UNIVERZITET U NIU,

PRIRODNO-MATEMATIKI FAKULTET
DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

BIOCENOZA:
sastav, struktura, promene

Predrag Jaki
 NIVOI ORGANIZACIJE: EKOLOKI KONTEKST

Osnovni vid javljanja vrsta u prirodi, nedeljiv oblik (lat.:

JEDINKA individuum)
Grupa jedinki iste vrste koje ive u datom vremenu na prostoru
POPULACIJA odreenog ekosistema, geografski ekoloki ili horoloki
izolovana od ostalih populacija iste vrste
VRSTA Osnovna sistematska kategorija, skup populacija meu ijim
individuama je mogue dobiti plodno potomstvo
IVOTNA Integrisani skup mikrobiocenoza, fitocenoza i zoocenoza (veeg
ZAJEDNICA broja vrsta) koji ive zajedno u istim uslovima ivotne sredine
(BIOCENOZA) stanita
Zajednica dve uzajamno uslovljene celine - neive komponente
EKOSISTEM (biotopa) i ive komponente (biocenoze)
Biom je superzajednica vie srodnih zajednica zonalnog i
BIOM pojasnog karaktera (major community)
Sfera planete Zemlje u kojoj egzistira ivot, odnosno vrhunsko
BIOSFERA jedinstvo svih biolokih sistema na planeti
 IVOTNA ZAJEDNICA BIOCENOZA:
ISTORIJSKI KONTEKST I DEFINICIJA

Termin biocenoza uveo je u nauku

nemaki zoolog Mbius, 1877. g.
prouavajui zajednicu ostriga.
Gr.: bios = ivot, koinos = zajedniki

U biocenozi kao zajednici su iva bia

(mikroorganizmi, biljke i ivotinje)
zastupljena odreenim brojem vrsta i
jedinki, u meuodnosima sa uslovima
spoljne sredine.
Biocenozu moemo ralaniti na
mikrobiocenozu, fitocenozu i
Karl Mbius zoocenozu.
(1825 1908)
PRIMERI BIOCENOZA: BARA, UMA, LIVADA
 SUTINA BIOCENOZE

BIOCENOZA JE INTEGRISANA I
SLOENA CELINA KOJA SE
FORMIRALA KAO REZULTAT
DUGOTRAJNIH I UPOREDNIH
EKOLOKIH PROCESA I
EVOLUCIJE POJEDINIH
VRSTA.

BIOCENOZA BEZ SVOG BIOTOPA

(STANITA) NE MOE
OPSTATI, ZATO JE IZVESNO
GLJIVE SA SVOJIM IVOTINJSKIM DA I POD SAMIM POJMOM
NASELJEM GRADE ZAJEDNICU KOJA BIOCENOZE TREBA U
SE OZNAAVA KAO MEROCENOZA. SUTINI SHVATITI
DOK JE BIOCENOZA SPOSOBNA ZA EKOSISTEM.
SAMOODRANJE MEROCENOZA TO
NIJE, ONA JE SAMO DEO BIOCENOZE.
KRITERIJUMI ZA ODABIR BIOCENOZA

Biocenoza je skup populacija vie vrsta

ali prilikom izbora skupa ekolozi se
mogu posluiti razliitim
kriterijumima.
Geografski kriterijum zajednica je
prvenstveno definisana prisutnou
populacija na istom geografskom
prostoru.
Resursni kriterijum zajednica je skup
populacija koje sline resurse
koriste na slian nain, udruene u
cehove.
Filogenetski kriterijum biocenoza
predstavlja skup populacija
filogenetski srodnih vrsta (taksocen;
engl.: guilds, taxocoene)
 PRISTUPI U ODREIVANJU BIOCENOZA
Fiziki odreene biocenoze
Biocenoze su odreene fizikim uslovima stanita, tada one
predstavljaju skup populacija vie vrsta u odreenom stanitu.
Biomi (kao najvei vid organizacije zajednica) se upravo razlikuju
po ovom kriterijumu.
Taksonomski odreene biocenoze
Biocenoze koje su dominantno odreene prisustvom jedne ili vie
vrsta koje svojim brojem (biomasom) i ulogom u zajednici daju
osnovni peat (na pr. bukva u bukovoj umi).
Statistiki odreene biocenoze
Biocenoze koje se sastoje od grupa vrsta (populacija) ije su
abundance znaajno korelirane (pozitivno ili negativno) u prostoru
i vremenu.
Interakcijama odreene biocenoze (ekoloke biocenoze)
Biocenoze koje se sastoje od grupe vrsta (populacija) ije
meusobne interakcije znaajno utiu na njihovu abundancu.
ODNOS IZMEU BROJA VRSTA I BROJA JEDINKI U JEDNOJ
BIOCENOZI
KONCEPTI ZATVORENE I OTVORENE BIOCENOZE

