Starenje i uginue biljaka

Katedra za Fiziologiju biljaka,

Poljoprivredno - prehrambeni fakultet u Sarajev
 STARENJE I UGINUE BILJAKA

ivotni vijek biljaka

kod biljaka ivotni ciklus, u koji je ukljuen i proces starenja i uginua,
se bitno razlikuje od jedne do druge biljne vrste, pa ak i unutar jedinki
iste vrste

Monokarpne biljke
svoj ivotni vijek zavravaju nakon prolaska kroz generativnu fazu,
odnosno nakon cvjetanja i donoenja ploda (prije ulaska u zimu umiru,
ali reproduciraju jako puno sjemena iz kojih e se dogodine razviti
nove biljke)

Polikarpne biljke
cvjetaju i donose plod vie puta tokom svog ivota
s obzirom da su u periodu mirovanja sve metabolike funkcije
svedene na minimum, one prije ulaska u period mirovanja
odbacuju sve organe koji im nisu potrebni za prezimljavanje
svi organi koje e biljka odbaciti prije toga ulaze u fazu
senescencije ili starenja
 STARENJE I UGINUE BILJAKA

velike razlike u trajanju ivotnog ciklusa izmeu pojedinih biljnih vrsta

uvjetovane
su unutranjim nasljednim faktorima koji su ukljueni u regulaciju
ivotnog ciklusa
biljaka, te okolinim faktorima koji bitno mogu uticati na ivotni ciklus
biljke

jednogodinja biljka - Portulaca sp.

maslina stara preko 1 500 godina

 STARENJE I UGINUE BILJAKA

sa histolokog aspekta gledano osobina biljaka je je da rastu cijeloga

ivota (u vegetativnim vrhovima izdanka i korijena nalaze se
meristemske elije
uzimajui u obzir sposobnost neprestanog rasta vrnih meristema
ijim se dijeljenjem vegetativni vrh izdanka i korijena stalno obnavlja i
smjetenih u
raste)
vrhovima izdanka i korijena, postavlja se pitanje zato neka biljka ne bi
ivjela
vjeno ukoliko su zadovoljeni svi drugi uvjeti potrebiti za ivot biljke,
kao to je
ivotni prostor, optimalni ekoloki faktori

odgovor na ovo pitanje krije se u nemogunosti zadovoljavanja svih

navedenih
uvjeta, kao i u odnosima unutar organa ili organizma u cjelini
vrlo esto je dovoljna samo jedna promjena faktora rasta i razvia
biljke,
(oteana opskrba asimalatima, mineralnim materijama ili vodom...) da
doe do
posljedica u smislu starenja i uginua biljnog organizma
 STARENJE I UGINUE BILJAKA

starenje i uginue, dakle ne nastupa uslijed starenja meristema, ve

kompeticijski
odnosi koji vladaju izmeu biljaka na odreenom stanitu ili izmeu
pojedinih
organa unutar organizma, kao i nasljedna konstitucija biljke ne
dozvoljavaju
unutranji
ostvarivanje maksimalnog ivotnog faktoripotencijala biljke
genom biljke

ivotni vijek
biljaka

kompeticijski
vanjski faktori
odnosi
 GENETIKE OSNOVE PROCESA STARENJA I UGINUA BILJAKA
sve razvojne faze biljke, pa tako i proces starenja i uginua biljaka, u
osnovi su
genetski programirane
svaka biljna elija sadri odreeni broj genoma
genom predstavlja sav kodirajui i ne kodirajui nasljedni materijal
organiziran na
tano odreeni nain
za razliku od animalnih elija, biljne elije sadre tri genoma; nuklearni,
plastidni i
mitohondrijalni
nuklearni genom je glavno mjesto regulacije razvia viih biljka, dok
plastidni i
mitohondrijalni geni imaju znatno veu ulogu u obavljanju specifinih
funkcija
ovih organela
 GENETIKE OSNOVE PROCESA STARENJA I UGINUA BILJAKA
unutar nuklearnog genoma smjeteni su geni o ijoj strukturi ovisi i
struktura
proteina koju ti geni kodiraju (proteini utiu na sve ivotne procese u
biljci; neki od
proteina su sastavne komponente enzima i kljuni su za odvijanje brojnih

