Mykologie 11.

GENETIKA HUB
CO JE TO JEDINEC?
- obtížně definovatelný
- geneta – geneticky shodné části/plodnice – většinou lze definovat pomocí molekulárních metod
- rameta – geneticky shodné části/plodnice musí být fyzicky spojené – v současné době většinou nelze stanovit
- Geneta václavky v S. Americe měla asi 15 ha – věk byl odhadnut na 1500 let

VEGETATIVNÍ INKOMPATIBILITA

- Systém, který houbám umožňuje rozlišit sebe sama od jiného jedince

- (jiný jedinec – nebezpečí přenosu špatných jader, mitochondrií, plasmidů, virů, retrotranspozonů)
- Potkají-li se nekompatibilní hyfy a začnou fúzovat, fúzující buňka uhyne
- Rozpoznávání je řízeno 1- více geny s multialelickými lokusy, stačí rozdíl v 1 = nekompatibilita

GENERATIVNÍ INKOMPATIBILITA

- Homothalismus x heterothalismus
- Homothalické druhy se chovají „nepohlavně“ – jejich spory/gametangia mohou neomezeně splývat v rámci 1 kmene či
mezi jinými, heterothalické druhy – splývající spory/gametangia musí být geneticky odlišné
- Houby nepodléhají konvencím – např. heterothalická Albugo candida se v přítomnosti druhu rodu Perenospora
samooplodní, totéž indukuje u Perenosporales r. Trichoderma

- GENERATIVNÍ INKOMPATIBILITA. PÁROVACÍ SYSTÉMY (MATING SYSTEMS)

o Systém, který rozhoduje, zda se jedinci mohou pohlavně množit
o Zajišťuje dostatečnou genetickou diverzitu potomků. Prevence párování geneticky podobných individuí
o Párovací typy („POHLAVÍ“) jsou definovány párovacími faktory (MAT factors)
o Párovací faktory mají komplexní genetickou strukturu, mohou být umístěny na 1 nebo 2 místech, mohou mít 2
nebo mnoho alel a k úspěšnému párování se musí v obou místech lišit.

HOMOTHALISMUS

- primární homothalismus
o každé jádro nese genetickou informaci obou párovacích typů (Neurospora terricola)
o existuje pouze jeden párovací typ (Neurospora africana)

1
Mykologie 11.

- sekundární (=pseudohomothalismus) – poloviční počet spor, každá spora má dvě vzájemně kompatibilní jádra
(Neurospora tetrasperma) n + n
- Amphitalismus – sekundárně homothalický druh vzácně vytvoří tetrasporickou bazidii (Agaricus bisporus – žampión
dvouvýtrusý)

HETEROTHALISMUS

- Nejjednodušší systém – 1 lokus, 2 alely – A, a (Oomycota, spájivé houby, kvasinky, Neurospora crassa)
- Spory budou: A nebo a. Jednotlivá spora má 50% šanci, že najde opačný typ mezi „sourozenci“(inbreeding; testuje se
formou monosporických izolátů) a 50% šanci mezi cizími (outbreeding)
- Složitější – 1 lokus, mnoho alel (A1 až A100000) – jednofaktorová neboli bipolární kompatibilita (hnojník nasetý,
pevník…, Piptoporus betulinus – březovník obecný, Coprinus comatus – hnojník obecný)
- Spory budou např. A1 nebo A2. Jednotlivá spora má 50% šanci, že najde opačný typ mezi „sourozenci“(inbreeding), ale
téměř 100% šanci mezi cizími (outbreeding)
- 2 lokusy, mnoho alel (A1-A10000, B1-B10000) – dvoufaktorový (tetrapolární párovací systém) - Basidiomycota
- Spory budou např. A1B1, A2B1, A1B2, A2B2. Jednotlivá spora má 25% šanci, že najde opačný typ mezi
„sourozenci“(inbreeding) a téměř 100% šanci mezi cizími (outbreeding)
- Modifikace tetrapolárního systému – 1. lokus má mnoho alel A, 2. lokus má 2 alely B (sněť – Ustilago maydis)
- Spory budou např. A1B1, A2B1, A1B2, A2B2. Jednotlivá spora má 25% šanci, že najde opačný typ mezi
„sourozenci“(inbreeding), a 50% šanci mezi cizími (outbreeding)

