Professional Documents
Culture Documents
9. ASCOMYCOTA
9. ASCOMYCOTA
9. ASCOMYCOTA
ASCOMYCOTA
• největší skupina hub
• ca 64 tis druhů, 6355 rodů
• saprotrofové, parazité, endofyté, symbionti (lišejníky, mykorhizy)
• část zástupců tvoří plodnice – askokarp
VEGETATIVNÍ STRUKTURY
Kvasinky
Hyfy
o Dimorfní houby – mohou růst jako hyfy nebo jako kvasinky (Candida albicans)
o Jednoduché póry (organely mohou procházet, jádra ne nebo jen velmi vzácně)
o Woroninova tělíska (proteiny, odklopeny membránou, 150-500 nm), ucpávají póry při poškození
hyf
MYCELIA
o Homokaryontní (=geneticky identická jádra)
o Heterokaryontní (=geneticky různá jádra, vznikají díky anastomózám, omezeno vegetativní
inkopatibilitou. Anastomóza= cytoplasmatické spojení vegetativních hyf
o Heterokaryontní mohou být i askospory n. mnohojaderné konidie
o Mycelium vřeckovýtrusé houby – mozaika homo- a heterokaryotických úseků mycelia = velmi
geneticky flexibilní
o K variabilitě přispívá parasexuální proces
PARASEXUÁLNÍ PROCES
1
Mykologie 9
2
Mykologie 9
VÝVOJ VŘECKA
Askog on
Askogenní hyfa
Háky (= croziers)
Ucpání póru
2 jádra fúzují, meióza, mitotické dělení – 8 spor
3
Mykologie 9
Spory mohou obsahovat 1mnoho jader, mohou se rozpadat na mnoho menších, mohou pučet
STĚNA VŘECEK
Uvolňování spor „puffing“, v epiplasmě – glykogen – osmoticky aktivní látky, zvýšení osmotického
tlaku
niťovité – jednotlivě
KLASIFIKACE
TAPHRINOMYCOTINA
o Taphrinomycetes
o Schizosaccharomycetes
4
Mykologie 9
o Pneumocystidomycetes
o Lecanoromycetes (lišejníky)
o Archaeorhizomycetes
o Eurotiomycetes
o Neolectomycetes
Xylonomycetes (endofyté, publikovány 2012)
SACCHAROMYCOTINA
Arthoniomycetes (lišejníky)
o Saccharomycetes
o Dothideomycetes
PEZIZOMYCOTINA
o Sordariomycetes
o Orbiliomycetes
o Leotiomycetes
o Pezizomycetes
Coniocybomycetes (lišejníky)
Geoglossomycetes
Laboulbeniomycetes
Lichinomycetes (lišejníky)
1. TAPHRINOMYCOTINA
- nemají plodnice
- vřecka se tvoří jednotlivě z kvasinkovitých buněk nebo vrcholů hyf
- chybí askogenní hyfy
- nepohl. rozmn. dělení n. pučení
- Taphrinomycetes
- Schizosaccharomycetes
- Pneumocystomycetes
- Archaeorhizomycetes
5
Mykologie 9
- Neolectomycetes
1.1 TAPHRINOMYCETES
ASCOMYCOTA - Taphrinomycotina
biotrofní parazité
6 rodů (Taphrina – 95 druhů, Protomyces – 10 druhů)
možná kultivace – kvasinky, v hostiteli přehrádkované hyfy (Protomyces – diploidní, Taphrina –
dikaryotické)
PROTOMYCES
o Vřecka „synaskus“, několik set haploidních spor, rovnou kopulují – diploidní mycelium
o P. macrosporus – bršlice kozí noha
1.1.1 TAPHRINA
- parazitické dikaryotické mycelium
- Fagaceae, Rosaceae
- 3 typy příznaků:
- poškození listů (T. deformans, T. tosquinetii, T. populina, T. wiesneri - třesně)
- čarověníky (T. betulina, T. insititiae - švestky, T. wiesneri - třešně)
- poškození plodů (T. pruni, T. amentorum - olše)
- Produkují rostlinné fytohormony, přezimují kvasinky na větvích a pupenech, kontrola – fungicidy,
měďnaté preparáty
6
Mykologie 9
4. Vznik vrstvy askogenních buněk, karyogamie, protahování buňky + prorážení kutikuly, rozdělení
b. na 2, horní – meióza → 8 spor (vrstva unitunikátních vřecek na povrchu listu, někdy více
spor pučením)
7
Mykologie 9
1.2 SCHIZOSACCHAROMYCETES
ASCOMYCOTA – Taphrinomycotina
1 rod
Schizosaccharomyces japonicus, S. octosporus, S. pompe
Saprotrofní kvasinky – exudáty stromů, med, plody
Nepohl. rozmn. dělením (=poltivé kvasinky), vzácně arthrospory
Pohl.: splývání vegetativních buněk, vřecka – 4 n. 8 spor
Africké prosné pivo – Pompe, Arak - Jáva
1.3 PNEUMOCYSTOMYCETES
ASCOMYCOTA – Taphrinomycotina
Parazit buněk plicního epitelu savců
Nepodobný houbám – 1 jaderné vegetativní b. s výběžky, množí se dělením,
splynutí 2 buněk – tlustostěnné diplodní b. - uvnitř 4-8 buněk (vřecka?)
