gázok, tápanyagok) és hordalék mennyisége.
Az egyes szinttájak élővilága ennek megfelelően jelentősen eltér egymástól.
144
145
Biológiai vízminősítés: a vízi ökoszisztémák szempontjából fontos tulajdonságok

összessége. Az élőlények gyakran jobb indikátorai a víz minőségének, mint a
kémiai mutatók. Az élőlények összetétele az ember szempontjából is fontos. pl.
a Balaton vízminősége (cianobaktériumok)
1. halobitás (sótartalom, ionösszetétel) kémiai módszerekkel határozzák meg
2. trofitás (a víz szervesanyag termelésének mértéke, P szerepe) mérése az algák
(klorofill) mennyiségének meghatározásával történik.
3. szaprobitás (a holt szerves anyagok lebomlásának mértéke, a táplálékul
szolgáló hozzáférhető szerves anyagok mennyiségétől függ) biológiai
(indikátor szervezetek) vagy kémiai módszerekkel (oxigénfogyasztás)
határozzák meg.
4. toxicitás (a víz mérgezőképessége, csökkenti a víz öntisztuló képességét,
ivóvízként való felhasználhatóságát) biológiai tesztmódszerek, élőlények fele
életben marad.
146
Biológiai vízminősítés (folyt.)

Ezek a tulajdonságok szorosan összefüggenek.
1. szerves szennyvízzel terheljük a vizet (nagy szaprobitás)
2. a heterotróf élőlények lebontják (nő a trofitás)
3. a tápanyagban dús vízben felszaporodnak az algák
4. a rajtuk élő mikroorganizmusok sok oxigént fogyasztanak
5. oxigénhiány miatt sok élőlény elpusztul, anaerob viszonyok
6. mérgező bomlástermékek (H2S, NH3) szabadulnak fel, nő a toxicitás
Szennyvíztisztításkor a szerves anyag jelentős része a vízben marad. Ezért

szükséges a biológiai szennyvíztisztítás is. Különben a természetes
vizeinket terheljük ezzel az anyaggal.
147
148
A vizek trofitásának jelentősége
Trofitás alatt a víz szervesanyag termelésének mértékét értjük. A természetes tavak
lehetnek oligotróf, mezotróf vagy eutróf jellegűek. Ebben a sorrendben nő
a tavak vizének tápanyagtartalma (N, P) és növényzete (pl. planktonikus
algák) egyre jelentősebb lesz. Az üledék szerves anyag tartalma is egyre
jelentősebb lesz. Oligotróf tavak gyakoriak a magas hegyekben és
Skandináviában. Mezotróf vízminősége van pl. a Balaton egyes öbleinek.
Eutróf vízminőségű Mo-on a legtöbb tó, holtág.
A disztróf vizek lápi körülmények között fordulnak elő. Habár magas a víz szerves
anyag tartalma (kávébarna vizek), a víz oxigéntartalma és a hozzáférhető
tápanyagok mennyisége alacsony.
A hipertróf vizek többnyire mesterséges körülmények hatására alakulnak ki, pl.
halastavakban, vagy szennyvízterhelés hatására. Rendkívül magas bennük a
tápanyagok mennyisége és a fitomassza produkciója.
Az egyes trofitási típusok élővilága jelentősen eltér egymástól, pl. oligotróf vizekre
a kovamoszatok, eutróf vizekre a zöld- és a kékalgák a jellemzőek.
149
oligotróf vizek jellemző
fajai
Ökológia 150
mezotróf vizek jellemző
fajai
Ökológia 151
eutróf és hipertróf vizek
jellemző fajai
152
Eutrofizáció alatt a vizek növényi tápanyagok által kiváltott biológiai reakcióját
értjük. A felszíni vizek elnövényesednek, ami algásodásban (vízvirágzás)
vagy hínarasodásban nyilvánul meg.
Az eutrofizáció miatt a tavak feltöltődése felgyorsul, a víz a hínarasodás és a
növényzet terjedése miatt alkalmatlanná válik üdülési és gazdálkodási
célokra.
Az eutrofizációt elsősorban a szárazföldekről bemosódó növényi tápanyagok (N,
P) okozzák. Ennek fő forrásai a kommunális szennyvizek (pl. detergensek),
műtrágyák és az ipari és közlekedési nitrózus gázok.
Az az elem okozza az eutrofizációt egy víz esetében, amelyik ott minimumban
van. A Balaton esetében a P okozza a tó eutrofizációját. Egyes zöldalgák (pl.
Volvox, Spirogyra) képesek a szervezetükben a P-t felhalmozni. Amikor a
baktériumok és a kékalgák a N-ellátást javítotják, akkor és még P-szegény
vízben is vízvirágzást okoznak.
A trofitás mértékét a víz klorofill-tartalmának meghatározásával végzik.
153
Ökológia 154
155
vízvirágzá
s
Ökológia 156
157
A halastavak ökológiai sajátosságai
A halastavak mesterséges vizes ökoszisztémák. Lehet:
■ extenzív (csaknem természetes )
■ intenzív
■ szuperintenzív (ketreces „húsgyárak”)
A halastavi ökoszisztéma tápanyagforgalmát az ember szabályozza. Szerves anyag
és tápanyag bejuttatásával „kiszélesedik” a táplálékpiramis, nő a halhús
termelés hozama. A tápanyag bejuttatása vagy műtrágyák vagy szerves
trágya bejuttatásával történik. A halak takarmányt is kapnak.
A szerves anyagban gazdag vizektől halastavakkal szabadulhatunk meg a
legkönnyebben, mert a bejuttatott szerves anyag jelentős részét halhús
formájában aztán el is távolítjuk a rendszerből.
Szuperintenzív tartásnál hiányoznak a lebontó szervezetek, csak konzumensek
vannak, ezért a termelődő ürülék felhalmozódik. Kombinálni lehet extenzív
tartással. Polikultúra alkalmazása esetén (ami természetközelibb is)
hatékonyabb a tápanyagok hasznosítása. Az egyes halfajok különböző
tápnövényeket (plankton, bentosz, rhizomenon) vesznek magukhoz.
158
A halastavakban a növényi tápanyagpótlással
helyben termelik meg a halak növekedéséhez
szükséges fehérjéket.
Ha kevés a fitoplankton egy tóban akkor éheznek a
belőlük táplálkozó szervezetek (pl. a
halivadék). Ha nagyon felszaporodnak az
algák, akkor olyan illó olajok és zsírok
keletkeznek a vízben, amelyek a víznek (és a
halnak) kellemetlen ízt és szagot
kölcsönöznek. Mérgező anyagokat termelő
kékalgák is felszaporodhatnak.
159
160
Vizes élőhelyek (wetlands)
● A fogalom használata egészen széles értelemben (Ramsar