HORMONY

 Většina heterothalických hub produkuje hormony, které jsou schopni

zachytit jedinci opačného párovacího typu a indukovat pohlavní
rozmnožování
 (např. spájivé houby společně syntetizují trisporickou kyselinu, která
reguluje tvorbu gametangií)

ZMĚNA POHLAVÍ

 Zajímavým fenoménem u některých druhů je relativní sexualita. Produkuje-li některý kmen hodně
hormonů, jiný s menší produkcí v jeho přítomnosti změní pohlaví na opačné
 Relativní sexualita – Achlya bisexualis, A. ambisexualis
 Pohlavně vzniklé spory mohou snáze přečkat nepříznivé prostředí, když kvasinky nemají možnost
nalézt opačný párovací typ → změna párovacího typu
 Každá buňka kvasinky má aktivní gen pro 1 párovací typ, a 2 geny obou typů, které jsou neaktivní.
 Pro změnu párovacího typu je klíčový enzym HO endonukleáza (kontrolována několika proteiny, z toho Ash1p je pouze
v dceřinné buňce po pučení = dceřiná buňka nemůže změnit párovací typ dokud nevypučí).
 HO endonukleáza v buňce bez Ash1p může poškodí aktivní lokus a ten je opravován pomocí 1 z neaktivních genů.

2
Mykologie 11.

PARASEXUÁLNÍ PROCES

- Zdroj genetické variability nepohlavně se rozmnožujících hub, genetická rekombinace v

průběhu mitózy
1. fúze geneticky různých mycelií s haploidními jádry
2. vznik haploidního heterokaryontního mycelia
3. fůze jader → vznik diploidních spor
4. vznik mycelia s diploidními jádry
5. crossing over v průběhu mitózy, vznik rekombinantního jádra
6. rekombinantní jádro se šíří v původním myceliu, vytváří spory
7. haploidizace aneuploidií (nerovnoměrná distribuce chromozómů v průběhu
anafáze mitózy)
- Emericella (Aspergillus) nidulans
- Známo i u Basidiomycota a Oomycota¨

BULLERŮV FENOMÉN

 Dikaryotické nebo diploidní mycelium může poskytnout jádra monokaryotickému

nebo haploidnímu
 Pozorováno u klanolístky, václavky …

HYBRIDIZACE
- Hybridizace je mezi kvasinkami velmi častá (Saccharomyces, Candida parapsilosis etc…)
- Cryptococcus neoformans (rodiče v Africe, hybridi široce rozšířeni)
- Kříženci s C. gattii – nestabilní genom
- Podobně zjištěna hybridizace u Coccidioides, Epichloë, Uredinales

3
Mykologie 11.

ANEUPLOIDIE
- Absence či nadbytek chromozómů
- Může přinést výhody (např. znásobení počtu genů souvisejících z detoxikací, časté u rezistentních patogenů)
- Přechodný stav, poté dochází k polyploidizaci nebo ztrátě nadbytečného chromozómu

POLYPLOIDIE
- Autopolyploidi – větší, Cryptococcus – snáze uteče fagocytóze buňkami imunitního systému
- Allopolyploidi – obtížná detekce (předek Mucor a Phycomyces; v rámci rodu Rhizopus)
- Hortaea werneckii – zmnožení přenašečů kationtů – tolerance salinity

SPECIFIKA METABOLISMU HUB

o Evoluční úspěch hub je dán jejich ohromnou diverzitou jejich metabolismu

o Flexibilita jejich genomu umožňuje ztráty genů, duplikace genů a horizontální přenos genů
o Geny pro syntézu sekundárních metabolitů jsou v genomech hub často umístěny ve shlucích (gene clusters)
o Genomy kmenů hub stejného druhu jsou si často vzájemně natolik nepodobné, že se podobně jako u prokaryot zavádí
koncept pangenomu – tj. genofond druhu (core genome + accesory genome)