biohemijskih reakcija karakteristinih za odreenu razvojnu fazu biljke,

proteini su
osnovna graevna komponenta svih organela...)
kako se biljni organizam razvija i raste razliite skupine gena unutar
genoma
postaju aktivne ili njihova aktivnost postane inaktivirana
to znai da se u pojedinim stadijima razvoja pod uticajem odreenog
signala neki
geni aktiviraju, a neki koji su do tada bili aktivni inaktiviraju
koji e od tih gena postati aktivni, odnosno kod kojih e gena doi do
ekspresije
zavisi u kojoj se okolini i razvojnoj fazi biljka nalazi
GENETIKE OSNOVE PROCESA STARENJA I UGINUA BILJAKA

razvojna faza starenja biljke je obiljeena smanjenjem ili iskljuenjem

aktivnosti gena ija je ekspresija izraena u pravcu stimuliranja
fotosinteze, i
aktivacijom mnogih gena koji su prethodno bili neaktivni

podaci dobiveni praenjem dosadanjih istraivanja genske aktivnosti

u
periodu starenja ili senescencije listova ili cijele biljke upuuju na isti
zakljuak:
tokom starenja biljke naglo se poveava aktivnost hidrolitikih enzima,
(prvenstveno proteaza i ribonukleaza ije je djelovanje usmjereno u
pravcu
razgradnje proteina i RNK) , a smanjuje se ili u potpunosti iskljuuje
aktivnost gena ija je ekspresija izraena u pravcu stimuliranja
fotosinteze
(Hensel i dr., 1993)
GENETIKE OSNOVE PROCESA STARENJA I UGINUA BILJAKA

signal koji e pokrenuti odreenu gensku aktivnost mora biti prepoznat

i
prihvaen od strane biljke, a zatim preveden na biohemijski jezik koji
e u
konanici dovesti do ekspresije gena

veza izmeu gena i njegove ekspresije koja je obiljeena sintezom

proteina
objanjena je kroz procese replikacije, transkripcije i translacije tzv.
centralnom
dogmom molekularne biologije
osnova navedene dogme je da se informacije
sadrane u genima preslikavaju
posredstvom
RNK u strukturu proteina
GENETIKE OSNOVE PROCESA STARENJA I UGINUA BILJAKA
centralna dogma molekularne biologije - sinteza
proteina

replikacija DNK

translacija

sinteza RNK

Slike su preuzete iz knjige:

Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K,
Walter P
Molecular Biology of the Cell
GENETIKE OSNOVE
odgovor na pitanje PROCESA
koji je STARENJA
signal uzrok I UGINUA
poetka starenja BILJAKA
kod biljaka je
jako
kompleksan i znatno varira od jedne do druge biljne vrste, pa ak i
unutar organa
iste biljke

starenje ili senescencija je jedan vrlo sloen, genetiki programiran

proces
koji moe da bude induciran razliitim unutranjim i vanjskim faktorima

od unutranjih to su prvenstveno starost i korelacijski odnosi izmeu

vegetativnih i generativnih organa, a od vanjskih faktora intenzitet
svjetlosti,
duina dana, temperatura, nedovoljna opskrbljenost vodom,
asimilatima ili
mineralnim solima..

niti jedan od navedenih faktora koji mogu pokrenuti starenje biljke ne

djeluje
nezavisno ve je potreban cijeli kompleks raznih inilaca u adekvatnoj
koncentraciji da se inicira poetak starenja biljke (osim toga, ni svi
organi na istoj
 OBLICI STARENJA (SENESCENCIJE)

zavisno od toga da li se promatra cijela biljka ili pojedini njeni organi

postoji vie
oblika starenja ili senescencije biljaka:
monokarpna senescencija
(stari i umire cijela biljka)
postupna ili sekvencijska senescencija
(postepeno starenje i uginue pojedinih organa, biljka ostaje iva)
simultana ili sinkrona (jesenja) senescencija
(istovremeno starenje i uginue pojedinih organa, biljka ostaje iva)
uzroci monokarpne i sekvencijalne senescencije su unutranji, dok je
simultana
senescencija izazvana promjenom vanjskih faktora (duinom dana..)

