Prirodno-matematiki fakultet

Univerziteta u Sarajevu
Odsjek za biologiju

Biohemijski aspekt jedra

-Seminarski rad-

Profesor: Studenti:
Prof.dr. Edhem Haskovi Mervana omor -Durak
Amila Travnjak-osovi
Emina Subai

Sarajevo, 2016.
 Uvod

Jedro je najvea organela i njena veliina iznosi 5 10 m

Spada u grupu dvomembranoznih organela
Nalazi se u svim elijama sisara osim zrelog eritrocita
Oblik jedra moe biti: - ovalan kod veine elija
- vretenast (glatka muskulatura)
- pasuljast (monociti)
- renjevit (neutrofilni granulociti)
Jedro grade: - jedrova ovojnica
- nuklearna lamina
- nukleoplazma
- jedarce
- hromatin (heterohromatin i euhromatin)
 Funkcija nukleusa
Jedro predstavlja kontrolni centar elije i skladite je nasljednog materijala
u formi hromatina

Kontrolie ekspresiju gena taj mehanizam kontrole ekspresije gena

obuhvata replikaciju i transkripciju i na taj nain direkto utie na sintezu
proteina

Takoer se kroz kompleks jedrove pore vri i transport odreenih proteina i

molekula

Ima veliki uticaj na ivotni ciklus elije, regulie rad ostalih elijskih
organela i uestvuje u diobi elije posredstvom svojih sastavnih struktura
i dijelova (hromatin, hromosomi)

Proizvodnja ribosoma se vri u nukleolusu

 Jedrina ovojnica

Jedrina ovojnica je struktura koja odvaja sadraj jezgre od citoplazme i

ostvaruje struktrunu potporu jezgre

Svaka jezgrina membrana je fosfolipidni dvosloj

Jedrova ovojnica se sastoji od: - dvije jedrove membrane

- jedrove lamine
- kompleksa jedrovih pora

Izmeu vanjske i unutranje jedrine membrane se nalazi perinuklearni prostor

promjera 40-70 nm

Kroz kompleks nuklearne pore se odvija komunikacija izmeu citoplazme i

nukleoplazme
 Jedrina ovojnica

2/3 lipida ini fosfatidilholin ali su i prisutni: fosfatidiletanolamin,

fosfatidilinozitol, fosfatidinska kiselina, fosfatidilserin

Velika je slinost u lipidnom sastavu vanjske i unutranje membrane

jer su povezane na mjestima pora

Lipidi se veinom sintetiu u ER-u i putuju difuzijom do membrana

Unos fosfatidilinozitola je olakan pomou PI-transfer proteina

 Jedrina ovojnica

Fosfatidilserin se jedini moe sintetisati u nuklearnoj membrani

Transferom enzima CTP: fosfoholin citidil transferaza iz membrane

ER-a u vanjsku membranu jedra se moe sintetisati i fosfatidilholin

U jedrovim membrana su prisutni enzimi: fosfolipaza A2,

ciklooksigenaza, lipooksigenaza, citohrom P450 (metabolizam
arahidonske kiseline) i gvanilat ciklaza

Enzim glutation S-transferaza je takoer prisutna u jedrinoj ovojnici

i sprijeava nepoeljnu peroksidaciju nuklearnih lipida
 Elektronskomikroskopska slika prikazuje
kontinuiranost jezgrine vanjske membrane s
endoplazmatskim retikulom
Elektronskomikroskopska slika jezgre. Unutarnja i
vanjska jezgrina membrana povezane su na mjestima
kompleksa jezgrinih pora (strjelice)
Shematski prikaz jedarne ovojnice.Unutarnja
jezgrina membrana omeena je jezgrinom laminom
koja slui kao mjesto prihvaanja hromatina.
 Vanjska jedrina membrana

Na citoplazmatskoj povrini vanjske membrane se nalaze ribosomi

Vanjska membrana se djelimino nastavlja se na endoplazmatski

retikulum

Perinuklearni prostor je direktno povezan sa lumenom ER-a

Vanjska jedrina membrana je i funkcionalno slina membranama ER-

a

p55 unutranji nuklearni membranski protein se moe transportovati

iz ER-a u jedro
 Vanjska jedrina membrana

Vanjska jedrina membrana nema tipine ER enzime kao to su:

