Univerzitet u Novom Sadu

Poljoprivredni fakultet
Master program Fitomedicina

Uticaj temperature na klijavost

semena korova
Predmet: Primenjena herbologija

Student: Aljoa Bokovi 148/2016 FM

Temperatura, odnosno koliina toplotne energije predstavlja jedan od najbitnijih

ekolokih faktora za klijanje semena, a kasnije za dalji rast i razvoj biljaka.
Za proces klijanja odreenog semena vana su tri osnovna temperaturna praga:
temperaturni minimum (ispod kojeg se proces klijanja prekida),
temperaturni optimum (gde ovaj proces tee najpovoljnije) i
temperaturni maksimum (iznad kojeg se ovaj proces takoe prekida)
(Hakansson et al. 2002).
Pri temperaturnom optimumu seme bre klija na viim nego na niim temperaturama.
Osim toga to bez odgovarajue temperature klijanje ne bi bilo mogue, temperatura
direktno utie i na broj dana potrebnih za klijanje. Sa porastom ili opadanjem
temperature u odnosu na temperaturni optimum, broj dana se poveava (Graf.1)

Graf. 1. Uticaj temperature na klijavost i broj potrebnih dana za klijanje semena

Temperatura moe uticati na procenat i stopu klijavosti kroz najmanje tri odvojena
fizioloka procesa:
1. Fizioloko stanje semena se neprestano pogorava i ukoliko ono u meuvremenu
ne proklija, dolazi do propadanja semena. Stopa pogoranja najvie zavisi od
sadraja vlage i temperature. Q10 koji predstavlja stopu gubitka klijavosti se
konstantno poveava u opsegu od 2 do 10 (odnosno od 10 do 70 stepeni celzijusa).
2. Veina semena se u poetku nalazi u fazi mirovanja. Relativno suva semena
konstantno gube dormantnost (sposobnost mirovanja) po stopi koja zavisi od
temperature. Za razliku od enzimskih reakcija Q10 ostaje konstantan u irem
temperaturnom opsegu i to najmanje do 55 C a obino ima vrednost 2,5 3,8.

Hidrirana semena naprotiv, reaguju na potpuno drugaiji nain. Visoke temperature obino
pojaavaju mirovanje ili ga ak mogu i izazvati. Niske temperature takoe mogu uticati na
mirovanje u odreenim okolnostima ali kod mnogih vrsta one deluju stimulativno pogotovo
u temperaturnom opsegu od -1 do +15 stepeni.
Sitno i hidrirano seme u stanju mirovanja je takoe esto stimulisano promenljivim
temperaturama a to je povezano sa svetlom (a obino i drugim faktorima ukljuujui i
nitratne jone).
Najvaniji atributi promenljivih temperature su: amplituda srednja temperature, relativni
periodi provedeni iznad i ispod temperaturnog ciklusa (termoperioda) i broja ciklusa.

Slika 1: Klijanje i nicanje semena

3.

Kada seme izae iz faze mirovanja njegova stopa klijavosti pokazuje sledee odnose:

- pozitivan lineraran odnos - izmeu minimalne temperature (na i ispod koje je stopa
nula) i optimalne temperature ( na kojoj je stopa maksimalna).
- negativan linearan odnos izmeu optimalne temperature i krajnje temperature (na i
ispod koje je stopa ponovo jednaka nuli).

Nijedan od podelijskih mehanizama na kojima se zasniva bilo koji od ovih temperaturnih

odnosa nije poznat. Ipak, reakcije na temperature mogu biti od kvantitativnog I
fundamentalnog znaaja za dizajniranje od strane semenskih kua, koje propisuju testove
stanja klijavosti i razumevanja ekologije semena (posebno onih neophodnih za kontrolu
semena).

U praksi su temperature esto nie od temperaturnog optimuma, pa su zbog toga veoma

vane minimalne temperature pri kojima je klijanje mogue.

Temperatur Temperatur Temperaturni

Biljna vrsta
ni minimum ni optimum maksimum
(C)
(C)
(C)
5
25 - 30
30
Avena sativa
5
20 - 25
35
Beta vulgaris
5
25 - 30
40
Daucus carota
5
25 - 30
40
Glycine max
5
25 - 30
40
Helianthus annuus
10
25 - 30
35
Hordeum vulgare
Lycopersicon
12
25
35
esculentum
0
25 - 30
40
Zea mays

Tabela: Temperaturni minimumi, optimumi i maksimumi za

klijanje semena kod nekih korova

Pored toga to temperatura utie na biohemijske reakcije u procesu klijanja, njena vana
uloga ogleda se takoe u regulaciji dostupne koliine kiseonika kroz semenjau, vanog u
procesu disanja (Bradford 2006).
Temperatura ima i indirektan uticaj na klijanje semena. Kod pojedinih biljnih vrsta
odgovarajua temperatura je neophodna za prevazilaenje pojave dormantnosti.
U semenarstvu termin dormantnost semena (lat. Dormio spavati, mirovati)
oznaava pojavu odsustva znakova klijanja semena, iako su ekoloki uslovi za
klijanje povoljni (Grbi 2003).