Nemá ergosterol
Není možné kultivovat
Původně se myslelo, že je to prvok
Pneumocystis carinii, P. jirovecii (hostitel člověk) – čeští vědci J. Vaněk a O. Jírovec – identifikovali jako
původce pneumonie novorozenců
organismus je pravděpodobně běžnou součástí lidské mikroflóry, oslabená imunita – přemnožení –
smrtelný zánět plic (pneumocystóza)
1.4 ARCHAEORHIZOMYCETES
1.4 NEOLECTOMYCETES
Neolecta
N. vitellina
Možná příbuznost k Prototaxites
2. SACCHAROMYCOTINA
2.1 SACCHAROMYCETES
ca 1500 druhů
chybí plodnice a askogenní hyfy
8
Mykologie 9
SACCHAROMYCES
10-16 druhů
S. cerevisiae, S. pastorianus (= S. carlsbergensis)
1 eukaryot. organismus, kt. byl sekvenován genom
v přírodě 2 n, vzácně tetraploidi a aneuploidi
homo i heterothalické, počet chromozómů n=16
Candida albicans
o Komenzál lidí a teplokrevných živočichů
o Kvasinky (pokožka), hyfy (patogenní, přítomnost adhesinů, sekrece proteáz a lipáz, systémová
mykóza), chlamydospory
o Změna typu růstu ovlivněna teplotou, pH, množstvím živin, přítomností krevního séra – velmi
komplexní systém
o Nepohlavní, trvale diplodní
o Další druhy: C. parapsilosis, C. glabrata (=Torulopsis), C. krusei, C. tropicalis
9
Mykologie 9
Vřeckovýtrusné houby čili askomycety jsou druhově nejpočetnějším oddělením hub obsahujícím cca
60 000 druhů. S výjimkou kvasinek mají téměř všichni zástupci dobře
vyvinuté článkované podhoubí. V přehrádkách mezi jednotlivými
buňkami podhoubí jsou otvory umožňující přechod cytoplazmy i
buněčných jader. Charakteristickým znakem vřeckovýtrusných hub je
tvorba pohlavních orgánů a specializovaných jednobuněčných sporangií,
nejčastěji kyjovitého tvaru – vřecek.
Vřecko obvykle obsahuje osm výtrusů zvaných askospory a otvírá se
nejčastěji víčkem nebo štěrbinou. U vývojově starších druhů vznikají
vřecka na konci hyf, u vývojově novějších vytvářejí výtrusorodou vrstvu
na pov rchu nebo uvnitř plodnic.
ROZMNOŽOVÁNÍ
SYSTÉM
Systém se několikrát změnil. Studie AFTOL z roku 2007 řadí mezi vřeckovýtrusé houby tyto podkmeny: [2]
(viz také BioLib[3])
Taphrinomycotina – třídy Taphrinomycetes, Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes,
Schizosaccharomycetes
Saccharomycotina – „pravé kvasinky“, řád kvasinkotvaré
Pezizomycotina – „pravé vřeckovýtrusné“, velké množství tříd (všechny ostatní)
VŘECKO
jednobuněčná struktura v životním cyklu vřeckovýtrusých hub (oddělení Ascomycota), ve které vznikají
výtrusy (spory) s haploidní sadou chromozomů. Vřecko je v podstatě jedinou diploidní buňkou životního
cyklu zástupců uvedené skupiny. Vzniká z tzv. askogenní hyfy, která sestává z dvojjaderných
(dikaryotických) buněk. Samotná askogenní hyfa je výsledkem pohlavního
procesu, při němž ovšem došlo ke splynutí pouze cytoplasem pohlavních buněk
(tzv. plasmogamii), nikoli jader. Splynutí jader (karyogamie) nastává teprve až
v mladém vřecku. Protože po splynutí jader následuje v témž vřecku meiotické
10
Mykologie 9
(redukční) dělení, označujeme jej také termínem meiosporangium. U mnoha zástupců vřeckovýtrusých
hub dále ve vřecku bezprostředně po meióze nastává ještě jedno děle ní mitotické, a proto zde ve výsledku
vřecko obsahuje 8 spor (tzv. askospor).