CTP:etanolamin i CTP:fosfoholin citidil transferaze

Neki enzimi se mogu transportovati iz vanjske jedrine

membrane u membranu glatkog ER-a i tamo vriti svoju
funkciju kao to su: HMG-CoA reduktaze

Takoer postoje i druge razlike u sastavu ove dvije organele

kao to je nejednaka distribucija izoenzima citohroma P-450
izmeu nuklearne membrane i membrane ER
 Vanjska jedrina membrana

Vanjska membrana je glavno mjesto sinteze membranskih i sekretornih

proteina

Sinteza proteina ER rezultirana proliferacijom nuklearne membrane iz ega

se moe zakljuiti da je vanjska nuklearna membrana mjesto gdje se
formira ER

Membrana ER ima bitnu ulogu u popravci oteene membrane nukleusa

Vanjska jedrina membrana je manje rigidna nego unutranja nuklearna

membrana
 Perinuklearni prostor

Omeen unutranjom i vanjskom membranom

irok je 40-70 nm

Perinuklearni prostor se mjestimino direktno nastavlja na lumen

ER-a

Njihov sadraj je dosta slian ili identian

 Perinuklearni prostor

Sadri kalcijum i skladiti veinu lumenalnog kalcijum

vezujueg ER proteina

Neki od tih proteina se ponaaju kao molekularni aperoni:

kalretikulin, BiP (grp78), endoplazmin (grp94) i protein
disulfid izomeraza

Aktivirana humana leukocitna 5-lipooksigenaza je lokalizirana

samo u perinukleolarnom prostoru, spada u grupu leukotriena i
ima bitnu ulogu u inflamatornim procesima
 Unutranja jedrina membrana

Specifinog je hemijskog sastava i molekularne organizacije

Iako se na obodima nuklearnih pora nastavlja na vanjsku membranu,

ipak se one razlikuju po sastavu

Sadri proteine specifine za jezgru (kao npr. proteine koji se vezuju

na matriks jezgrine lamine)

Porni kompleks prekida kontinuitet lipidnog matriksa i elementi

pornog kompleksa onemoguavaju bonu difuziju membranskih
proteina i drugih gradivnih komponenti iz jedne nuklearne membrane
u drugu
 Unutranja jedrina membrana

Mnogo vie rigidna nego vanjska nuklearna membrana to

ograniava lateralnu difuziju integralnih membranskih proteina

Ograniena mobilnost moe biti posljedica toga to je nuklearna

lamina i veliki broj proteina privren za unutranju membranu

Neki od integralnih proteina su: Emerin, LAP2, SUN1, MAN1,

LBR
 Jezgrina lamina

Jezgrina lamina je mrea koja ostvaruje strukturnu potporu jezgre

Gradivne jedinice jezgrine lamine su proteini lamini
elije sisara sadre etiri razliita lamina: A, B1, B2, C
Lamini- vlaknasti proteini teine 60-80 kd
Povezuju se jedan sa drugim kako bi formirali filamente
Prva faza: interakcija dva lamina kako bi se formirao dimer (stvara se
struktura coiled coil)
Dimeri se udruuju jedan sa drugim i tvore filamente
Povezivanje lamina sa unutranjom jezgrinom membranom olakano
je zbog posttranslacijskog dodavanja lipida (prenilacija C-
terminalnih cisteinskih ostataka)
 Jezgrina lamina

Lamin A i C su eksprimirani u razliitim elijama i uestvuju u organizaciji

heterohromatina i u procesima transporta

Lamina se vee za unutranju nuklearnu membranu pomou lamin B

receptora i drugih polipeptida

Lamin B posjeduje C-terminalni farnezilni ostatak koji uestvuje u

vezivanju filamenata lamina za unutranju membranu

Lamin B se vee za matriks vezujue regione DNA (MAR-s ili SAR-s)