Convention, 1971):
„… wetlands are areas of marsh, fen, peatland or water, whether
natural or artificial, permanent or temporary, with water that is static
or flowing, fresh, brackish or salt, including areas of marine water
the depth of which al low tide does not exceed six metres” (Scott és
Jones, 1995).
● Cowardin et al. (1979) szűkebb értelmezésben:

„… a terresztris és vízi rendszerek (értelmezésünkben: vízterek)
közötti átmenet, ahol a talajvízszint általában a felszínen vagy annak
közelében található és a medret (üledéket) sekély mélységben borítja
víz”.
A vizes élőhelyek kritériumai:
● legalább időszakosan a területen vízi növényzet (hydrofiton) éljen,
● az aljzat (mederfenék) vízzel itatódjon át,
● alakuljon ki az üledék,
● a vegetációs időszak egy részében legyen vízzel borítva.
A vizes élőhelyek jellemzése
Hidrológiai tényezők:
● vízborítottság, vízforgalom (elöntés, kiszáradás), vízmélység,
vízszint változás
● a vízellátottság mennyisége,
● a vízminőség fontossága
a vízi élővilág és válasza:
● alkalmazkodás és szaporodás,
● fennmaradás és átvészelés,
● elmenekülés vagy visszahúzódás,
● pusztulás
Az üledék (a meder alját képező, vízzel átitatott talaj)
● a víz – üledék határfázis szerepe

● a víz – levegő határfázis jelentősége
● az üledékben, de különösen annak felszínén lejátszódó:
◦ fizikai (adszorpció, deszorpció, stb.),
◦ kémiai folyamatok (hidrolízis, ioncsere, koaguláció, stb.)
◦ biológiai történések (mikrobiológiai lépések, bioturbáció,
extracelluláris enzimek, stb.)
◦ antropogén hatások (szennyezés, mérgezés, stressz helyzetek)
A növényzet
különböző életforma és kötődés a vízhez (obligát vagy

amfibikus jelleg)
● a növényzetben fásszárú fajok

● fátlan növényállományok:
◦ emerz növényzet (nádas és sásos)
◦ az úszólevéllel rendelkező vízi növényzet
◦ az alámerült (szubmerz) hínárnövények
A táplálékláncban, hálózatban szerepük, nem közvetlen

táplálék forrás, hanem pusztulásuk után, a bentonikus
életmódú állatok fogyasztják, vagy a lebontást végző
mikrobiális élőlények számára szubsztrátum értékűek.
szubmerz
úszó növény
úszó levelű növény
emerz
Vízi növényzet jelentősége
● elsődleges szerves anyag produkció

● oxigén termelés
● anyag ciklus és energiaáramlás
● asszimilációs képesség
● bioakkumuláció
● szubsztrát (élőbevonat)
● védelem és táplálék a vízi gerinctelenek és halak számára
● élőhely változatosság
● biodiverzitás fenntartása
A vizes élőhelyek osztályozása
A hazai vizes élőhelyek elhelyezkedésük alapján:

● palustrin (mocsár és láp),
● lacustrin (tavi kapcsolódású)
● riverin (folyóvölgyi) típus
IUCN ajánlása (Dugan, 1990)

● marin (tengerparti)
● estuarin (torkolati)
A természetes vizes élőhelyek
javasolt csoportjai:
● mocsarak
● lápok
● ártéri vizes élőhelyek
● marginális (kapcsolódó) vizes élőhelyek
● időszakos (efemer) vizes élőhelyek

A létesített vizes élőhelyek
javasolt csoportjai:
● halastavi
● mezőgazdasági
● víztározó
● városi célra és ipari tevékenység által létesített vizes élőhelyek
● szennyvíztisztító vizes élőhelyek
Hazai létesített vizes élőhely típusok
Nyílt felszíni vizű “tavi” rendszerek

(Free water surface systems)
gyökerező makrofitás rendszer

emerz növényet
emerz és szubmerz növényzet
nem gyökerező makrofitás rendszer

szubmerz növényzet
úszólevelű makrofitás rendszer

Lemnás tavak
Felszín alatti vízfolyású (gyökérmezős) rendszerek

(Subsurface flow system)
vertikális átfolyású rendszer
horizontális átfolyású rendszer
Mesterséges úszólápi rendszer
(Artificial floating meadow system)
Létesített vizes élőhelyek (constructed wetlands)
A működés függ:
● hidrológiai tényezők
● vegetáció típus
● mikrobiális aktivitás
● terhelés, terhelhetőség
● vízminőség
változik (éves és évszakos)
exterior és interior folyamatok
szedimentáció reszuszpenzió
filtráció bioturbáció
lebegőanyag csapdázás
oldott anyag
felvétel - leadás
KOI, BOI, DOC csökken
Létesített vizes élőhelyek
Úszó Úszó levelű Emerz Szubmerz

növényzet növényzet növényzet növényzet
algás
Felszíni vizű Felszín alatti átfolyású
halas
„tavi” rendszerek rendszerek
nádas
Felszíni vizű Fentről
„tavi” rendszerek Vertikális Horizontális
lefelé
átfolyás átfolyás
Lentről
algás
felfelé
halas Hibrid
halas
rendszerek
nádas nádas nádas
Ökológia 175
Ökológia 176
Ökológia 177
Befolyó Kifolyó
Úszó növényzet, CW rendszer
Befolyó
Kifolyó
talaj
Úszó levelű növényzet, CW rendszer
Befolyó
Kifolyó
talaj
Szubmerz növényzet, CW rendszer
Befolyó
Kifolyó
talaj
Emerz növényzet, CW rendszer