monokarpna senescencija postupna senescencija simultana senescen

MONOKARPNA SENESCENCIJA

javlja se kod monokarpnih biljaka kao posljedica

reproduktivnog razvia biljke
nakon prolaska kroz generativnu fazu, biljke stare i zatim ugibaju

karakteristina za sve jednogodinje zeljaste biljke, ali i za neke

viegodinje biljke poput agave i bambusa koje nekoliko godina
rastu vegetativno, potom cvjetaju, donose plod i nakon toga ugibaju

monokarpna senescencija obuhvaa cijelu biljku, a ne samo neke

njene organe
MONOKARPNA SENESCENCIJA

Uzroci monokarpne senescencije

unutranji faktori, najee korelacijski odnosi izmeu vegetativnih i
generativnih organa
(cvjetanje, obrazovanje i dozrijevanje ploda dovode do znaajnih
promjena u
rastu, strukturi i funkciji vegatativnih organa biljke)
Signal koji pokree monokarpnu senescenciju
prema Lethamovoj teoriji smatra se da signal za starenje daje sjeme
ploda koji
dozrijeva
navedeni signal pokree niz odreenih fiziolokih reakcija koji uvjetuju
ekspresiju gena u smislu reprogramiranja ostalih biljnih organa u
smjeru smrti
 MONOKARPNA SENESCENCIJA

istraivanja Noodena i Lethama 1993 godine su pokazala da ukoliko se

biljci soje
(Glycine max) odstrane mahune sa jo nedozrelim sjemenima, starenje
biljke se
usporava i njen ivotni vijek se neko vrijeme produljuje
njihova pretpostavka je da nezrela sjemena proizvode neku materiju ili je
odnos
komponenata u sjemenu takav da stvaraju signal koji e pokrenuti
starenje biljke
u sklopu ovih istraivanja praen je i sadraj citokinina u biljci u odnosu
na razvoj
sjemena (uoeno je da sa razvitkom sjemena naglo pada i koncentracija
citokinina
u ksilemskom soku)
ovi podaci naveli su istraivae na zakljuak da unutar nezrelih sjemena
postoji
materija koja sprjeava daljnju sintezu citokinina u korijenu to dovodi
 MONOKARPNA SENESCENCIJA

prema Lethamovoj teoriji dozrijevanje sjemena praeno smanjenom

sintezom
citokinina predstavlja signal za aktivaciju gena ija se ekspresija oituje
u pravcu
starenja biljke
djelovanje novoaktiviranih gena usmjereno je u pravcu sinteze proteina
koji grade
enzime odgovorne za razgradnju elijskih komponenti
daljnji tok starenja biljke manifestira se degradacijom organela i
graevnih
molekula to u konanici dovodi do smrti biljne elije, organa i cijele
biljke
 MONOKARPNA SENESCENCIJA
u zakljucima Noodena i Lethama o uzrocima monokarpne senescencije
uoene su
odreene kontradiktornosti
prema njihovoj teoriji signal za ulaenje monokarpnih biljaka u fazu
starenja i
uginua daje odreena materija u sjemenu ploda koje dozrijeva
ovaj se model objanjenja starosti ne moe primjeniti za mnoge biljke
(muke
biljke) koje ne stvaraju plod, a ipak stare i ugibaju
ono to se sa sigurnou moe konstatirati jeste da je senescencija kod
monokarpnih biljaka posljedica reproduktivnog razvia biljke i da je u
potpunosti
genetski programiran proces (kod monokarpnih biljaka generativni
razvoj biljke
popraen je nizom fiziolokih reakcija koje u konanici uvjetuju
ekspresiju gena u
smislu reprogramiranja ostalih biljnih elija u smjeru smrti)
PRIJELAZNI OBLIK MONOKARPNE SENESCENCIJE

kod viegodinjih zeljastih biljaka senescencija obuhvaa

sve nadzemne dijelove koji izumiru, a sama biljka preivi u obliku
metamorfozirane stabljike ili krtole koje na sebi nose vegetativne
pupove

iz tih e se pupova kada budu povoljni uvjeti razviti novi izdanci iste
biljke

(luk, biljke iz fam. Liliaceae)

 POSTUPNA (SEKVENCIJSKA) SENESCENCIJA

javlja se kod aktivnih biljaka koje mogu biti daleko

od kraja ivota, a manifestuje se odbacivanjem
organa
koji biljci nisu potrebni

ovaj oblik senescencije ne obuhvaa cijelu biljku,

ve samo
pojedine organe koji su odradili svoju funkciju ili su
biljci
nepotrebni u odreenoj fazi ivota
 POSTUPNA (SEKVENCIJSKA) SENESCENCIJA

