OSMOREGULACIJA

SPOLJANJA I UNUTRANJA SREDINA ivot je zaet u vodenoj sredini pre 3.5 milijarde godina Voda je ivotna sredina mnogih organizama Univerzalni bioloki rastvara elektrolita, organskih materija i gasova, katalizator Sastojak ivih bia: 95% meduza, 70% koljoribe, 62% ovek
75% miii 25% kosti 1% masno tkivo

UNUTRANJU TENU SREDINU ine unutarelijska tenost (40% mase oveka, 28l) K+, Ca2+, Mg2+, SO42-, PO42-,protein vanelijska tenost (20% mase oveka, 14l) Na+, Cl-, HCO3-, malo proteina
60% intersticijalna tenost, 40% krvna plazma, limfa, CSL, oni likvor, perikardijalna, peritonealna tenost

odvojene plazma membranom kroz koju se vri neprekidna razmena: osmozom, difuzijom, aktivnim transportom (Na+/K+ pumpa)

RAZMENA IZMEU SPOLJANJE I UNUTRANJE SREDINE VRI SE KROZ TELESNU POVRINU I SPECIFINE TELESNE STRUKTURE

OSMOTSKA HOMEOSTAZA

OSNOVNI PRINCIPI OSMOREGULACIJE

Osmoregulacioni mehanizmi omoguavaju odravanje OSMOTSKE HOMEOSTAZE

Podela prema opsegu podnoljivosti promena osmotskih uslova spoljanje sredine STENOHALINE (lat. stenos - uzak; halos - so) Echinodermata, Cephalopoda EURIHALINE (lat. eurys - irok; halos - so) Polychaeta, krabe, jegulje, lososi OSMOKONFORMERI, osmotski labilne ivotinje, osmotska koncentracija unutranje sredine prati promene u spoljanjoj sredini (morski beskimenjaci) OSMOREGULATORI, osmotski stabilne ivotinje, osmotska koncentracija unutranje sredine ostaje relativno konstantna bez obzira na spolj. promene -razvijeni mehanizmi za regulaciju volumena vode i elektrolitaVOLUMENREGULATORI, ivotinje koje ne menjaju volumen bez obzira na promene spoljanje sredine VOLUMENKONFORMERI, ivotinje koje menjaju volumen u odgovoru na promene osmotske koncentracije spoljanje sredine (morska zvezda) JONSKI REGULATORI, poseduju mehanizme za regulaciju koncentracije jona (ribe) JONSKI KONFORMERI dupljari

ODRAVANJE OSMOTSKE HOMEOSTAZE

VODENE IVOTINJE: krge, crevo, nefridije, bubrezi, telesna povrina

brza redistribucija vode izmeu unutarelijske i vanelijske tenosti

Iste strukture uestvuju i u razmeni elektrolita + rektalne lezde ajkula

KOPNENE IVOTINJE: plua, crevo, bubrezi,

koa vodozemaca kloaka ptica i gmizavaca redistribucija vode izmeu unutareljske i vanelijske tenosti sone lezde reptila i ptica

OSMOREGULACIJA PROTOZOA I SUNERA slatkih voda

kontraktilne vakuole hoanocita

naseljavaju morske, slatke i hipersaline vode

eurihaline protozoe morskih i slatkih voda parazitske protozoe su stenohaline
pre pranjenja vakuola soli se vraaju u citosol aktivnim transportom

glikokaliks na povrini membrane smanjuje njen osmotski permeabilitet

slatkovodne cilijate, flagelate, amebe su osmoregulatori, vodu eliminiu preko kontraktilnih vakuola, okruenih spongiomimavezikulama, koje sakupljaju vodu
ADH poveava zapreminu vakuola

izoosmotska koncentracija unutarelijske tenosti protozoa i sunera slanih voda

OSMOREGULACIJA MORSKIH BESKIMENJAKA OSMOKONFORMERI, osmotski labilne ivotinje Echinodermata, Ctenofora, Crustacea Cephalopoda STENOHALINE (uzak opseg promena) razblaena morska voda rakovi, STENOHALINE, OSMOLABILNE ivotinje
mala propustljivost telesne povrine i krga za vodu kad se nae u razblaenoj vodi gubi soli preko integumenta

koncentrovanija morska voda

VOLUMEN KONFORMER

preko krga aktivno preuzima Na+, Cl-

preko nefridija eliminie suvinu vodu

nefridija

Carcinus maenas, eurihalina ivotinja

more rena ua

OSMOREGULACIJA SLATKOVODNIH BESKIMENJAKA

Odravaju hiperosmotsku koncentraciju tel. tenosti, pomou ekskretornih organa problem: prodor vode gubitak elektrolita