Odgovarajue temperature, pre svega, utiu na skraenje ili prekid endogene

dormantnosti, izazvane nedovoljno razvijenim embrionom (Kastori 1998).
Zbog toga se u laboratorijama za ispitivanje kvaliteta semena za prekidanje
dormantnosti koriste tretmani prethodnog grejanja i prethodnog hlaenja.
Seme poljoprivrednog bilja, povra i cvea prethodno se hladi na temperaturi od
5C do 10C u trajanju od 3 do 7 dana (ponekad i due). Seme drvea i bunja
hladi se na temperaturi od 1C do 5C u trajanju od 2 nedelje do 12 meseci. Seme
nekih biljnih vrsta se prethodno zagreva na temperaturi od 30C do 35C u trajanju
od 3 do 7 dana, dok se seme nekih tropskih i suptropskih biljaka zagreva na viim
temperaturama (Arachis hypogea 40C, Oryza sativa 50C) (ISTA 2010).

Efekat promenljivih temperature na klijavost

Ispitivanje efekta promene temperature na
klijavost semena korova je uobiajen pristup u
kontroli semena korova.
Jedno ovakvo istraivanje (Ajoy G.
Chakrabarti, 1977.) imalo je za cilj da ispita
klijavost semena razliitih vrsta korova kada
su bili izloeni dejstvu promenljivih
temperaturama sa 15 C na 35 C i nazad na
15 C.
Za istraivanje je sakupljeno 400 semena
korova ukupno pet vrsta( Xantium
pennsylvanicum, Amaranthus retroflexus,
Crutalaria spectabilis, Brassica kaber,
Ambrosia artemisiifolia i Ambrosia trifida.

Slika 1: Xantium pennsylvanicum

Slika 2: Amaranthus retroflexus

Seme je ravnomerno rasporeeno sa po 40 semena u

svaku petri kutiju i procenat klijanja je zabeleen.
Semena su koriena sedam meseci nakon datuma
prikupljanja. S obzirom da kod semena biljaka iz
familije Ambrozija nije zabeleena klijavost omotai
semena su uklonjeni u svim tretmanima ukljuujui I
kontrolu. Sva semena su povrinski sterilisana sa 10%
Clorox (5,25 % sodium hipo hlorit) tokom 10 minuta,
zatim isprana toplom vodom pre eksperimentisanja.
Aparat za naklijavanje semena je sadrao petri kutije
sa 9 cm tankim filter papirom srednje poroznosti
smetenim u donjem delu. Filter papir je nakvaen sa
destilovanom vodom da odrava adekvatnu vlanost
presejanja. Ceo eksperiment je sproveden u komori sa
kontrolisanim uslovima. Ureaj je podeen da daje 12
sati svetla i 12 sati mraka. Udaljenost izvora svetlosti
od
petri
kutija
je
iznosila
oko
40cm.

a)

c)

b)

Slika 3: a) Ambrosia
Trifida, b)Brassica
Kaber, c) Crotularia
spectabilis

Obe sijalice i sudovi su bili ravnomerno rasporeeni te su stoga sve petri kutije dobile
istu koliinu svetlosti koja je izmerena pomou vat metra. Komora je u stanju da odri
konstantne temperature od 15 C, 25 C i 35 C. Seme je prvo izloeno temperaturi od
15 C. Posle prekidanja klijanja u ovom tretmanu, semena u stanju mirovanja koja su
se nalazila u istim posudama su izloena temperaturi od 35 C. Nakon prestanka
klijavosti u ovom tretmanu semena su istim postupkom izloena temperaturi od 15 C .
Procenat klijanja je zabeleen u svakom od tretmana.
Svi podaci prisutni u tabeli su zasnovani na srednjim vrednostima tri eksperimenta. Svi
statistiki podaci predstavljeni su u obliku tabele na osnovu variranja u ukupnom broju
proklijalih semena po ponavljanju kao i poreenjem izmeu tretmana i kontrole.