Normalna organizacija lamina je kljuna za replikaciju DNA, i ima ulogu i

u regulaciji transkripcije
 Kompleks nuklearne pore

Jedini kanali kroz koje mogu prolaziti male polarne molekule, ioni i
makromolekule
Promjera je oko 120 nm
Molekularna masa 125 milijuna daltona (oko 30 puta vea od
ribosoma)
Kod kimenjaka ovaj kompleks se sastoji od 50 100 razliitih
proteina pora
RNA molekule sintetisane u jedru se moraju transportovati u
citoplazmu
Proteini potrebni za razliite funkcije jedra se moraju transportirati
iz citoplazme u jedro
 Kompleks nuklearne pore

Kroz kompleks jedrine pore se vri pasivna difuzija malih molekula

i proteina do 20 kd molekularne mase

Prolaze kroz otvorene vodene kanale promjera 9 nm, koji se nalazi

unutar kompleksa jezgrine pore

Veina proteina i RNA molekula prolaze kroz komplekse jezgrinih

pora aktivnim procesom u kojem odreeni proteini i RNA molekule
bivaju prepoznati i selektivno transportirani u odreenom pravcu
 Kompleks nuklearne pore

Nuklearna pora je struktura sa oktagonalnom simetrijom organizirana

oko velikog sredinjeg kanala to predstavlja put kojem proteini i
RNA molekule prolaze kroz jedrinu ovojnicu

Trodimenzionalni model kompleksa jezgrine pore

Kompleks jezgrine pore se sastoji od 8 preki sloenih oko

sredinjeg kanala

Preke su povezane sa prstenom na jezgrinoj i citoplazmatskoj

povrini
 Kompleks nuklearne pore

Cijela struktura preki i prstenova uvrena je za jezgrinu ovojnicu

na mjestima gdje se spajaju unutranja i vanjska membrana

Iz jezgrinih i citoplazmatskog prstena se proteu proteinski

filamenti, formirajui na taj nain strukturu poput koa na strani
jezgre

DNA moe biti povezana sa koarom preko proteina nup153

Promjena konformacije sredinjeg kanala za vrijeme prolaska

makromolekula uzrokuju promjenu otvora od 9 nm do ak 40 nm
to je dovoljno za prolazak najveih estica kroz jedrinu ovojnicu
Selektivni transport proteina u jezgru i iz jezgre
Transportuju se: histoni, DNA-polimeraze, RNA- polimeraze, transkripcijski
faktori, faktori prekrajanja

Oni sadre specifini slijed aminokiselina jezgrin lokalizacijski signal

Taj signal prepoznaju transportni receptori i usmjeravaju prijenos proteina

kroz kompleks jezgrine pore

Alan Smith i saradnici 1984. godine prouavali su T-antigen majmunskog

virusa 40

NLS T-antigena je slijed od sedam aminokiselina Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-

Val
Selektivni transport proteina u jezgru i iz jezgre

Aminokiseline koje ine NLS mogu biti smjetene jedna do druge

NLS nukleoplazmina se sastoji od dva dijela: para Lys-Arg i slijeda Lys-

Lys-Lys-Lys

Neophodni su za usmjeravanje proteina nukleoplazmina u jezgru

NLS bipartit je nuklearni lokalizacijski signal koji se sastoji od dva dijela i

uestaliji su od jednostavnog lokalizacijskog signala T antigena

Bazini ili klasini jezgrini lokalizacijski signali

Selektivni transport proteina u jezgru i iz jezgre

Postoje receptori za transport u jezgru

Mali protein Ran koji vee GTP

Dva su tipa receptora za transport u jezgru (karioferini):

- importini prenose makromolekule iz citoplazme u jezgru
- eksportini prenose makromolekule iz jezgre u citoplazmu
 Specifini importin prepoznaje NLS na proteinu koji se treba prenijeti

Interakcija sa Ran proteinom

Konformacija i aktivnost Ran proteina je regulisana vezivanjem GTP-a i

njegovom hirdolizom

Enzimi koji kataliziraju hidrolizu GTP u GDP se malaze na

citoplazmatskoj strani jedrine membrane

Enzimi koji kataliziraju izmjenu GDP za GTP na Ran proteinu

lokalizirani su na unutranjoj strani jedrine membrane

Javlja se gradijent Ran/GTP koji odreuje smjer jezgrinog transporta

Selektivni transport proteina u jezgru i iz jezgre
Prvi korak: kompleks importin-Ran/GDP vezuje protein koji sadri NLS