Clements F. E. je biocenozu video kao odvojenu

jedinicu sa otrim granicama, koju odlikuje
jedinstvena organizacija. Vrste koje ine
biocenozu meusobno su blisko povezane i
ekoloke granice distribucije svake od vrsta
koincidiraju sa distribucijom zajednice kao
celine koncept zatvorene zajednice.

Glason H. A. je zagovarao suprotan,

individualistiki koncept zajednice po kome je
biocenoza sluajan skup populacija koje su
razvile adaptacije koje su im omoguile da ive
zajedno na odreenom stanitu
koncept otvorene zajednice.
KONCEPT BIOCENOZE

BIOTIKA TEORIJA RAVNOTEE

(CLEMENTS, 1916, 1936)
KOMPETICIJA
KLJUNI PREDATORI

ABIOTIKA TEORIJA (TEORIJA

NERAVNOTEE) (GLEASON, 1926,
1939)

SINTETIKE TEORIJE
OBJEDINJUJU BIOTIKE I
ABIOTIKE ELEMENTE
EKOTON U KONTEKSTU TIPA BIOCENOZE

Kod zatvorenih zajednica vrste su

organizovane u meusobno jasno
odvojenim skupovima, meusobno
odvojenim ekotonima.

Ekoton je zajednica na prelazu

izmeu dva ili vie jasno odvojenih
stanita. Ekotoni su rubovi
zatvorenih zajednica.

U otvorenoj zajednici vrste su du

gradijenta ivotne sredine
distribuirane sluajno, to ukazuje
na otvorene zajednice.
EKOTON GRANICA IZMEU DVE BIOCENOZE
 MODEL KONTINUIRANE (DIFUZNE)
DISTRIBUCIJE

Umesto koncepata zatvorenih i

Distribucija tri hipotetika
roda sa odgovarajuim
brojem vrsta (Smith, 1980)
otvorenih zajednica, danas je sve
prisutniji
koncept kontinuirane distribucije
zajednica (difuzni model, Smith,
1980)
po kome unutar iroko definisanih
biocenoza kao to su ume
travnjaci, estuarije i dr., populacije
biljaka i ivotinja postepeno
zamenjuju jedna drugu du
gradijenta fizikih faktora u
okolini.
KONTINUIRANA DISTRIBUCIJA BIOCENOZA IMA UTEMELJENJE U
KONTINUIRANOM GRADIJENTU ABIOTIKIH FAKTORA

SHEMATSKI PRIKAZ GRADIJENTA TEMPERATURE I VLANOSTI DU GEOGRAFSKE

IRINE I NADMORSKE VISINE. OSENANA POVRINA PREDSTAVLJA DIJAPAZON
POVOLJNIH USLOVA ZA HIPOTETSKU BIOCENOZU
ANALIZA GRADIJENTA

Kada se
abundance vrsta
prikau du
gradijenta
uslova okolne
sredine,
zatvorene
zajednice e biti
prepoznate po
postojanju otrih
ekotona u
distribuciji vrsta.