Primjeri postupne senescencije

otpadanje kotiledona u kojima su bile skladitene rezerve

hrane
nakon potronje hranjivih materija, kratko vrijeme poslije
klijanja,
njihovu funkciju preuzimaju listovi
postupno odbacivanje starijih listova u odnosu na
mlae
ova pojava je velikim dijelom rezultat kompeticije za
hranjive materije izmeu starijih i mlaih listova
 POSTUPNA (SEKVENCIJSKA) SENESCENCIJA

Uzroci postupne senescencije

unutranji faktori

smatra se da list poinje da stari kada intenzitet fotosinteze u njemu padne

vrijednosti kompenzacijske take svjetlosti, odnosno do onog intenziteta
svjetlosti kod kojeg se sva koliina CO2 odavana fotorespiracijom i disanjem
istovremeno fotosintezom vee u organske spojeve
stariji listovi su manje izloeni svjetlosti, manja je i produktivnost
fotosinteze u tim listovima (prije ulaze u fazu senescencije)

kompeticija za hranjiva izmeu starijih listova na bazi izdanka i mlaih listov

smjetenih u vrnim dijelovima biljke
zbog vee prisutnosti hormona auksina u vrnim dijelovima biljke, gdje se n
hormon i sintetizira, mlai listovi e imati prioritet i u njih e se dopremati
hranjivih materija
naspram tome stariji listovi ostaju bez dovoljno hranjivih materija to e do
ubrzanju njihovog starenja
POSTUPNA (SEKVENCIJSKA) SENESCENCIJA

bez obzira da li je starenje i uginue pojedinih listova potaknuto

kompeticijskim
odnosima izmeu listova ili smanjenim intenzitetom fotosinteze, ovaj
proces je
takoer u potpunosti genetski odreen

to znai da se u razvojnoj fazi starenja lista prije ili kasnije aktiviraju

geni ija e
se ekspresija izraziti u vidu poticanja onih reakcija koje dovode do
starenja i
uginua listova
SIMULTANA (SINHRONA) SENESCENCIJA

ovaj oblik senescencije je karakteristian za

listopadno drvee, a obuhvaa samo listove,
dok drvenasti dijelovi biljke preivljavaju

i kod zimzelenih biljaka, listovi takoe postaju

senescentni, ali taj proces ne obuhvaa cijelu
biljku
istovremeno, nego periodino pojedine listove
 SIMULTANA (SINHRONA) SENESCENCIJA

Uzroci simultane senescencije

za razliku od monokarpne i postupne senescencije koja se dogaa pod
utjecajem
unutranjih inilaca, simultana senescencija je u prvom redu izazvana
vanjskim
faktorima, meu kojima je presudno skraivanje duine dana
skraivanje duine dana predstavlja signal koji e pokrenuti
reakcije koje e
dovesti do ekspresije gena u smislu starenja i opadanja listova

bez obzira o kakvom se tipu

senescencije
radi, sam proces je genetski
determiniran i
predstavlja vaan mehanizam
adaptacije koji
omoguava biljci da preivi u
nepovoljnom
 kada je rije o senescenciji na staninoj razini vrlo est je sluaj u
SENESCENCIJA
rastu i NA STANINOJ RAZINI
razviu biljaka da odreene elije kada obave svoju funkciju i
postanu
nekorisne za biljku, budu jednostavno uklonjene

prije eliminacije i te stanice moraju proi kroz fazu senescencije

(apoptoza)
apoptoza je isto genetski odreena i odvija se po striktno
odreenom
programu (aktivacija gena ija je djelovanje usmjereno u pravcu
degradacije
elijskih struktura)

procesi u kojima dolazi do programirane smrti na razini stanice su

mnogi i
provlae se kroz sve faze rasta i razvia biljke (neki od njih mogu
biti i od
izrazite koristi za biljku)

koristan oblik programirane stanine smrti je u elijama ploda blizu

mjesta
infekcije nekim patogenom
 STARENJE I UGINUE BILJAKA USLIJED DJELOVANJA SLOBODNIH RADIKALA
novija hipoteza o uzrocima starenja vezana je i uz djelovanje slobodnih
radikala