3. PEZIZOMYCOTINA
3.1 ORBILIOMYCETES
3.2 PEZIZOMYCETES
3.2.1 GEOGLOSSOMYCETES
o 5 rodů
o nelze je kultivovat
o většinou mokřadní
o Sarcoleotia turficola – čihovitka blatní
o Trichoglossum hirsutum – jazourek srstnatý
11
Mykologie 9
12
Mykologie 9
3.2.2 EUROTIOMYCETES
o Plodnice většinou kleistothecia
o Stěna zralých vřecek se rozpadá
o Vřecka nejsou ve vrstvě
o Nemají parazýzy a perifýzy (=hamathecium)
o dříve třída „Plectomycetes“
o EUROTIALES
- běžní půdní saprotrofové, parazité, druhy produkující mykotoxiny, způsobují alergická onemocnění,
mnohé termofilní, osmofilní
- ca 30 rodů
- vyvinuté větvené mycelium, obvykle vícejaderné buňky, často sklerotia
- převažuje nepohl. rozmn., konidie, lahvicovité fialidy, vz. synnemata, pohl. gametangiogamie, vz.
somatogamie, askospory čočkovité, elipsoidní až kulovité; větš. bezbarvé (Emericella zbarvené)
- Aspergillus - kropidlák
Teleomorfa: Eurotium, Emericella, Neosartorya, Chaetosartorya, Fennelia
Aspergilóza – onemocnění dých. cest (příznaky jako tuberkulóza, hl. A. fumigatus),
rohovky, středního ucha
Mykotoxiny (aflatoxin B – A. flavus, sterigmatocystin – A. versicolor)
A. niger - výroba kys. citrńové, k. glukonové; A. sojae, A. oryzae – asijská kuchyně
(miso, soj. omáčka...)
- Elaphomyces - jelenka
Ektomykorhizní houba
Podzemní plodnice
někdy samostatný ř. Elaphomycetales
- Penicillium - štětičkovec
Teleomorfa: Eupenicillium, Tallaromyces
P. chrysogenum – produkce antibiotik
P. griseofulvum – griseofulvin proti dermatomykózám
Zrání sýrů: P. roquefortii, P. camembertii
Zrání salámů: P. nalgiovense
Na plodech: P. digitatum (citrusy), P. expansum (jablka)
patogen: P. marneffei
o ONYGENALES
13
Mykologie 9
- Saprotrofní, půdní, někt. koprofilní dr.; keratinolytické nebo celulolytické enzymy, mohou růst
přímo na substrátech z keratinu (kůže, srst, rohy, kopyta) nebo papíru
- Onygena – kaziroh
Mazedium – stopkatá plodnice, kt. ve zralosti zeslizovatí
- Ctenomyces
zetlelé ptačí peří v půdě
Některé způsobují těžká onemocnění kůže (dermatomykózy
- Ascosphaera apis
onemocnění larev včel – zvápenatění
mnohosporová vřecka
výtrusy klíčí v žaludku larvy, prorostou ji
3.2.3 DOTHIDEOMYCETES
o největší třída vřeckovýtrusných, sesterská skupina – Arthoniomycetes (lišejníky)
o askololulární typ plodnice: pseudoperithecium, pseudoapothecium, hysterothecium
o bitunikátní vřecka
o ca 19 tis. druhů
o saprofyté, parazité, mykorhizní
o Alternaria (anamorfa) – čerň
o ca 300 druhů
o Saprofyté , Hniloby plodin, Nekrotrofní parazité rostlin
o Alergenní, Produkce mykotoxinů, Potenciální patogen člověka (velmi
vzácně)
o Strupatka na jablkách
3.2.4 SORDARIOMYCETES
o ca 10 tis. druhů (2. největší skupina)
o perithecia (vz. kleistothecia)
o unitunikátní, inoperkulátní vřecka
o 1 druh má často 2 anamorfy
o saprotrofové, endofyté, parazité (vč. mykoparasitů)
o 3 podtřídy, 18 řádů
Hypocreomycetidae
14
Mykologie 9
Sordariomycetidae
Xylariomycetidae
o Modelový organismus: Neurospora crassa