ORDINACIJA
Radi odstranjivanja subjektivnosti pri
opisivanju zajednica razraene su
formalne statistike metode.
One dozvojavaju grupisanje podataka
nezavisno od miljenja istraivaa.
Jedna od takvih metoda je ordinacija.
Ordinacija predstavlja
matematiku obradu podataka,
dozvoljavajui da se mogu
postaviti take na grafiku, na
takav nain, tako da one, koje
odgovaraju zajednicama, koje
su najslinije po sastavu i
odnosu brojnosti vrsta, se
nalaze blie jedna drugoj.
Rastojanje meu takama, koja
predstavljaju zajednice, koja se
veoma razlikuju koliinskim
odnosima vrsta ili sastavom
vrsta, bie mnogo vee.
Taj rad zahteva dosta vremena,
metodika se moe nai u
specijalnim radovima (npr.
Gauch, 1982).
 STRUKTURA BIOCENOZE
Analiza strukture biocenoze treba da nam da odgovor na
dva osnovna pitanja:
1. od kojih se elemenata sastoji biocenoza, i
2. u kakvim su meusobnim odnosima ti elementi?

Biocenoze su asocijacije populacija ije su odlike rezultat

uticaja fizikih inioca sredine, kao i aktuelnih
interakcija izmeu populacija, utemeljenih
evolucionom istorijom vrsta.
Struktura biocenoze ukljuuje sa jedne strane izgled
(kvantitativni i kvalitativni sastav) a sa druge strane
njenu dinamiku izraenu kroz interakcije izmeu
populacija (u prvom redu kroz odnose ishrane, ali i sve
druge odnose).
KVANTITATIVNI I KVALITATIVNI SASTAV BIOCENOZA

Kvantitativni sastav
Ovaj parametar podrazumeva broj vrsta koje sadri zajednica, to
se esto oznaava kao bogatstvo vrsta.
Kvalitativni sastav
Ovaj parametar podrazumeva popis vrsta to predstavlja prvi
elemenat opisa zajednice.
U XIX veku su evropski biolozi opisivali lokalne flore biljne
zajednice, to je floristika analiza ili fitosociologija
(Braun-Blanquet, 1932, 1965).
Abundancija vrsta
Vana strukturna odlika biocenoze je ukupan broj jedinki u
zajednici, i raspored tih jedinki po vrstama (abundancija vrsta).
Abundancijom procenjujemo raznolikost biocenoza, njome
odreujemo i retke, esto veoma vane i dominantne vrste u
zajednici.
SASTAV VRSTA U BIOCENOZAMA
 SASTAV VRSTA U
LOKALNOJ ZAJEDNICI

Sastav zajednice renih

makroinvertebrata bio je
uslovljen fiziko-hemijskim
faktorima vodene sredine: pH,
temperaturom i protokom vode.

Utvrene su 34 rene zajednice

prema slinosti u sastavu vrsta,
one su klasifikovane u 5 grupa
(A-E).
FUNKCIONALNE GRUPE Teko je studirati kompletan sastav
VRSTA faune jedne biocenoze, ekolozi zato
rade sa ogranienim grupama
organizama: vaskularne biljke,
dnevni leptiri, kimenjaci.

Moe se raditi i sa grupama

funkcionalno slinih vrsta
cehovi, vrste koje na slian nain
koriste sline resurse (na pr. jedan
ceh su insekti, ptice i sisari koji se
hrane semenkama).
Botaniari imaju slian pristup pa biljne
vrste udruuju u grupe na osnovu
forme rasta, to je kombinacija
strukture biljaka i njihove dinamike
rasta.

DOBRA ILUSTRACIJA JE SLINOST U

SASTAVU FORMI RASTA U
MEDITERANSKIM ZAJEDNICAMA
 Primer podele tropskih sisara prema nainu
ishrane. Obzirom na tip hrane imamo 4
FUNKCIONALNE grupe:
- herbivori koji se hrane liem i
GRUPE VRSTA voem (HF),
- omnivori (M),
- insektivori (I) i
- mesojedi, karnivori (C).
Pored toga, u okviru grupa razlikujemo i
podgrupe prema tome gde se ivotinje
hrane:
1. aeralni hrane se u vazduhu,
2. arborealni oni koji se hrane i ive na
stablima,
3. scansorialni oni koji se hrane na
stablima ali na njima ne ive nego su
penjai, i
4. groundfeeders oni koji se hrane na
povrini, mali zemljini sisari.
 STALNOST ILI KONSTANTNOST

Stalnost ili konstantnost oznaava stepen u kome se pojedine

vrste susreu u jednoj biocenozi. U literaturi se sreu i
izrazi prisutnost ili prezentnost (u postocima); uestalost ili
frekvencija; ili vezanost za odreeni tip zajednice.