ova hipoteza polazi od pretpostavke da je jedan od uzroka starenja i

uticaj
slobodnih radikala na smanjenje permeabilnosti membrana, uslijed
ega nastaju
nepovratna oteenja koja u konanici dovode do aktivacije gena ija
se ekspresija
izraava senescencijom i uginuem biljne elije
 STARENJE I UGINUE BILJAKA USLIJED DJELOVANJA SLOBODNIH RADIKALA
Slobodni radikali se u biljnoj eliji najveim dijelom stvaraju:
u mitohondrijama i njihovo nastajanje usko je povezano sa metabolikim
procesima
koji se odvijaju u toku aerobnog disanja, tanije prilikom transporta
elektrona u
respiratornom lancu

oni mogu nastati i kao posljedica toksinih procesa unutar elije (uticaj
zraenja,
toksini) ili kao rezultat djelovanja nekih enzima (NADP oksidaza,
lipooksidaza)

samooksidacija manjih molekula (flavini), kao i proces oksidacije masnih

kiselina u
peroksisomima, takoe znatno pridonose pojaanoj koliini slobodnih
radikala
unutar elije
 STARENJE I UGINUE BILJAKA USLIJED DJELOVANJA SLOBODNIH RADIKALA

zahvaljujui antioksidacijskom obrambenom sustavu stanice, izmeu

stvaranja i
uklanjanja slobodnih radikala unutar organizma postoji ravnotea
ukoliko se poremeti ta oksido-redukcijska ravnotea u eliji, uslijed
prekomjernog stvaranja slobodnih radikala ili nemogunosti biljne
elije da ih
svojim antioksidacijskim sustavom ukloni, slobodni radikali poinju
ispoljavati
svoje negativno djelovanje, to se izrazito negativno odraava na
odvijanje
ivotnih procesa u biljci
 STARENJE I UGINUE BILJAKA USLIJED DJELOVANJA SLOBODNIH RADIKALA

djelovanje slobodnih radikala temelji se na njihovoj elektronskoj

nestabilnosti
s obzirom da u svojoj vanjskoj ljusci posjeduju jedan ili vie nesparenih
ulazei u reakciju sa molekulama izazivaju oksidaciju napadnute
elektrona,
materije i njeno
slobodni radikali su izrazito reaktivni jer tee spariti te elektrone, te
raspadanje,
time postii to se izrazito nepovoljno odraava na ulogu tih molekula u
toku
stabilnu elektronsku konfiguraciju
odvijanja fiziolokih procesa u eliji
oteenja nastala djelovanjem slobodnih radikala su reverzibilna do
odreenog
stupnja
meutim kod intenzivnijeg napada slobodnih radikala, elijaa podlijee
nepovratnom oteenju, to na poslijetku rezultira njenim starenjem i
uginuem
Metaboliki procesi u biljnoj eliji za vrijeme starenja i uginua
tokom starenja ili senescencije dolazi do poremetnje svih metabolikih
procesa u
eliji (fotosinteza, disanje, sinteza RNK i proteina....)
na biljci se starenje vizualno prvo uoava na listovima po gubitku zelene
boje
fotosinteza je prvi proces koji se gasi (djelomino zbog promjena u
strukturi
hlorofila)
tokom starenja dolazi do aktiviranja sinteze enzima koji sudjeluju u
razgradnji
hlorofila (hlorofilaza odstranjuje fitol, a zatim djeluje Mg-dehelataza,
koja izdvaja
Mg iz porfirinskog jezgra)
time nastaje feoforbid, u kome se pod djelovanjem oksigenaze raskida
porfirinski prsten i gubi se boja (djelovanje ovog enzima utvreno je
iskljuivo
u senescenciji)
hlorofili se bre razgrauju nego karotenoidi, pa po sadraju ukupnih
pigmenata senescentni hloroplasti lie na hromoplaste
Metaboliki procesi u biljnoj eliji za vrijeme starenja i uginua
u senescenciji su mitohondrije aktivnije i pojaanje disanja se opaa ve
u ranoj fazi senescencije