Drugi korak: taj kompleks receptora i proteina koji se prenosi vee se na

proteine citoplazmatskih filamenata kompleksa jezgrine pore. Transport se
zatim nastavlja postupnim vezivanjem na specifine proteine kompleksa
jezrgine pore koji se nalaze sve dalje i dalje prema jezrginoj strani kompleksa
pore

Trei korak: dogaa se u jezgri gdje se GDP vezan za Ran mijenja u GTP. To
dovodi do promjene konformacije importina, to uzrokuje odvajanje proteina
koji se prenosi i njegovo otputanje u unutranjost jezgre

etvrti korak: kompleks importin-Ran/GTP vraa se natrag kroz kompleks

jezgrine pore

Peti korak: odvija se u citoplazmi gdje se GTP hidrolizira u GDP da bi se

obnovio kompleks Ran/GDP potreban za novi transport
Selektivni transport proteina u jezgru i iz jezgre
Jezgrin izlazni signal prepoznaju eksportini, koji usmjeravaju transport
proteina kroz kompleks jezgrine pore u citoplazmu
Eksportini lanovi karioferinske porodice proteina
Eksportini se veu na Ran
Kompleks Ran/GTP potie formiranje stabilnih kompleksa izmeu
eksportina i proteina koji prenose, dok razdvaja komplekse importina i
proteina koje oni prenose
Efekt vezanja Ran/GTP kompleksa na eksportine diktira kretanje
proteina koji nose signal za izlazak iz jezgre iz smjera jezgre prema
citoplazmi
Stoga, eksportini formiraju stabilne komplekse s proteinima koje
prenose i Ran/Gtp unutar jezgre
Nakon transporta prema citoplazmatskom licu jezgrine ovojnice
hidroliza GTP dovodi do odvajanja prenesenog proteina koji se otputa u
citoplazmu
 Regulacija ulaska proteina u jezgru

Transkripcijski faktori su funkcionalni samo kada se nalaze u jedru,

tako regulacija njihovog ulaska i izlaska iz jedra predstavlja novi
nain kontrole ekpresije gena

Transkripcijski faktori se udruuju sa citoplazmatskim proteinima

koji maskiraju njihove NLS, te shodno tome oni ostaju u citoplazmi

NF-B aktivira transkripciju lakih lanaca imunoglobulina u

limfocitima B
 Regulacija ulaska proteina u jezgru

U nestimuliranim elijama: NF-B zajedno sa inhibitornim

proteinom I-B ini inaktivan kompleks u citoplazmi
Vezanjem za I-B maskira se NLS transkripcijskog faktora NF-B i
sprijeava se njegov prenos u jedro

U stimuliranim elijama: I-B je fosforiliran i razgraen

proteolizom posredovanom ubikvitinom sto omoguava NF-B da
ue u jezgru i aktivira transkripciju svojih ciljnih gena

Ulazak ostalih transkripcijskih faktora u jezgru regulisan je direktno

njihovom fosforilacijom, a ne udruivanjem sa inhibitornim
proteinima
 Regulacija ulaska proteina u jezgru

SW15 (kvaev transkripcijski faktor) ulazi u jezgru samo u

odreenoj fazi elijskog ciklusa

SW15 ostaje u citoplazmi zbog fosforiliranosti serinskih ostataka

koji se nalaze tik do njegova jezgrinog lokalizacijskog slijeda te
sprijeava njegov ulazak u jezgru

Regulisana desfosforilacija ovih mjesta aktivira SW15 u tano

odreenoj fazi elijskog ciklusa doputajui njegov transport u
jezgru
 Transport RNA molekula
Izlazak mRNA, rRNA i tRNA iz jezgre u citoplazmu predstavlja kljuni
korak u ekspresiji gena eukariotskih elija

Izlazak molekula RNA kroz komplekse jezgrinih pora je aktivan proces

koji zahtijeva energiju i protein koji vee GTP, Ran

RNA molekule se transportiraju kroz jezgrinu ovojnicu u obliku

ribonukleoproteinskih kompleksa (RNP)