OSMOREGULATORI, osmotski stabilne ivotinje

PROTONEFRIDIOPORA, otvor na povrini tela, kroz koji se izbacuje viak vode solenocite ili plamene elije
reapsorpcija soli iz celomske tenosti u telesnu

nefridijalni kanal NEFROSTOM, levkasti otvor, kroz koji se uliva celomska tenost

PROTONEFRIDIJE
ne komuniciraju sa celomom

Platyhelminthes
METANEFRIDIJE

NEFRIDIOPORA, otvor na povrini sledeeg segmenta, kroz koji se izbacuje viak vode, produkti metabolizma, soli koje nisu reapsorbovane

Annelida

OSMOREGULACIJA SLATKOVODNIH BESKIMENJAKA

Astacus

BEIKA
ANTENALNE LEZDE
metanefridije na ventralnoj strani cefalotoraksa

ekskretorna pora

obloeni jednoslojnim epitelom ispunjeni sudovima

filtracija telesne tenosti

izoosmotska mokraa
celomski meak labirint

Na+ Cl-

Na+ Cl-

Na+ Cl-

95-99%

hipoosmotska mokraa
beika ekskretorna pora

nefridijalni kanal

zatvaranjem pore poveava se volumen

OSMOREGULACIJA SLATKOVODNIH KIMENJAKA

krv koljoriba slatkih voda hiperosmotska u odnosu na spoljanju sredinu problem: prodor vode difuzijom gubitak elektrolita osmozom

ne piju vodu hrana

krge

mukozni omota aktivna apsorpcija Na+ i Clvelike koliine hipoosmotskog urina velika brzina glomerularne filtracije mali % reapsorpcije H2O nemaju beiku

krv Elasmobranchia tropskih reka i jezera hiperosmotska u odnosu na sp.sredinu

osmozom H2O
najvia osmotska koncentracija krvi svih slatkovodnih kimenjaka

urea

NaCl, urea Clefikasan rad bubrega hipoosmotski urin

gubitak uree uz istovremeno odravanje visoke koncentracije visok promet proteina

OSMOREGULACIJA SLATKOVODNIH KIMENJAKA krv slatkovodnih vodozemaca hiperosmotska u odnosu na spoljnu sredinu problem: prodor vode gubitak elektrolita elektroliti
dehidratacija

voda
elektroliti aktivno, pumpa

neurohipofiza arginin-vazotocin

permeabilitet epidermalnih elija koe permeabilitet epitelijalnih elija beike reapsorpcija H2O u distalnim tubulama

dobro razvijena beika odakle se reapsorbuje Na+, (H2O) a eliminie razblaena mokraa

minimalan prodor vode preko povrine tela

urin se stvara sporo izoosmotski sa krvi

niska glomerularna filtracija

krv slatkovodnih reptila hiperosmotska u odnosu na spoljnu sredinu

OSMOREGULACIJA MORSKIH KIMENJAKA krv morskih koljoriba je hipoosmotska u odnosu na spoljanju sredinu problem: prodor elektrolita uvanja vode
aglomerularni bubrezi

piju morsku vodu aktivnim transportom. preko krga voda i elektroliti se

reapsorbuju u GITu

izoosmotski urin

krv morskih Elasmobranchia je hiperosmotska u odnosu na spoljanju sredinu urea (100x od sisara) H2O trimetilaminooksid (TMAO)
krge nepropustljive za ureu monovalentni joni hrane reapsorpcija uree iz glomerularnog filtrata hipoosmotska mokraa dvovalentni joni hrane

rektalne VIPNa+/K+ ATPaza lezde

Na/Cl kotransporter

NaCl

OSMOREGULACIJA MORSKIH KIMENJAKA KOJI DIU PLUIMA telesne povrine skoro nepropustljive za vodu vodu gube urinom (sisari) a evaporacijom (ptice) izvor vode: morska voda, hrana, metabolika voda ptice i gmizavci eliminiu soli ekstrarenalno:
krokodilske suze suzne

1.13ml/g lipida; 0,6ml/g ugljeni hidrati

50 vrsta morskih ptica orbitalne lezde 5xNaCl

nazalne
sone lezde jezine

ductus se otvara u nazalnu upljinu

lobus konc.NaCl radijalni tubuli oko centralnog kanala

bubrezi nemaju strukture za koncentrovanje urina

Na+ osmoreceptori parasimpatika vlakna Ach, steroidi, prolaktin Na+/K+ATPaza

OSMOREGULACIJA KOPNENIH KIMENJAKA

H2O
pijenjem hranom stvaranjem metabolike vode urinom fecesom evaporacijom (koa, respiratorni trakt)

elektroliti
vodom hranom urinom fecesom znojem, pljuvakom
hrana-52% metabolika-23% reapsorpcija u nazalnim lezdama

malo H2O isparava preko koe

isparavanje H2O preko plua 58%

razblaen rastvor mokrane kiseline prebacuje se u kloaku iz bubrega gde se reapsorbuje voda urati, kristali mokrane kiseline, Na+, K+
mokrana kiselina lako precipitira

elektroliti se eliminiu nazalnim sonim lezdama insektivoregube K+ herbivoregube HCO3-