Rezultati
Skoro 100% klijavost je postignuta kod divljeg semena ute boje tretmanom na 15 C, dok je u
kontroli klijavost iznosila samo 79%.
Temperaturni tretman na 15 C nije izazvao znaajniju promenu u klijavosti kod ambrozija i
Crotolaria spectabilis (kod A.trifida i C. spectabilis izazvao je neznatno poveanje klijavosti a kod
A.artemisiifolia klijavost je ak inhibirana u odnosnu na kontrolu.
br.

Naziv korova

1 Brassica kaber
Crotalaria
2
spectabilis
Xantium
3
pensilvanicum
Ambrosia
4
artemisiifolia
Ambrosia
5
trifida
Amaranthus
6
retroflexus

kontrola
25C (%)
79.0

15 C (%)
99.5

promena na promena nazad

35 C (%)
na 15 C (%)
*
*

3.5

4.8

7.3

8.5

61.3

7.8

73.5

81.0

1.8

0.0

34.0

35.3

11.8

18.5

76.5

78.8

90.3

49.0

81.5

82.4

Poveanje procenta klijavosti ostvareno je i kod obe vrste ambrozije izlaganjima promenljivim
temperaturama.
Nasuprot tome, smanjenje procenta klijavosti uoeno je kod semena ika i tira kada su izlagani
temperaturi od 15 C.
Druge vrste semena nisu pokazale znaajniju razliku u klijavosti u poreenju sa kontrolom .
br.

Naziv korova

1 Brassica kaber
Crotalaria
2
spectabilis

Xantium
3 pensilvanicu
m
Ambrosia
artemisiifolia
Ambrosia
5
trifida
4

promena promena
kontrola (%) 15 C (%) na 35 C nazad na
(%)
15 C (%)
79.0

99.5

3.5

4.8

7.3

8.5

61.3

7.8

73.5

81.0

1.8

0.0

34.0

35.3

11.8

18.5

76.5

78.8

Diskusija
Varijacije u klijavosti izmeu korova pod istim uslovima temperature moe biti delom
pripisana genetskim varijacijama meu vrstama. Poveanje u procentima klijavosti je
primeeno kod semena obe vrste ambrozija kod tretmana sa promenljivim
temperaturama. Ovo poveanje moe biti povezano sa delovanjem fitohroma ( Taylorson,
1972) ili sa mehanikim modifikacijama nekih limitirajuih faktora semena ili omotaa
semena ( Moringa ,1956). U ovom istraivanju je ustanovljeno da je klijavost ika,
obine ambrozije i tira zaustavljena tretmanima sa temperaturom od 15 C. Da li se ova
saznanja mogu primeniti u polju kao nain kontrole korova predmet je buduih
istraivanja. U prirodnim uslovima semena su izloena dnevnim varijacijama temperatura.

Prirodne fluktacije temperature izgleda da ne dopirinose znaajno osnovnom

problemu kontrole korova. To moe biti zbog injenice da seme koje se nalazi
duboko u zemlji izbegava efekte prirodnih fluktacija temperature. Sa druge strane,
ove fluktacije mogu unaprediti klijanje semena korova. Da li se klijanje semena
korova moe smanjiti tretmanima promenljivim temperaturama u vie navrata
preokretanjem zemlje predmet je daljeg istraivanja. Temperatura tla u
staklenicima je esto izmenjivana putem termo regulatora i elektrinih kablova koji
prolaze kroz zemlju. Da li bi ovo moglo biti praktino i u terenskim uslovima sa
ekonomskog stanovita je veoma diskutabilno. ini se iz ove diskusije da se
ovakvi rezultati koriste vie sa stanovita osnovnih istraivanja I ogranieni su na
kontrolisanim uslovima.

Uticaj temperaturnih reima na klijavost korova

Raena je studija koja je imala za cilj da utvrdi
optimalne temperaturne reime klijavosti korova
Arctotheca calendula, Emex australis, Raphanus
raphanistrum, Avena fatua, Bromus diandrus i Lolium
temulentum.
Uzorci su prikupljani u toku 2000. Godine na
Langgewens eksperimentalnoj farmi I uvani su oko 6
meseci do testova klijavosti.
Od svake vrste uzeto je po 20 semena I stavljeno na
braon papirne diskove za klijavost I potopljeno u
destilovanu vodu u petri posude da bi se odrala
vlanost. Inkubacija je obavljena u komori za
naklijavanje pomou tri dnevna i nona temperaturna
tretmana.

a)

b)

c)