Előkezelt szv. Phragmites Kavics ágyazat
Tisztított víz
Gyökér zóna
Vékony polietilén réteg
drénezés
CW rendszer
zúzott kő
szigetelő fólia zúzott kő

lefolyás szabályozó
beve-
zetés
Vízszintes átfolyású szűrőmező

Kétfokozatú CW
befolyó
Recirkuláció kifolyó
befolyó
Recirkuláció (denitrifikáció)
Horizontális
Verti-
kális
kifolyó
Napi teljesítmény a gyökérzónában
Makrofita perifiton
U – felvétel
R – leadás
T - transzlokálás
A füves területek ökológiája 1.
A mérsékelt éghajlati övben a természetes füves területek, vagy füves puszták
azokon a területeken helyezkednek el, ahol a csapadék mennyisége
viszonylag alacsony, nem haladja meg a 200-500 mm-t. Ezenkívül gyepek
jelennek meg a kedvezőtlen klímájú, talajadottságú vagy kitettségű helyeken
is. Például a szikes, vízállásos, sziklás, déli kitettségű vagy alpesi tájakon.
A vegetációt a pázsitfüvek és a sások közé tartozó fajok uralják. Emellett nagy
szerepük van a hagymás és gumós növényeknek, pl. a liliomféléknek és a
boglárkaféléknek.
A jelentősebb füves élőhelytípusok a sztyeppék (Eurázsia), prérik (É-Amerika),
pampák (D-Amerika) és az erdőssztyeppék. Hazánkban az erdőssztyeppék
megjelenése jellemző, ami erdők és füves területek mozaikjából áll. Területi
kiterjedése mára jelentősen lecsökkent. Mo-on legagyobb kiterjedésű füves
területek a szikes, homoki és löszgyepek, a mocsárrétek, ártéri kaszálók és
sziklagyepek. Európa más országaiban elsősorban az irtásrétek és a
hegyvidéki legelők a jellemzőek.
A füves területek kiterjedése az ember gazdálkodása és erdőírtásai miatt jelentősen
megnőtt.
184
Ökológia 185
Ökológia 186
A füves területek, a rétek és legelők, jelentős része mezőgazdasági hasznosítás
alatt van. Mo-on a gyepek kiterjedését mintegy 1,3 millió ha-ra tehetjük.
Európában a mezőgazdaságilag hasznosított területek 40 %-át a gyepek
alkotják. A gyepek jó és olcsó takarmánnyal látják el a haszonállatokat.
A gyepek összetételét és biomassza produkcióját alapvetően a klíma, a domborzat,
az alapkőzet, a talajtípus, a vízháztartás és a hozzáférhető tápanyagok
mennyisége határozza meg. A biomassza produkciója alapvetően határozza
meg a hasznosítás lehetőségét is.
Rétek általában a kedvezőbb talaj- és vízellátottságú termőhelyeken vannak,
magasabb növésű fűfajok alkotják (pl. ecsetpázsit, franciaperje). Száraz
szikes vagy sziklás talajokon a legelők a jelentősebbek. Ezen gyepeket
alacsonyabb növésű füvek alkotják (pl. csenkeszfajok).
A füves élőhelyek egy része, különösen az erősebben szikes gyepek eredendően
fátlan élőhelyek. Más gyepek legeltetés vagy kaszálás hiányában
átalakulnak fás vagy bokros élőhelyekké.
187
A rétről lekaszált szerves anyag mennyisége 3-szorosa a szarvasmarhák által
lelegelt fű mennyiségének. Viszont a réten jelentősebb a konzumensek
fogyasztása. A legelőn az állatok által elhullajtott trágya miatt jelentősebb a
tápanyagok visszajutása.
A szarvasmarha trágya nem pótolja teljes mértékben a legelő tápanyag
utánpótlását, és jelentős területeket tesz a legelésre alkalmatlanná.
Alapvetően fontosak a trágyafogyasztó állatok a legelőkön (Ausztrália
példája). 188
A gépi kaszálás homogenizáló hatással van a gyepekre. A pázsitfüvek terjedésének
kedvez, a kétszikűek visszaszorulnak ezekből a gyepekből. A korábbi kézi
kaszálás a nem járt ilyen hatással, mert egyszerre csak kisebb területet
tudtak lekaszálni. Pásztás kaszálással megőrizhető a gyepek diverzitása.
Védett területeken figyelemmel kell lenni a talajon fészkelő madarakra.
A legeltetés hatása függ a gyep jellegétől, a legelő állatok fajtájától és számától,
valamint a legelés intenzitásától.
■ A szarvasmarha válogatós és tapossa a gyepet. Ez egyes esetekben káros,
máskor előnyös lehet (pl. vizes élőhelyeken). A marhalegelőn a szúrós (pl.
az aszat) és taposást bíró (pl. útifű, angolperje) növények felszaporodhatnak.
■ A juh az alacsonyabb füvű (csenkeszes) gyepek legelő állata. A magasabb
növésű gyepeket nem kedveli. Minden gyepnövényt elfogyaszt.
■ A kecske a legkevésbé válogatós. Minden növényt elpusztít.
■ A sertés feltúrja a gyepet, ami védett gyepekben nem előnyös, viszont vizes
élőhelyeken, mocsárréteken hasznos lehet a gyep dinamikája szempontjából.
■ A liba tömeges tartása a gyep megsemmisüléséhez vezet, mert az ürüléke
savas, legeléskor pedig gyökerestől tépi ki a füvet.
189
Ökológia 190
A hagyományos pásztorkodó állattartás során a legelő állatokat pásztorkutyákkal
mozgatják a gyepen, ami a gyep egyenletes legeltetéséhez vezet. Karámos,
bekerítéses tartás esetén az egyes gyepfoltokat intenzíven legeltetik, majd
magukra hagyják, azok regenerálódhatnak.
Természetvédelmi szempontból a tereléses állattartás mindenképpen kedvezőbb,
egyes esetekben, pl. a fészkelő madárvilág miatt, vagy élőhelyrekonstrukció
végett a gyepek túllegeltetése is elfogadható lehet.
A szúrós növények vagy a cserjék elszaporodása esetén tisztító kaszálást vagy
szárzúzást kell végezni. Hagyományos gazdálkodásnál régebben
legelőtisztítást szerveztek.
Az egyes növények eltérően tűrik a legelést. A magas növésű füvek nehezen
viselik, a rendszeres legelést, szemben azon pázsitfüvekkel, melyek levelei a
talaj közelében vannak.
191
192
Az erdő ökológiája 1.
A szárazföldek 40 %-át valamilyen fás vegetáció borítja. A FAO osztályozása
szerint erdőnek számít minden oylan terület, hol a faállomány záródása a 10
%-ot meghaladja. A nagy terület ellenére jelentős veszélyt jelent az
erdőírtás. Évente mintegy 15 millió ha erdőt írt ki az emberiség.
Az erdőírtások területi kiterjedése változó. A méréskelt övben jelenleg az erdők
kiterjedése nem csökken. Európában és Észak-Amerikában az erdők írása a
XX. századig volt jelentős, ma az erdőkkel történő ésszerű gazdálkodás van
előtérben.
A Föld fontosabb erdőtípusai: trópusi esőerdők, trópusi lombhullató (monszun-)
erdők, babérlombú (humid-szubtrópusi) erdők, keménylombú (mediterrán)
erdők, mérsékelt övi esőerdők, boreális tajgaerdők, mérsékelt övi
lomberdők, erdőssztyeppek.
A tajgaövben, Szibériában és Kanadában az erdők írtása jelentős, papír- és
fűrészipar hasznosítja a faanyagot. A trópusi területeken az erdők írtásának
az oka elsődlegesen a mezőgazdasági területek nyerése. Oka a
népességrobbanás. A trópusi területeken az erdők védelme, az erdő-
gazdálkodás nem jellemző.
193
194
195
Erdészeti alapfogalmak 1.
Az erdő fogalma
Az erdészeti alapfogalmakat definiálja „Az erdőről és az erdő védelméről” szóló