o Endofyté – houby, žijí uvnitř zdánlivě zdravých rostlin
o nejčastější Balansia, Epichloë, Nemania, Xylaria (dřevnatka), Colletotrichum
o zvýšení rezistenci vůči suchu
o snížení napadení hmyzem a omezení infekcí
o Nejzávážnější rostlinní parazité:
o Cryphonectria parasitica
o Magnaporthe oryzae
o Ophiostoma ulmi, O. novo-ulmi
o Fusarium
o Původce oportunních infekcí člověka: Sporothrix schenkii, Fusarium, Trichoderma
o Mykoparazité: Hypomyces, Apiocrea (nedohub)
o Mykotoxiny: trichotheceny; námelové alkaloidy
o HYPOCREALES
Živě zbarvené plodnice, často stromata
Nectria (an. Tubercularia)
N. cinnabarina – rážovka riumělková, N. coccinea - poškození kůry buku, N. galligena –
nektriová rakovina zejm. jabloní (an. Cylidrocarpon mali)
Hypomyces – nedohub
mykoparazité
Hypomyces viridis – nedohub zelený
Obalka stéblová
Claviceps – paličkovice
Askospory – blizny – vrostou do semeníku
vznik PSEUDOSTROMATU, kt. má
komůrky s konidiofory a konidiemi v
„medovici“ (=sfaceliové stádium) – konidie
roznáší hmyz
semeník se změní ve sklerotium
(=NÁMEL), později vypadne, přezimuje
jaro–z námele stromata s purpurovou
paličkou nesoucí perithecia s niťovitými
askosporami
o SORDARIOMYCETIDAE
Diaporthales
Stromata i bez stromat, někteří 2 typy konidií (1 b hyalinní, vícebuněčné – zbarvené)
Perithecia s nápadně dl. krčkem
Při zrání zeslizovatí báze vřecek – vřecka volně plavou v dutině perithecia (typ Diaporthe)
Cryphonectria parasitica (=Endothia parasitica)
Chestnut blight
15
Mykologie 9
o XYLARIOMYCETIDAE
Xylariales
stromatické tvrdohouby – pyrenomycety
vř. unitunikátní, pseudotunikátní, amyloidní
Saprotrofní, endofyté, Ustulina – napadá i živé stromy
ca 800 druhů
3.2.5 LABOULBENIOMYCETES
o Roztřepenky, příbuzní Sordariomycetes
o přes 2000 druhů
o obligátní parazité brouků a jiných členovců, na konkrétních místech
exoskeletu, většinou druhově specifičtí, hostitele většinou nezahubí
o Žádné mycelium → několik řad buněk + přívěsky + haustoria do kutikuly
nebo až tukového tělesa)
o Gametangia – askogon, trichofor, trichogyn + anteridium se spermatiemi
o → perithecia, prototunikátní vřecka
o Známy jen teleomorfy
3.2.6 LEOTIOMYCETES
o „Inoperkulátní diskomycety“
o plodnice apothecia, chasmothecia , hysterothecia,
inoperkulátní, unitunikátní vřecka
o HELOTIALES
16
Mykologie 9
Leveillula taurica
o Asteraceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, rajče, cibule
o Částečně intracelulární mycelium
17
Mykologie 9
o RHYTISMATALES
parazité rostlin, intracelulární mycelium, konidie v pyknidách
Plodnice – přechod k askolokulárnímu typu, do stromat vrůstají askogony (anteridia se netvoří –
spermatie, somatogamie n. parthenogeneze)
Askomata pseudoapothecia n. hysterothecia ve stromatech, jedna dutina, otvírají se odklopením
víčka n. štěrbinou, za vlhka se obnažuje hymenium, za sucha zavírá
Vřecka inoperkulátní, J-
Rhytisma acerinum (an. Melasmia acerina)
R. punctatum, R. salicinum (vrba)
18