Neki proteini u tom kompleksu sadre jezgrine izlazne signale koje

prepoznaju jezgrini transportni receptori

Pre-mRNA kao i mRNA vezane su s najmanje 20 proteina za vrijeme

dorade u jezgri i transporta u citoplazmu
 Transport RNA molekula

Najmanje dva proteina mRNP sadravaju jezgrine izlazne signale i

smatra se da funkcioniraju kao nosai mRNA za vrijeme njezina
transporta u citoplazmu

Ribosomne RNA prvo se povezuju sa ribosomnim proteinima, a

onda i sa specifinim proteinima za doradu RNA u jezgrici, i tako
nastale 60S i 40S ribosomne podjedinice transportiraju se u
citoplazmu

Njihov izlazak iz jezgre potpomognut je jezgrinim izlaznim

signalima prisutnim na proteinima kompleksa ribosomne
podjedinice
 Transport RNA molekula
Za razliku od mRNA, tRNA i rRNA ija se funkcija ostvaruje u
citoplazmi, mnoge male molekule RNA (snRNA i snoRNA)
funkcioniraju unutar jezgre kao komponente sistema za doradu RNA.

snRNA molekule se u poetku transportiraju iz jezgre u citoplazmu,

da bi se tamo vezale s proteinima i formirale funkcionalne snRNP, te
se nakon toga vratile u jezgru

Proteini-transportni receptori koji se veu na 5' kapu snRNA

molekula su ukljueni u izlazak snRNA molekula u citoplazmu

Nasuprot tomu, sljedovi prisutni na proteinima snRNP su ti koji su

odgovorni za transport snRNP iz citoplazme u jezgru
Unutaranja organizacija jedra

Hromatin
Hromosomi i struktura hromatina na vioj razini

Hromatin postaje visoko kondenziran za vrijeme mitoze da bi formirao

kompaktne metafazne hromosome koji se rasporeuju meu jezgrama
stanica keri
Za vrijeme interfaze, jedan dio hromatina (heterohromatin) ostaje visoko
kondenziran i transkripcijski inaktivan
Ostatak hromatina (euhromatin) se dekondenzira i rasporeuje po jezgri
Stanice sadravaju dva tipa heterohromatina.
Konstitutivni heterohromatin sadrava sljedove DNA koje se nikad ne
prepisuju, kao to su satelitni sljedovi prisutni u centromerama
Fakultativni heterohromatin sadrava sljedove koji se ne prepisuju u
prouavanoj stanici, ali se prepisuju u drugim tipovima stanica
Koliina fakultativnog heterohromatina varira ovisno o transkripcijskoj
aktivnosti stanice
 Bolesti jezgrinih lamina

Emery-Dreifussova miina distrofija mutacije u

transmembranskom proteinu (emerin)