1996. évi LIV. tv. („erdőtörvény”). A törvény szabályozza az
erdőgazdálkodást, erdővédelmet és erdészeti igazgatást is. A tv.
végrehajtásáról a 29/1997. (IV. 30.) FM., és az Erdőrendezési Szabályzatról
kiadott 88/2000.(XI.10.) FVM. rendelet gondoskodik. A védelem alatt álló
erdőkre a természetvédelmi tv. vonatkozik!
Az erdő a szárazföld legösszetettebb természeti (ökológiai) rendszere, amelynek
léte a környezetre gyakorolt hatásaiból eredően az egészséges emberi élet
egyik alapvető feltétele. Az erdő a termőtalaj, a légkör és a klíma
védelmében, a vizek mennyiségének és minőségének szabályozásában
betöltött meghatározó szerepe mellett:
■ meghatározza a táj jellegét, szebbé teszi a környezetet,
■ testi, lelki felüdülést ad,
■ őrzi az élővilág fajgazdagságát,
■ megújítható természeti erőforrásként a környezeti állapot folyamatos
javítása mellett nyersanyagot, energiahordozót és élelmet termel.
Evt. 5. § E törvény alkalmazásában erdőnek kell tekinteni a földművelésügyi
miniszter által rendeletben meghatározott fajú fás növényekből és a társult
élőlényekből kialakult életközösséget annak talajával együtt, függetlenül
attól, hogy a faállomány vagy az életközösség valamelyik más eleme
átmenetileg hiányzik.
Vhr. 3. § (1) Erdőnek kell tekinteni ...
a) melynek faállományát 50 %-ot meghaladó mértékben az 1. számú mellékletben
felsorolt fafajok (erdei fafajok) vagy azok természetes hibridjei alkotják, és
a faállomány a talajt 50 %-ot meghaladó mértékben fedi, valamint
b) amely a talajt legalább 30 %-os mértékben takaró, erdei fafajokból vagy azok
természetes hibridjeiből és cserjékből áll, és a legfontosabb szerepe a talaj és
a természetes élővilág védelme.
(2) Az 1. számú mellékletben fel nem sorolt fafajokból álló faállományt akkor kell
erdőnek tekinteni, ha az elsősorban faanyagtermelés, vagy erdészeti kutatás
céljából erdőfelújításként, vagy erdőtelepítésre fordítható állami támogatás
igénybevételével létesült.
Az erdő által elfoglalt 1500 m2 vagy annál nagyobb kiterjedésű földterületet -
ideértve a beerdősült, valamint az időlegesen igénybe vett földterületet is - a
benne található nyiladékokkal és tűzpásztákkal együtt.
Az erdő részét képezik: a vágásterületek, utak, nyiladékok, rakodók,
csemetekertek, vadföldek, épületek is.
Vágásterület, rakodó: a fakitermelés és anyagtárolás helyszínei.
Erdőtag: földrajzi egység (pl. közig. határ, utak, hegy, stb.) ami az egyes
erdőterületek azonosítását szolgálja. (számmal jelölik)
Erdőrészlet: gazdasági egység, ami azonos korosztályú és fafajú erdő, azonos
kezelést kap. (nagy betűvel jelölik, pl. A, ... Z)
Erdőterület azonosítója: közig. határ, részlet/tag. pl. Szarvas 12/B
A jelölés nem csak az erdőgazdálkodási térképeken, hanem terepen is megtörténik.
Nyiladék: azonos korosztályú, fafajú erdőrészleteket választ el.
üzemtervi térkép
Természetes erdő: emberi beavatkozás nélkül, természetes úton magról, vagy
sarjról létrejött, őshonos fafajokból létrejött állományok, vagy a természetes
szukcesszió hatására átalakult erdők.
Természetszerű erdő: főleg természetes úton létrejött erdő, a sarjegyedek száma
kevesebb, mint 20 %, az idegenhonosaké, mint 10 %.
Kultúr (v. ültetvényszerű) erdő: őshonos fafajból vagy nemesített változataiból
álló, mesterséges erdősítéssel létrehozott monokultúra, vagy 50 %-ban
idegenhonos vagy tájidegen fajokból álló erdő.
Ültetvény: nem erdő jellegű faállomány. Idegenhonos vagy tájidegen fajokból álló
telepítés (előzőleg nem erdő volt).
Erdőművelés: a szaporítóanyag termelés, erdősítés, ápolás, nevelés és
erdővédelem fogalma tartozik ide. Több évtizedes vagy évszázados
tervezést és munkát jelent.
Fahasználat: a fakitermelést és a fafeldolgozást értjük alatta.
Erdőfelújítás: korábbi erdő helyére kerül az új erdő.
Erdőtelepítés: nem erdő (pl. szántó, rekultivált terület) helyére kerül erdő.
Fásítás: facsoportok, fasorok, fásított legelők létrehozása.
Fasor: rendeletben meghatározott fajú, egy sorban lévő fák összessége, ahol a fák
tőtávolsága nem nagyobb a fák idős korában várható korona átmérőjének a
kétszeresénél. Erdősáv: minimum 3 sor fából áll és 1500 m2.
Facsoport: rendeletben meghatározott fajú fák idős korára várható korona vetülete
által legalább hatvan százalékban fedett, 1500 m2-nél kisebb földterület;
Fás legelő: olyan legelőterület, amely a rendeletben meghatározott fajú fák idős
korára várható korona vetülete által egyenletes elosztásban legalább harminc
százalékban fedett.
A telepítésre, felújításra és kitermelésre vonatkozó szabályok enyhébbek, csak
bejelentési kötelezettség van.
Erdőtípus: Egy vagy több hasonló növénytársulásokból áll, gyakrabban egy
növénytársulás bizonyos fácieséből. Ez gyakran utal a termőhely
adottságaira, pl. a talaj kémhatására, humusztartalmára vagy nedvességére.
Ez meghatározza a várható hozamot. Egy erdőrészletben egy erdőtípus van,
ezért azonos gazdálkodási eljárások vonatkoznak rá! Többnyire valamilyen
tömegesen megjelentő lágyszárúval jellemzik. pl. a Melica uniflora-s
bükkös száraz, meszes termőhelyen él. A hozam nem olyan jó, mint a Carex
pilosa-s típusban.
Melica uniflora-s bükkös
jegenyefenyves-lucos a Soproni-hegységben
Mo-on jellemző az alacsony erdősültség és a nem őshonos fafajok jelentős aránya.
Mo-on az ökológiai adottságok kedvezőtlenek az erdőtelepítés
szempontjából. Mo-on az erdők gazdasági szerepe elhanyagolható, sokkal
jelentősebb a népjóléti és rekreációs funkciója.
Az aszályos klíma és a kedvezőtlen talajviszonyok (szikes, sziklás talajok)
megnehezítik az erdő felújítását. A lecsökkent talajvízszint is megnehezíti az
erdőtelepítést. Ehhez járultak hozzá a vízrendezések is. A klímaváltozás
valószínűleg jelentős hatással lesz az erdeink összetételére és kiterjedésére,
mert hazánk az erdők elterjedése szempontjából határhelyzetben van
(erdőssztyepp). Az erdők újratelepítésének legfontosabb akadálya jelenleg is
a szükséges csapadék hiánya.
Főként hegyvidéken a túltartott vadállomány károsítása (szarvas, vaddisznó)
akadályozza az erdőtelepítést. Ilyen területen csak az erdők vadvédő
kerítéssel telepíthetőek újra.
Az erdőállományok létrehozása csak jelentős anyagi ráfordítással lehetséges. Az
idegenhonos fajok telepítése könnyebb, és hamarabb is profitot hoz az
erdőgazdaságoknak, ezért ezeket preferálják. Ez természetvédelmi
szempontból káros. 204
Az erdőterület-változás fontosabb állomásai
Idő / állapot Erdősültség