Slika 4: a) Arctotheca calendula,

b) Raphanus raphanistrum,
c) Emex australis

Svako minimalno i maksimalno podeavanje temperature je odravano tokom

dvanaestoasovnog dnevnog i dvanaestoasovnog nonog perioda.
Ovi temperaturni tretmani su trebali zapavo da prikau tri scenarija dnevnih
temperatura na povrini zemlje tokom zime u kiovitom regionu Zapadnog Cape.
Klijavost je utvrivana 3, 7, 10 I 14 dana posle inkubacije. Neproklijala semena su
okarakterisana kao mrtva ili sposobna primenom tetrazolium testa ( Wood et. Al 1997.)
Ocena semena iz tetrazolijum testa je kategorisana na sledei nain.
1)Potpuno obojena i vitalna semena
2)Delimino obojena ali jo uvek vitalna semena
3)Delimino obojena ali ne i vitalna semena

Slika 5: Avena fatua

Slika 6: Bromus diandrus

Slika 7: Lolium temulentum

Kumulativna klijavost tokom 14 dana inkubacije je varirala izmeu 12 % za R. raphanistrum do blizu

90 % kod Avena fatua na tretmanu 10/15 C. Poto je svo seme za eksperiment sakupljeno iste
godine, tako velike razlike u klijavosti sugeriu da se vrste meusobno razlikuju ili u duini primarnog
mirovanja ili u specifinim zahtevima za klijavost u vidu svetlosnog stimulansa ( Duke, 1985.).
Periodi
Vrsta korova

Temperatura 0 - 3 3 - 7 7 - 10
dana dana dana
5/15 C

Avena fatua

10/15 C
10/20 C

Prosek

25
71
0
32

15
12
55
27

2
0
27
10

10 Ukupno (%)
14
dana
2
44
8
91
5
87
5

Takoe je poznato da je klijavost korova sa krupnim semenom kao R. raphanistrum poveana kad se
izloi tamnim uslovima.
Periodi
Vrsta korova

Raphanus
raphanistrum

Temperatura 0 - 3 3 - 7 7 - 10
dana dana dana
5/15 C

10/15 C
10/20 C

0
7
2

3
0
3

0
0
2

10 14
dana
0
5
3

Ukupno
(%)
3

12
10

Kumulativna klijavost manja od 50% nakon 14 dana inkubacije kod vrsta A. calendula, B. diandrus, R.
raphanistrum u ovom istraivanju ukazuje na to da je najbolja kontrola ovih vrsta najverovatnije u
primeni herbicida sa dugim periodom poluraspada.
Vrsta korova

Temperatura

0-3
dana

5/15 C
10/15 C
10/20 C

0
0
0
0

Temperatura

0-3
dana

5/15 C
10/15 C
10/20 C

0
0
0
0

Vrsta korova

Temperatura

0-3
dana

Raphanus
raphanistrum

5/15 C
10/15 C
10/20 C

0
7
2

Arctotheca calendula
Prosek
Vrsta korova

Bromus diandrus
Prosek

Periodi
Ukupno
3 - 7 7 - 10 10 - 14
(%)
dana dana dana
9
14
8
8
15
14
10
10
0
22
6
7
8
16
8

Periodi
Ukupno
3 - 7 7 - 10 10 - 14
(%)
dana dana dana
7
4
8
5
14
19
16
12
13
11
7
8
11
11
10

Periodi
Ukupno
3 - 7 7 - 10 10 - 14
(%)
dana dana dana
3
0
3

0
0
2

0
5
3

3
12
10

Najvei broj vrsta je pokazao najveu klijavost na temperaturnom reimu 10/15 C to je u

korelaciji sa temperaturama u jesenjem/zimskom period u Zapadnom Cape - u. to se slae sa
injenicom ( Jones, 1976.) da Avena fatua klija bolje tokom jeseni nego na prolee .
Vrsta korova

Temperatura
5/15 C

Arctotheca calendula

10/15 C
10/20 C
5/15 C

Avena fatua

10/15 C
10/20 C
5/15 C

Bromus diandrus

Emex australis

Ukupan broj semena (srednja vrednost od 3 ponavljanja)

vitalni ali
testirani
vitalni
neproklij Mrtvi
% klijavosti
ali
33
20
18
12
2
(6/18x100)
41(7/17x10
20
17
10
3
0)
29
20
17
12
3
(5/17x100)
42
20
19
11
1
(8/19x100)
88
20
17
2
1
(15/17x100)
85
20
20
3
0
(17/20x100)
17
20
18
15
2
(3/18x100)

10/15 C

20

15

10/20 C

20

18

12

5/15 C

20

19

10/15 C

20

17

10/20 C

20

18

47
(7/15x100)
33
(6/18x100)
63
(8/19x100)