Mutacije LMNA gena (kodira jezgrine lamine tipa A i C) javljaju se

bolesti: Dunniganova parcijalna lipodistrofija i Charcot-Marie-
Toothov poremeaj

Mutacije u receptoru B lamina javlja se bolest pod nazivom Pelger-

Huetova anomalija
 Bolesti jezgrinih lamina
Mutacije LMNA gena
farnezilna grupa ostaje spojena za
prelamin A i dolazi do stvaranja
proteina progerin koji se
nakuplja u elijama i one imaju
deformisan izgled, kao posljedica
se javlja bolest koja se zove
HutchinsonGilford progeria
sindrom
Hromosomi su najvanije komponente jedra jer su nosioci
nasljednih jedinica-gena,koji svojom aktivnou odreuju i
reguliu metabolike i ostale ivotne procese u elijama.
Najbolje se uoavaju u vrijeme metafaze mmitoze-metafazni
hromosomi
Hromosomi su graeni od jednake koliine DNK i proteina
(preovladavaju histoni)
Broj i morfologija hromosoma je specifian za svaku bioloku
vrstu to se naziva kariotip. Kariogram je grafiki prikaz
kariotipa.
Hromosomska garnitura predstavlja skup svih hromosoma u
eliji i moe biti diploidna (somatske elije) i haploidna (spolne
elije).
Hromosom grade dvije sestrinske hromatide povezane
centromerom a na krajevima se nalaze telomere koje imaju
ulogu u zatiti hromosoma. Centromere uestvuju u kretanju
hromosoma za vrijeme diobe jer sadre kinetohore za koje se
 Prema poloaju centromererazlikuju se sljedee
vrste hromosoma u humanom kariotipu:
metacentrianje onaj hromosom ija se centromera
nalazi na sredini pa su kraci jednake duine (p = q);
submetacentrian, ija je centromera blia jednom
kraju hromosoma, pa je onda r: q = 1: 1.5-3;
akrocentriankod koga se centromera nalazi sasvim
blizu jednog kraja hromosoma (p: q = 1: 7<);
telocentrianhromosom je onaj kod koga se
centromera nalazi na samom kraju hromatide, pa je
odnos p: q = 0: 1;
 Nukleinske kiseline su bioplimeri graeni od
nukleotida. Svaki nukleotid sadri tri komponente:
Petougljini eer
Heterociklinu bazu
Fosfatnu grupu
Baze mogu biti purinske (adenin i guanin) i
pirimidinske (citozin, timin i uracil) i meusobno su
povezane vodikovim vezama
U eliji su prisutna dva tipa nukleinskih kiselina:
dezoksiribonukleinska kiselina i ribonukleinska
kiselina koje se razlikuju po hemijskom sastavu i
funkciji koju obavljaju
 Na osnovu viegodinjih hemijskih analiza
i difrakcije X-zraka Watskon i Crick su
predloili trodimenzionalni model strukture
molekule DNK. Po tom modelu, molekula
DNK ima izgled dvostruke spirale koju ine
dva polinukleotidna lanca spiralno uvijena
oko zajednoke ose.
Zavoj spirale DNK je dug 10 nukleotida
Dezoksiriboza i fosfat ine kimu ovog
polimera, za koju su bono vezane
heterocikline baze
U polinukleotidnom lancu nukleotidi su
meusobno povezani fosfodiesterskim
 Replikacija DNK odvija se u S fazi
interfaze elijskog ciklusa po
semikonzervativnom modelu. Taj
model podrazumijeva da oba lanca
DNK slue kao kalup z asintezu
novog lanca i kao rezultat replikacije
nastaju dvije identine molekule DNK
od kojih svaka molekula ima jedan
stari i jedan novosintetisani lanac.
 Replikacija DNK poinje na mjestu zvanom ishodite replikacije
koje prepoznaju specifini inicijacijski proteini i djeliminim
odmatanjem roditeljskih lanaca pomou enzima helikaze i
topoizomeraze dolzi do formiranja replikacione viljuke.
Istovremeno ssb proteini stabilizuju razmotane lance.
U prokariotskim elijama glavni replikacijski enzim je DNK
polimeraza II i ona katalizira sintezu u smjeru 5-3 pa se sinteza
tog lanca odvija kontinuirano i taj lanac se naziva vodei lanac.
Sinteza lanca suprotnog polariteta 3-5 odvija se diskontinuirano
i taj lanac se naziva zaostajui (tromi lanac).
Da bi nastao tromi lanac prvoo se sintetiu kratki odsjeci smjera
5-3 poznati kao Okazakijevi fragmenti. Zatim RNK primaza
dodaje RNK poetnice i nastavlja se produivanje Okazakijevih
fragmenata uz pomo DNK-polimeraze. RNK-poetnice se
zamjenjuju slijedovima DNK uz pomo DNK-polimeraze I i na kraju
se lijepe uz pomo DNK-ligaze.
Graene od ribonukleotida

Jednolanane molekule koje se sintetiu

na kalupu DNK, a svoju f-ju obavljaju u
citoplazmi

U eukariotskoj eliji na nalaze u citosolu,

ribosomima, hromosomima, mitohondrijama
i hloroplastima
Tok informacije izmeu tri kljune bioloke
makromolekule opisuje centralna dogma
molekularne biologije:

transkrip translaci
cija ja
replikacij
a
 Tipovi
RNK
iRNK rRNK tRNK
Novosintetisana molekula RNK je po polaritetu
i redoslijedu nukleotida identina onom lancu
DNK koji se ne prepisuje,osim to se umjesto
timina ugrauje uracil

Za transkripciju su potrebni slobodni

ribonukleotidi, DNK-kalup i enzim RNK-
polimeraza

RNK-polimeraza katalizira rast lanca RNA

uvijek u smjeru 5* prema 3*

Transkripcija zapoinje de novo

-Transkripcija i translacija su u
eukariotskim elijama odvojene u
vremenu i prostoru
Transkripcija se odvija
kroz tri faze
Faza inicijacije