Érintetlen (rekonstruált) természetes vegetáció 85,5% 1
Honfoglalás (895) ~ 60% 2
1800 (jobbágy felszabadítás 1848!) 29,0%
1920 (Trianon!) 11,4%
2000 18,6%
1 rekonstruált adat (ez egy kicsit túlzó adat)
2 becsült adat
Magyarország rekonstruált természetes növénytakarója a főbb
formációkkal
Magyarország erdőtársulásai
Mo-területén két fontos éghajlati határvonal húzódik:

1. A meleg mérsékelt (C) és a hideg mérsékelt (D) klímaöv határa az
ország északkeleti részén (-2 Cº-os izoterma). Északi-Középhegység,
Nyírség, Észak-Alföld, kontinentálisabb, hidegebb telű területek.
2. A humid és a szemiarid területek határa, ami megfelel a lomberdők
és az erdőssztyeppek határának. A határa a Dunántúl és a
Középhegység peremén ill. a Nyírség nyugati felén halad.
A humid éghajlati típuson belül a hidrotermális hányados értékei különítik
el a további növényzeti öveket (klímazonális növényzeti övek):
3. montán bükkösök öve: 800 méter felett
4. szubmontán bükkösök öve: 650 m felett
5. gyertyános-tölgyesek öve: 500 m felett
6. zárt tölgyesek öve: 200 m felett
7. erdőssztyeppek öve: 200 m alatt
Az erdőtársulás-csoportok részesedése az ország területéhez viszonyítva
Erdőtársulás-csoport Részesedés a természetes Mai maradványaik (%)