71
(12/17x100)
72
(13/18x100)

Vrste A. fatua, A. calendula, B. diandrus u odnosu na temperature na kojima pokazuju

maksimalnu klijavost a koju je studija dokazala, klijae najveim delom pre ili posle setve
ita tako da tretmani zemljita nee biti efikasni u kontroli ovih korova.
Vrsta korova

Temperatura
5/15 C

10/15 C

Avena fatua

10/20 C
Prosek
Vrsta korova

Temperatura
5/15 C

Arctotheca calendula

10/15 C
10/20 C

Prosek
Vrsta korova

Temperatura
5/15 C

Bromus diandrus

10/15 C
10/20 C

Prosek

0-3
dana
25
71
0
32
0-3
dana
0
0
0
0
0-3
dana
0
0
0
0

Periodi
3 - 7 7 - 10 10 - 14 Ukupno (%)
dana dana dana
15
2
2
44
12
0
8
91
55
27
5
87
27
10
5

Periodi
3 - 7 7 - 10 10 - 14 Ukupno (%)
dana dana dana
9
14
8
8
15
14
10
10
0
22
6
7
8
16
8

Periodi
3 - 7 7 - 10 10 - 14 Ukupno (%)
dana dana dana
7
4
8
5
14
19
16
12
13
11
7
8
11
11
10

Vrste E. australis i L. temulentum su pokazale slabe odgovore na testirane

temperaturne reime to ukazuje da ove vrste mogu klijati preko cele godine ako
postoje potrebni uslovi (kao npr. vlanost zemljita).

Vrsta korova

Temperatura

Emex australis

5/15 C
10/15 C
10/20 C

Prosek

Vrsta korova

Temperatura
5/15 C
10/15 C
10/20 C

Lolium
temulentum
Prosek

0-3
dana
2
4
0
2

Periodi
3 - 7 7 - 10 10 - 14 Prosek (%)
dana dana dana
44
9
9
16
37
12
15
17
43
12
19
19
41
11
14

0-3
dana
0
0
0
0

Periodi
3 - 7 7 - 10 10 - 14 Prosek (%)
dana dana dana
20
0
0
5
12
6
4
6
25
9
3
10
19
5
3

Takoe vrste su se razlikovale i u brzini klijavosti. Npr. Avena fatua je pokazala najveu
stopu klijavosti tokom prva tri dana to ukazuje na to da e ona najverovatnije u polju
proklijati i nii pre penice.

Periodi
10 Ukupno (%)
3 - 7 7 - 10
14
dana dana dana dana
15
2
2
44
25
12
0
8
91
71
55
27
5
87
0
27
10
5

32

Temperatura 0 - 3

Vrsta korova

5/15 C
10/15 C
10/20 C

Avena fatua
Prosek

Zakljuak
Temperatura ima veliki uticaj na klijanje semena korova. Istraivanja uticaja temperature
na klijanje semena korova su pokazala znaajne razlike meu pojedinim vrstama to je
esto uslovljeno genetikom graom, poreklom, stopi prilagoavanja, vezanosti za
odreene useve itd. Ideja bioloke kontrole korova delovanjem razliitih temperatura
predstavlja interesantnu strategiju u cilju suzbijanja tetnih vrsta ali je ona najveim
delom ograniena na laboratorijski kontrolisane uslove koji mogu predvideti i stvoriti takve
uslove koji su za datu vrstu nepovoljni. U prirodi korovi su izloeni prirodnim fluktacijama
temperatura (ekstremnim vrednostima minimuma, maksimuma kao i optimuma) kojima su
se oni tokom dugog perioda evolucije prilagodili.

Literatura
1. Duica Jovii, Zorica Nikoli, Dragana Petrovi, Maja Ignjatov, Ksenija Taki-Ajdukovi, Milena
Tati, Uticaj abiotikih faktora na klijanje i klijavost semena, Novi Sad, 2013.
2. Roberts EH, Temperature and seed germination, 1988.
3. Ajoy G. Chakrabarti, Effects of Temperature Shift on Weed Seed Germination, 1977.
4. Martha M. Manoto , MI. Ferreira & GA Agenbag, The effect of temperature on the germination
of six selected weed species, 2004.

Hvala na panji!

Pitanja
1. Koja su tri temperaturna temperaturna praga vana za klijanje semena korova?
2. Kakve odnose pokazuje stopa klijavosti semena koje je izalo iz mirovanja?
3. ta oznaava pojam dormantnost semena?