Faza elongacije

Faza terminacije
 Signal za poetak
transkripcije

RNK-polimeraza se vezuje za mjesto na DNK koje se naziva

promotor i nalazi se uzvodno od mjesta transkripcije.
Promotori polimeraze se veu
za TATA-slog 25 do 30
nukleotida uzvodno od
poetnog mjesta transkripcije.
Taj slijed prepoznaje
transkripcijski faktor TFIID koji
se sastoji od TATA-veznog
proteina(TBP) i faktora
zdruenih sa TBP (TAF). TFIIB se
vee za TBP,nakon ega slijedi
vezivanje polimeraze u
asocijaciji sa TFIIF. Na kraju se
TFIIE i TFIIH pridruuju
kompleksu.
1.
2.
3.
PROMOTORI (smjeteni neposredno ispred
mjesta poetka transkripcije)

POJAIVAI; kontroliraju brzinu

transkripcije s odreenog promotora;
mogu stimulirati transkripciju veui
transkripcijske aktivatore

SMIRIVAI (UTIIVAI); veu represorske

proteine i inhibiraju transkripciju
Proces u kome se genetika informacija
sadrana u redoslijedu nukleotida u
iRNK prevodi u linearan redoslijed AK u
polipeptidnom lancu

U procesu translacije uestvuju:tRNK,

ribosomi, iRNK i veliki broj enzima
Akceptor krak (7 bp izmeu 5 i 3 kraja
molekule); Aminokiselina je vezana za
krajnji 3' kraj tRNK, za adenozin
invarijantne CCA terminalne sekvence.

D krak, nazvan prema modifikovanom

nukleozid dihidrouridinu, koji je uvijek
prisutan u ovoj strukturi.

Antikodon krak sadri triplet nukleotida

nazvanih antikodon koji se komplementarno
vee za iRNK tokom translacije.

V petlja (35 nt kod tRNK klase I ili 1321

nt kod tRNK klase II)

TYC krak, nazvan po sekvenci timidin-

pseudouridin-citozin, koji je uvijek prisutan.
Inicijacija

Elongacija

Terminacija
NUKLEO
LUS

Pod elektronskim mikroskopom se vidi kao gusti, tamniji dio

koji je pridruen
hromatinu, ali je jasnije naznaen njegov okruglasti oblik

Nije okruen membranom

To je zona nukleusa u kojoj se sintetizira ribosomalna RNK

(rRNK) i gdje se
formiraju velika i mala podjedinica ribosoma

Nazvan je mainom za produkciju ribosoma

Fundamentalni dio nukleolusa ine hromosomalne petlje na

kpojima se
odigrava sinteza rRNK

Hemijska analiza je pokazala da se pored rRNK u nukleolusu

nalazi i neto
 Veliin amu ovisi o metabolikoj aktivnosti elije, obino ok 5
m

Generalno se raspoznaje kada je elija u interfazi, a u jednoj

eliji moe biti vie
nukleolusa

Pod EM moemo uoiti tri strukture unutar nukleolusa: rijetko

rasporeene
fibrile, gusto zbijene fibrile i granule
IVOTNI CIKLUS I
DIOBA ELIJA

elijski ciklus je period individualnog ivota elije

Nije vremenski ogranien i razlikuje se ovisno od vrste elije

Neke elije imaju sposobnost da se dijele vie puta na dan

(elije crijeva
ovjeka), dok neke se dijele jedanput u 1 ili 2 godine
(hepatociti) dok se
neke ne dijele nikako u toku postnatalnog ivota (neuroni,
skeletna i srana
miina vlakna)

Kod eukariota elijski ciklus se dijeli na dva morfoloki jasno

definisana
dijela: interfazu i fazu diobe

Interfaza se dijeli na tri faze G-1, S i G-2

G-1 poinje nakon zavretka prethodne diobe i traje do

 S faza nastaje pokretanjem replikacije DNK (odvija se sinteza
DNK, duplira se
broj postojeih DNK pomou S-faznog aktivatora)
ELIJSKI
G-2 faza prelazi u M fazu (mitozu) u CIKLUS
njoj su elijije sa duplim brojem
hromosoma