vegetációból (%)
Hegy- és dombvidéki erdők
Bükkösök 4,0 1,4
Gyertyános-tölgyesek 10,5 2,1
Cseres-tölgyesek 19,5 1,7
Mészkedvelő erdők 2,5 0,4
Mészkerülő erdők 3,0 0,3
Szikladomborzatú erdők + +
Síkvidéki erdők
Erdőssztyepp-erdők 23,0 +
Ligeterdők 19,0 0,7
Láperdők 4,0 +
Összesen 85,5 6,6
Legfontosabb erdőalkotó őshonos fafajaink a kocsányos, kocsánytalan és
csertölgy, a bükk, a gyertyán, a füzek, a fekete és fehérnyár.
A bükk elsősorban a Nyugat-Dunántúlon és a középhegységekben jellemző. A
tölgyek az alföldi ártereltől a középhegységekig mindenfelé jellemzőek. A
fűz és nyárfajok az árterek legjellemzőbb őshonos fafajai.
Leggyakrabban telepített idegenhonos fafajok az erdeifenyő, feketefenyő, a
nemesített nyárfajok és az akác. Ezen fafajok ültetvényei csak
gazdaságilag értékesek (néha még úgy sem), ökológiai v.
természetvédelmi szempontból kifejezetten károsak. Fajszegények és
tönkreteszik a talajt.
Szárazabb hegyvidéki területeken az erdei és a feketefenyőt telepítik. Főleg a
dolomitkopárok fásítása okozott komoly természetvédelmi károkat.
Emellett gazdaságilag is teljesen értelmetlen az ilyen helyen nőtt fenyő.
Az erdei és feketefenyő telepítés gyepszintjében sötét van, az avar pedig
elsavanyítja a talajt. A nagy intercepciós veszteség miatt a talaj száraz.
Néha a jól terjedő ritkább fajok ideiglenesen megtelepednek (pl. mohák,
páfrányok, orchideák).
212
Alföldön homokterületeken akácot és feketefenyőt telepítenek. Az akác növeli
a talaj N tartalmát (nitrifikáló baktériumokkal él szimbiózisban),
gyomosodást okozva. Emellett szinte kiírthatatlan és invazív természetű
fafaj, megszállja a gyepeket is. Intenzív sarjképződésre képes. Az
akácosok lombkoronája laza, az aljnövényzet napfényben gazdag. Az
aljnövényzetben többnyire csak idegenhonos vagy invazív fajok élnek
meg (pl. ostorfa, kései meggy). Egyes esetekben ritka védett fajok is
fennmaradnak benne (pl. egyhajúvirág, magyar nőszirom, tarka sáfrány).
Ezek teljes talajelőkészítés esetén eltűnnek.
A nemesített nyarakat alföldi árterületekre és láprétekre telepítik. A rövid
vágásforduló és a tág hálózatú telepítés miatt erdei fajokat alig találunk
bennük. Nagy vízfelvételük és párologtatások miatt kiszárítják a talajt.
Tájidegennek azokat a fajokat nevezzük, amelyek előfordulnak ugyan az
ország területén, de nem az adott tájegységben, ezért telepítése ökológiai
szempontból nem kívánatos. pl. erdeifenyő az Alföldön, lucfenyő az
Északi-középhegységben.
213
Az erdőben a többi tájhasználathoz viszonyítva (szántó, legelő, lakott terület)
minimális az emberi beavatkozás és bolygatás. Nem véletlen, hogy a
hazai természetvédelmi területek 46 %-a erdő művelési ágban van. A
magyar flóra 45 %-a erdei növényfaj. A bolygatás és az erdőgazdálkodás
intenzitása alapján csoportosíthatjuk az erdőket:
1. Természetes állapotú erdők („őserdők”): Érintetlen, emberi beavatkozástól
mentes. Közép-Európában lényegében hiányzik. Néhány kevésbé
produktív fás vegetációtípus lehet ilyen (láperdők, bokorerdők). Az erdők
gazdálkodásának felhagyásával sem valószínű, hogy egyhamar visszaáll
az „őserdei állapot”.
Jellemző rájuk a fajgazdag gyep és cserjeszint, a fák koreloszlása egyenletes
(nem csak 1-2 korosztály van jelen). Sok az idős, a kidőlt és korhadó fa.
2. Természetszerű erdők: lehetnek
természetközeli állományok: önszabályozó képességük jelentős mértékben
megmaradt. Temészetes felújulásuk emberi beavatkozás nélkül is
megtörténik. Ide tartoznak a bükköseink, gyertyános-tölgyeseink és cseres
tölgyeseink, valamint a szurdokerdők és ligeterdők jelentős része.
214
természetközeli bükkös a
Kékes északi lejtőjén
215
származékerdők: egyfajú, egykorú őshonos fajok alkotta állományok. Ide
tartoznak leggyakrabban a cseres tölgyesek és kocsányos tölgyesek.
Felújításuk csak erdészeti beavatkozással történhet.
Erdőgazdálkodási hibák miatt gyakran elegytelen állományok jönnek létre, pl.
gyertyános, kőrises, vagy elnyarasodott állományok.
A természetszerű erdőkben hazánkban is komoly probléma az invazív
idegenhonos fafajok terjedése. Ilyen fafajok az amerikai kőris, zöld juhar,
gyalogakác, akác, bálványfa, ezüstfa, stb.
3. Mesterséges vagy kultúrerdők: többnyire idegenhonos fajokból telepített
faállományok. Egykorúak, fajszegények. Ritkán természeti értéket is
jelenthetnek. Gyakran nem erdők helyére telepítik. Erdeink 46 %-a
idegenhonos fajokból áll!
A faültetvények gyorsan növő fafajok alkotta állományok. Szabályos rendbe
ültetik a fákat, közöttük megművelik a talajt. A vágásforduló gyors, 15-25
év. Az energiaerdők esetében ez akár 3-4 év is lehet. Ökológiai szempontból
értéktelenek, sőt károsak lehetnek.
216
Az erdőművelés hatása az erdő növényvilágára
A veszélyeztetett fajok aránya az erdőkben magasabb, mint a többi élőhelyen, ami
az erdőgazdálkodás hatására (pl. tarvágások, teljes talajelőkészítés,
gyomírtószerek használata) vezethető vissza.
Az erdőfelújításoknál gyakran megjelennek az özönfajok, amelyek magát az erdők
felújítását is akadályozzák. Leggyakoribb lágyszárú özönfajok: nagy csalán,
siska nádtippan, magas aranyvessző, bíbor nebáncsvirág, selyemkóró.
Az erdőben bekövetkező bolygatások növelik a talaj N tartalmát, ami a nitrofil
fajok elszaporodását eredményezi. Ilyen nitrofil fajok a csalán, ragadós
galaj, fekete bodza, piros árvacsalán. A legfontosabb bolygatások az
erdőgazdálkodás, kirándulók taposása, túltartott vadállomány.
A „tarvágásos üzemmódot” (teljes véghasználat) a hazai erdők mintegy 90 %-
ában használják. Jelentősen módosítja az erdei életközösségeket és a
termőhelyet. Hirtelen megnő a talaj hőmérséklete és víztartalma. Gyorsul a
szervesanyag lebontás és a mineralizáció. A gyepszint ugrásszerűen átalakul
(felszaporodnak a lágyszárú gyomok).
217
A tarvágásos üzemmódnál az növényzet további sorsát az dönti el, hogy milyen
talajelőkészítést használnak. Teljes talajelőkészítésnél (tuskózás, mély-
szántás, ültetés) az eredeti vegetációnak esélye sincs a túlélésre. A területre
r-stratégista (ruderális) szántóföldi gyomok telepednek be. Részleges
talajelőkészítésnél (talajlazítás, ültetés vagy vetés) az eredeti gyepfajok
túlélik a telepítést, és csökkent egyedszámmal, de tovább élnek. További
sorsukat a betelepülő gyomfajok inváziójának mértéke dönti el. Az újulat
növekedésével helyreáll az eredeti állapot. Az Alföldön gyakran annyira
izoláltak az egyes erdőállományok, hogy esély sincs az eredeti növényzet
visszatelepülésére.
Ha a tarvágás következtében a termőtalaj erodálódott, ez gyakran savanyodáshoz
vezet.
A tarvágások és a rövid időtávon végrehajtott fokozatos felújítóvágásos üzemmód
miatt a hazai erdőterületeinkre jellemző, hogy egykorúak az állományok.
Hiányoznak az idős odvasodó vagy korhadt fák. Ezért különösen fontos
erdeinkben az aktív madárvédelem, pl. mesterséges oduk kihelyezése. Sok
korhadéklakó rovarfaj (pl. szarvasbogár) ezért veszélyeztetett.
218
Az erdőművelés hatása az erdő állatvilágára
Az emberi beavatkozások csökkentik az erdő fajgazdagságát. Az erdőműveléssel a
fauna kicserélődik. A vegetációhoz jobban kötődő állatok (pl. madarak)
gyorsan reagálnak az erdő kitermelésére. A talajlakó állatok lassabban