broj peroksisoma se uveava oko etiri puta u poreenju sa mladim

listovima
meutim, njihov enzimski sastav se mijenja, pa oni umjesto
fotorespiracije,
karakteristine za fotosintezu, obavljaju oksidaciju masnih kiselina (time
se i
razina lipida znatno smanjuje u sensescenciji)

metabolizam biljne elije u sensecenciji funkcionira tako da se produkti

razlaganja iz dijelova biljke koja stari spasu i prenesu u druge, mlae
dijelove
biljke
Metaboliki procesi u biljnoj eliji za vrijeme starenja i uginua
razina ukupne RNK se takoe smanjuje u senescentnim listovima

iskljuena je i sinteza mnogih enzima koji sudjeluju u fotosintezi, a

aktivirana je
sinteza mnogih enzima koji sudjeluju u procesima razgradnje

ugljikohidrati se ne izgrauju jer nema fotosinteze, pa su masne

kiseline i
aminokiseline glavni supstrat disanja, to doprinosi jo veem
smanjenju
koliine lipida i proteina u biljnoj eliji

u konanici dolazi do potpune degradacije svih graevnih kompenenti

i
organela u eliji, te nastupa njena smrt
Utjecaj fitohormona na senescenciju

hormoni, iako svaki na svoj nain utiu na proces senescencije

listova, nisu
njen uzrok

uzroci starenja zavisni su od unutranjih i vanjskih inilaca, a

prisustvo
odreenih hormona moe samo ubrzati ili usporiti navedeni proces

giberelini, auksini, a osobito citokinini e znatno usporiti

senescenciju dok e
prisustvo etilena i apscizinske kiseline ubrzati taj proces
Utjecaj fitohormona na senescenciju

osnovni efekt citokinina u sprijeavanju starenja manifestira se u

sposobnosti
zadravanja hlorofila u listovima
listovi na intaktnoj biljci koji su prskani rastvorom citokinina znatno due
zadravaju zelenu boju, jer kinetin usporava degradaciju proteina u
hloroplastu i doprinosi da list postane atraktivan centar u kome se
akumuliraju
giberelini aminokiseline
imaju slian efekat i druge suspstance
u odlaganju senescencije kao i
citokinini
(zadravaju hlorofil u listu)
+ citokinin - citokinin
Utjecaj fitohormona na senescenciju

djelovanje apscizinske kiseline je usmjereno u pravcu ubrzavanja

starenja listova
za apscizinsku kiselinu (ABA) se dugo smatralo da je to kljuni hormon u
regulaciji starenja biljaka, prvenstveno starenja listova i plodova, no
mnoga
istraivanja su demantirala tu tvrdnju (egzogenim dodavanjem ABA-e
pospjeilo
se opadanje listova, ali samo onda kada je proces senescencije ve
zapoeo
ABA ima mnogo znaajnije funkcije u drugim fiziolokim procesima, u
regulaciji otvaranja i zatvaranja stoma, a zadravanje imena ABA ima
praktine
razloge, ali ne odgovara njenoj funkciji
djelovanje apscizinske kiseline u senescenciji listova zasniva se na
indukciji
sinteze enzima iz grupe celulaza (ovaj nain djelovanja je vrlo slian
etilenu)
Utjecaj fitohormona na senescenciju
etilen (IAA) je glavni hormon u senescenciji

prva promjena na hormonalnoj razini nastala u fazi starenja biljne elije

je naglo
poveanje aktivnosti etilena

s obzirom da etilen koi transport hormona rasta - auksina, unutar

regulacijskog
mehanizma biljke dolazi do pomaka hormonske ravnotee u smjeru
poveane
koncentracije etilena

time je etilen u mogunosti iskazati svoje djelovanje koje se temelji na

ukljuivanju
gena koji kodiraju sintezu specifinih hidrolitikih enzima
Utjecaj fitohormona na senescenciju

djelovanje ovih enzima je usmjereno u pravcu kataliziranja razgradnje

polisaharida
i proteina stijenki elija rastavnog sloja u blizini baze peteljke

bez prisutnosti etilena, ti geni se ne ukljuuju i reakcija razgradnje

stanine stijenke
niti ne zapoinje

ujedno, ni razina auksina u biljci se ne smanjuje, ime je smanjena

osjetljivost
stijenki stanica rastavnog sloja na razgradnju, a time i mogunost
otpadanja listova