OSMOREGULACIJA KOPNENIH KIMENJAKA

visok metabolizam, letenje utroak energije, O2 ubrzano disanje pluna evaporacija sisari gube manje vode preko respiratornih puteva

pijenjem-93% hranom-2% metabolika-5%

pijenjem-69% hranom-4% metabolika-26%

gubitak minimalizuje: perje reapsorbovanje H2O u kloaki crevu bubrezima proizvode malo 2x koncentrovanog urina loptice 2-10mm: mokrana kiselina, urati, Na+, K+
elektroliti vezani za urate smanjuju osmotski rad bubrega

bubrezi imaju Henleove petlje u kojima se vri koncentrovanje urina

krajnji produkat metabolizma proteina je urea za iju je eliminaciju potrebna vea zapremina vode
nemaju kloaku gde bi se menjao sastav mokrae

OSMOREGULACIJA U KOPNENIH KIMENJAKA ekstrarenalne strukture za eliminaciju vode i soli su znojne, pljuvane lezde i koa Znoj je sekret koji sadri ureu, mlenu kiselinu, soli brzina stvaranja zavisi od nervnog statusa, temperature, vlanosti 4.2l/h, 36C 10-30g/24h (6 do 18%) glodari nemaju znojne lezde, vodu gube respiratornim putevima i salivacijom

bihevioralna adaptacija

metabolika voda

nazalni-tidalni konzervator suprotnog smera dodatna reapsorpcija vode u debelom crevu

ekstremno duge Henleove petlje

FIZIOLOGIJA SISTEMA ZA EKSKRECIJU

EVOLUCIJA NEFRONA KIMENJAKA

glomerul se spaja sa Bowmanovom kapsulom i bubrenim cevicama kapilarna mrea glomerula udaljena od coelomostoma

glomerul jedini snabdeva nefron krvlju

drenira celomsku tenost u tubule

bubrene cevice imaju odvojen krvotok

snabdeva bubrene tubule krvlju

BUBREG VODOZEMACA (MEZONEFROS)

dobro razvijena beika odakle se reapsorbuju Na+ (H2O uz AV)

proksimalni tubuli reapsorpcija 50% vode 99% Na+ distalni tubuli

RAZBLAENA MOKRAA Bowmanove kapsule DO

kapilari bubrena vena

aorta

bubrena vena distalni tubuli Bowmanova kapsula VE nefrostom

skuplja tenost iz celomske duplje

proksimalni tubuli

BUBREG GMIZAVACA dva lobusa proksimalni tubul intermedijerni segment bubrena portalna vena

distalni tubul
sabirni kanali

Bowmanova kapsula

glomerul

ureter

ureter mala brzina glomerularne filtracije poveana tubularna reapsorpcija vode reapsorpcija vode u kloaki kloaka

BUBREG PTICA tri lobusa

lobulus

sisarski tip nefrona petlje

reptilski tip nefrona

medularni konus kloaka hiperosmotski urin

2x koncentrovaniji od plazme

ureter

BUBREG SISARA

odrava osmotsku homeostazubalans vode i elektrolita omoguava eliminaciju produkata metabolizma

regulie arterijski pritisak (Na+, renin) regulie acido-baznu ravnoteu eritropoeza (hormon eritropoetin) stvaranje vitamina D (metabolizam Ca2+)

vezivna kapsula

kora sr bubrena karlica bubrene aice

mokrovod ureter
MOKRANA BEIKA

Malpigijeva Piramida (8-18)

350ml

NEFRON: osnovna morfo-funkcionalna jedinica grae bubrega MALPIGIJEVO TELACE Bowmanova kapsula glomerul
tubuli contorti proximalis

tubuli contorti distalis tubuli distalis

tubuli recti proximalis

sabirni kanali

Henleova petlja

Malpigijeva piramida bubrene aice

TIPOVI NEFRONA jukstamedularni nefron (25%) Malpigijeva tela u dubljim delovima kore, Henleove petlje duge i duboko u sri

kortikalni nefron

Malpigijeva tela u perifernim delovima kore, Henleove petlje kratke

KORA

SR

pustinjski glodari