reagálnak. A hazai erdőfelújítások 60-70 %-ánál nem alkalmaznak szántást a
talajelőkészítés során. A szántás jelentős hatással van a talajfaunára. A hatás
intenzitása a szántás időpontjától függ. Meleg, napos időben az érzékeny
talajfauna megsínyli a telepítést.
A fafajválasztás alapvetően meghatározza a fauna további sorsát. Sok rovarfaj
csak bizonyos fafajon él meg. Sok rovar nem csak a fafajokat, hanem a
faállomány viszonyokat is megkülönbözteti. Sok ritka cincér (pl. havasi,
gyászcincér) csak meghatározott korú és állományszerkezetű bükkösben él
meg. Mo-on ezért olyan veszélyeztetettek.
Sok erdőben eltávolítják az elegyfajokat. Bizonyos fajok ezeken élnek, pl. a nagy
nyárfalepke a rezgőnyáron.
A gyepek beerdősítésével is sok ritka állatfaj eltűnik.
219
a díszes medvelepkét élőhelyének beerdősítése
veszélyezteti
220
Az erdő produkcióbiológiája
A mérsékelt övi lomberdők a napsugárzás energiájának mintegy 1-5 %-át
hasznosítják (efficiencia). Ez az érték közepesnek mondható, nem éri el a
trópusi esőerdőkét és alig haladja meg a sztyeppekét. Az erdő évente
körülbelül annyi szerves anyagot produkál, mint egy közepesen trágyázott
szántóföld. A produkció mértéke a fafaj függvénye. A fenyőfélék
produkciója több, mint kétszerese a bükknek. A fenyőfélék efficienciája a
legjobb a fafajok közül (télen is aktívak!).
A biomassza produkciója a telepítések esetében eleinte gyorsan nő. A maximum
20-30 éves korban áll be, majd lassan csökken. Ez határozza meg a
fakitermelés idejének meghatározását is.
Az állatok a növényi biomasszából keveset hasznosítanak, egyedül a talajlakó
állatok produkciója jelentősebb. Ez alól kivételt jelentenek a gradációval
megjelenő kártevők, amelyek a fák lombozatát teljesen elpusztítják. Ezért is
fontos az elegyesség fenntartása, és a korhadó, odvas fák, mert ezek
szolgálnak élőhelyül a kártevők ragadozóinak és parazitáinak.
221
Ökológia 222
a gyapjaslepke hernyói évente több ezer ha
erdőterületet képesek letarolni
Ökológia 223
Erdőrezervátum: természetes vagy természetközeli eredi életközösség védelmére
és kutatására szolgáló terület. Háborítatlan erdőállományokban lezajló
dinamikus folyamatok (szukcesszió) megfigyelésére szolgáló, legszigorúbb
korlátozás és/vagy természetvédelem alatt álló erdőterület.
2001-ben 13100 ha volt kijelölve (71 terület), amiből 3665 ha a magterület. A
vadetetés és vadászati berendezés nem lehet, a vadlétszámnak a kritikus
károsítási küszöb alatt kell lennie. Vadászat a védőzónában lehetséges. Az
egyéb erdei haszonvételek (gally, lomb, mag, gomba gyűjtés, méhészet)
tiltottak.
Magterületek: tilos minden emberi beavatkozás. Kivétel: idegenhonos faj
megjelenése és az erdővédelem, ha veszélyben van a rezervátum
fennmaradása.
Védőterület: A tarvágás nem lehetséges, kivéve idegenhonos faj esetében. Vagy ha
felújulásra képtelen az állomány. Maximum 0,5 ha lehet a végvágás. A
vágásérettségi kornak közelítenie kell a biológiai korhoz.
A művelt talaj ökológiája 1.
A termőtalaj nem csupán a növény puszta aljzata, hanem figyelembe kell venni
a talaj és a talajfelszín természetes élővilágát, valamint a természetes
anyagforgalom és energiaáramlás törvényszerűségeit.
A szárazföldi ökosziszémákban az anyagforgalom lebontó szakasza a
mineralizáció zajlik. A talaj élővilága az edafon nélkül a holt anyag
csupán szervetlen törmelék lenne. Az edafon alakítja a holt anyagot
humuszanyagokká.
A talaj élővilága önmaga csak nagyon kevés szerves anyagot tud termelni
(néhány talajlakó alga). A fogyasztók (konzumensek) és lebontók
(dekomponálók) száma viszont meglepően nagy.
Az edafonban a mikroorganizmusok egyedszáma a legmagasabb.
Ökológia 226
227
A talaj termékenységét a természet vagy az istállótrágyázással az ember tartotta
fenn korábban. A talajmikrobák elbontják a trágya anyagait és vízben
oldható és a növények számára felvehető tápelemekre bontották.
A modern agrotechnika célja ennek a folyamatnak a felgyorsítása. A növényt
tápanyagokkal közvetlenül az ember látja el a műtrágyázás segítségével.
A talajélet jelentősége továbbra is jelentős. A talaj N megkötésében
jelentős szerepe van a nitrifikáló baktériumoknak. A szerves anyagok
lebontásában és a talaj szerkezetének kialakításában továbbra is jelentős a
talaj élővilága.
Az aratás után a szántóföldeken visszamaradó gyökér- és szármaradványok
elbontásával az élővilág képes fenntartani a talaj szervesanyag-
háztartását.
A humifikálódó szerves anyag az edafon számára fontos táplálék, és elősegítik a
szennyező anyagok lebontását is (a talajok öntisztuló képessége).
A talajlakó élőlényeket méretük alapján csoportosítjuk.
228
mikro mezo makro mega
- - - -
faun
a 229
Ökológia 230
A természetes és a művelt talaj összetételében jelentős különbség van. A
természetes talajban a konzumensek túlnyomó többsége lebontó vagy
visszamentő (rekuperáló) szervezet.
A művelt talaj nem képes az önszabályozásra, mert a learatott terméssel az
ember sok energiát von el a talajtól. A lebontó szervezetek nem tudják
teljes mértékben pótolni a növények által felvett tápanyagokat. Az ember
műtrágyázással gondoskodik a tápelemek pótlásáról.
A talaj mikrofaunáját a talajlakó véglények (Protozoa) alkotják. Ezek többsége
valamilyen csillós egysejtű, amelyek a talajban lévő vízben élnek.
Számuk jelentős. Mintegy fele baktáriumevő, negyede vegyes
táplálkozású, negyede ragadozó. Öntözött talajban először a baktérium-
és mindenevők szaporodnak el, majd a ragadozók.
A mezofauna tagjai többségükben az ugróvillások (Collembola) köréből
kerülnek ki, amelyek nagyon apró ízeltlábúak. Jelenlétük nagyon fontos a
talajok életében. A jó és egészséges talajokban mindig sok van. Gyorsan
szaporodnak, bár érzékenyek a rovarírtókra. A fonálférgeknek mintegy
5000 fajuk van. többnyire mindenevőek.
231
gyökérlábú egysejtű
(Rhizopoda)
232
ugróvillás -
Collembola 233
A mezofauna fontos tagjai még a kerekesférgek és az atkák is. A kerekesférgek
többnyire detrituszevők. Az atkák a leggyakoribb talajlakó állatok. Alig
ismerjük őket. Élő vagy elhalt szerves anyaggal táplálkoznak, vagy
élősködők. Jelentős a cellulóz emésztő képességük.
A talaj makrofaunájában a leggyakoribb és legismertebb csoport a televényférgek
és a földigiliszták. Fontosak ezenkívül még az ászkarákok,
ikerszelvényesek, százlábúak, ezerlábúak, és a pókok is. Jelentőségük a talaj
szerkezetének lazításában (szellőztetik a talajokat) és a szerves anyag
aprításában van.
A gyűrűsférgek pl. a földigiliszták jelentősége régóta ismert. Két csoportjuk van.
Vannak, amelyek elhalt növényi részekkel táplálkoznak, pl. avarral. A
leveleket behúzzák a föld alá. Ezek főleg erdőkben élnek. A másik csoport
talajevő (geofág), ezek a humufikálódott szerves anyaggal táplálkoznak. Ezt
az anyagot nem lehet már a talaj anyagától elválasztani. Ezek a
földigiliszták főleg a kerti talajokban fordulnak elő.
234
szárazföldi
ászkarák
235
Akár 20 millió is élhet 1 ha talajban! Ez 15 q giliszta biomasszát
jelent ha-onként! Évente 1 ha-on 250 q talaj megy át az
emésztőrendszerükön. Javítják a talaj szerkezetét és növelik a humusz, a
kalcium (Morrens-féle mészmirigy) és baktérium tartalmát.
A gilisztás talajok mindig több termést is produkálnak!
236