Procesi u mitozi teku kontinuirano,

ali su zbog lakeg praenja podjeljeni
na pet stadija

Profaza, prometafaza, metafaza,

anafaza i telofaza

Nuklearni hromnosomi se dijele na

dva identina dijela za dvije elije
nasljednice
 U profazi DNA se uvije i hromosomi se kondenzuju, nuklearna
nestaje i poinju se formirati mitotika tjelaca

U metafazi hromosomi se redaju unutar elije pomou

mikrotubula koja ih
veu za telomeru
 U anafazi hromosomi bivaju razdvojeni u predjelu telomera
i sestre
hromatide se povuku na suprotne polove elije

U telofazi hromosomi su okrueni novim membranama i

razdvojeni u dvije
porcije, a podjeljene su i organele i citoplazmatske
komponente
 Nakon mitoze dolazi faza citokineze to je faza gdje se
novoformirane elije
konano razdvoje

Mejoza je specifian nain diobe genetikog materijala

diploidnih zametnih
elija (spermatocita, oocita, I reda) u toku razvoja mukih i
enskih gameta pri
emu spolne elije batine duplo manji broj hromosoma u
odnosu na somatske
Operon
-Pojam su 1961 g.skovali francuski znanstvenici i nobelovci F.
Jacob i J.
Monod, objanjavajui laktoza-operon, sistem djelatan u toku
biosinteze enzima na hromosomu bakterije Escherihia
coli.

-Operon je funkcionalno i i prostorno jedinstvo skupine

strukturnih gena i njihovih kontrolnih elemenata na
jednom odsjeku DNK,.
Kontrolne elemente predstavlja operator gen i promotor.

-Operon se sastoji od 4 osnovne komponente:

1) Promotor
2) Regulator
3) Operator
4) Strukturni geni
Operator ili izvritelj dolazi ispred niza strukturnih gena i odgovoran je za
ukljuenje ili iskljuenje njihove funkcije.

Funkcija operator gena ovisi o reperesoru ili obustavljau ( jedna bjelanevina

u citoplazmi ,slobodna ili vezana na jedan odsjeak DNK).

Represor je proizvod regulacijskog gena ,moze biti vezan uz operon ili na

drugom mjestu DNK.

Ispred operatora dolazi promotor ili pokreta. On predstavlja mjesto na kojem

poinje transkripcija s genske skupine.Na tom tano odreenom mjestu na
DNK privezuje se enzim RNK polimeraza,prepoznavivjerovatno jedan
specifian slijed baza kao signal za privezivanje, i kree se du DNK po
strukturnim genima,ako njegovo napredovanje ne blokira nadoli represor,
ime biva prekinuta sinteza m-RNK i zaprijeeno strukturnim genima da se
izraze.

Funkcija strukturnih gena moe, meutim, biti aktivirana indukatorom, koji

vezivanjem na protein represora inhibira njegovo djelovanje tako da se
represor promijeni, napusti operatora i odreuje se od DNK. Time prestaje
blokada RNK-polimeraze te se sinteza m-RNK slobodno odvija i uklapa u
mehanizam proteinske sinteze.
 Uopena struktura operona
 1.RNK polimeraza 2.Represor 3.Promotor 4.Operator 5.Laktoza
6.Lac Z 7.Lac Y 8.Lac A
 Regulacija
Kontrola operona je vrsta gena za regulaciju koji omoguava organizmu da
regulira ekspresiju razliitih gena ovisno o uslovima. Operonska regulacija
moe biti negativna ili pozitivna sa indukcijom ili represijom. Negativno
inducibilni operoni obino imaju regulatorni represorski protein povezan sa
operatorom koji spreava transkripciju gena u operonu.
Negativno represivni operoni su oni u kojima se transkripcija odvija
normalno. Represorske proteine proizvode geni regulatori. Aktivirani
represorski protein vee se za operatora i sprjeava transkripciju. Operoni
mogu imati i pozitivnu kontrolu. Jedan protein aktivator stimulira
transkripcije vezivanjem za DNK.
Pozitivno inducibilni operoni

Pozitivno represibilni operoni

HVALA NA PANJI