alkalokol(1)

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

alkalokol(1)

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Alkalmazott ökológia

Dr. habil. Jakab Gusztáv

Talán nincs még egy olyan tudományterület, amelynek

Az ökológia a biológia egy tudományterülete. A biológián belül a

„A természetben bárhol, bármikor, bármilyen populáció bármilyen

A szintezettség a biomok vertikális

Tömörülő, aggregált: az egyedek közötti távolság

Szegregált, egyenletes: az egyedek igyekeznek a

Véletlenszerű, random: az egyedek helye

Mutualizmus (kölcsönösség): Két élőlény számára kölcsönösen előnyös kapcsolat.

Antibiotikus kapcsolatok: az egyik fél számára kedvező, a másik számára

Predáció v. epizitizmus: táplálkozási kapcsolat, ami az egyik fél számára

A környezet eltartóképessége azt

Gerilla stratégia: maximális terjedőképességre alapozva a faj igen invazív, sok

Az UV sugárzás a növekedést is gátolja, a

Egy klímaövet jól jellemezhetünk az életformák összetételével. Egy vegetációs öv

Az élőlényeknek a létfenntartásukhoz energiára van szükségük. Az anyagcsere

Táplálkozás: anyag- és energiafelvevő folyamat.

Szaprofita (korhadéklakó) élőlények: növényi és állati maradványokkal

A fogyasztókat egymáshoz szoros táplálkozási viszonyok fűzik. Ezeket a

Más biogén elemek körforgása

Az egyes folyóvízi szinttájakra jellemző a vízfolyás sebessége és a víz

Biológiai vízminősítés: a vízi ökoszisztémák szempontjából fontos tulajdonságok

Biológiai vízminősítés (folyt.)

Szennyvíztisztításkor a szerves anyag jelentős része a vízben marad. Ezért

● A fogalom használata egészen széles értelemben (Ramsar

● Cowardin et al. (1979) szűkebb értelmezésben:

a vízi élővilág és válasza:

Az üledék (a meder alját képező, vízzel átitatott talaj)

● a víz – üledék határfázis szerepe

különböző életforma és kötődés a vízhez (obligát vagy

● a növényzetben fásszárú fajok

A táplálékláncban, hálózatban szerepük, nem közvetlen

● elsődleges szerves anyag produkció

A hazai vizes élőhelyek elhelyezkedésük alapján:

IUCN ajánlása (Dugan, 1990)

● ártéri vizes élőhelyek

● marginális (kapcsolódó) vizes élőhelyek

● időszakos (efemer) vizes élőhelyek

Nyílt felszíni vizű “tavi” rendszerek

gyökerező makrofitás rendszer

nem gyökerező makrofitás rendszer

úszólevelű makrofitás rendszer

Felszín alatti vízfolyású (gyökérmezős) rendszerek

Úszó Úszó levelű Emerz Szubmerz

Úszó növényzet, CW rendszer

Szubmerz növényzet, CW rendszer

Emerz növényzet, CW rendszer

szigetelő fólia zúzott kő

Vízszintes átfolyású szűrőmező

Idő / állapot Erdősültség

Mo-területén két fontos éghajlati határvonal húzódik:

Erdőtársulás-csoport Részesedés a természetes Mai maradványaik (%)

You might also like