Vrste kod kojih je stalnost vrlo mala nazivaju se

sluajne vrste, dok se one sa velikom stalnou nazivaju
konstantnim vrstama.

Vrste koje imaju veliku stalnost (konstantne vrste) oznaene

su i kao karakteristine vrste, njihov broj u zajednici je po
pravilu mali i one ne moraju imati veliku brojnost.
RELATIVNA ABUNDANCA VRSTA KAO POKAZATELJ
STRUKTURE BIOCENOZE

Danski botaniar Christen Raunkiaer

(1918) je prvi zapazio da
abundanca vrsta u lokalnim
zajednicama pokazuje pravilnu
raspodelu.
Kada je na velikom broju primera
prikazao broj vrsta ije su
abundance pripadale odreenoj
kategoriji (apscisa) uvek bi dobio
krivu koja je imala oblik obrnutog
slova J.
U biocenozi je vrlo malo vrsta koje
imaju veliku abundanciju
(dominantne vrste, edifikatori),
dok najvei broj vrsta ima malu
abundancu.
 MATEMATIKI MODELI ZA
OPISIVANJE RASPODELE
ABUNDANCE VRSTA U BIOCENOZI

1. MODEL LOGARITAMSKE SERIJE

Model se temelji na ideji da broj vrsta u svakoj

abundanskoj kategoriji sledi logaritamsku
seriju (Williams, 1964).
Serija ima izraz sledeeg oblika:
ax, ax2/2, ax3/3, .....axi/i,
Gde je x broj izmeu 0 i 1, dok je vrednost a
proporciuonalna broju vrsta u uzorku.

Svaki izraz u seriji je jednak broju vrsta koje su u

uzorku prisutne sa i jedinki.
Na primer, izraz ax3/3 predstavlja broj vrsta koji
je zastupljen sa po tri jedinke.
2. MODEL GEOMETRIJSKE SERIJE
Model se temelji na konceptu zauzimanja
nie, gde vrste zauzimaju odreeno
podruje jedna za drugom i svaka zauzima
konstantnu frakciju preostalih resursa (k)
koja je odreena jednainom:

k(1-k)i-1
Gde je i redni broj vrste koja zauzima niu.
Model predpostavlja da e abundanca vrsta
biti direktno proporcionalna koliini
resursa, pa e abundanca prve vrste biti
proporcionalna vrednosti k, druge vrste
vrednosti k(1-k), itd.

Kada frakcija k varira od vrste do vrste,

distribucija abundance se pribliava
logaritamskoj seriji.
 3. MODEL SLUAJNE PODELE NIE ILI
MODEL SLOMLJENOG TAPA (Robert MacARTHUR, 1957)

Prema ovom modelu,

prikazanom na
grmuama pevaice
iz roda Sylvia -
raspodela vrsta u
zajednici odreena je
procesom koji
podsea na sluajnu
raspodelu resursa koji
su distribuirani du
kontinuuma resursnih
tipova.
 MODEL SLUAJNE PODELE NIE ILI
MODEL SLOMLJENOG TAPA (Robert MacARTHUR, 1957)

Polazna predpostavka je da su resursi jednako rasporeeni du jednog

tapa. Da bi se dobila relativna abundanca N vrsta u zajednici tap
treba po principu sluajnosti prelomiti na N-1 mesta. Svaki deli
tapa koji je nastao njegovim prelamanjem predstavlja jednu vrstu u
zajednici, duina tog segmenta tapa predstavlja njenu abundancu.
NORMALNA RASPODELA ABUNDANCE (Preston, 1948)

Prethodni modeli podrazumevaju da nove vrste koje dolaze u

stanite zauzimaju bilo
zadatu koliinu (k u geometrijskoj seriji), bilo
sluajnu koliinu (model slomljenog tapa) raspoloivih
resursa, a abundance vrsta su proporcionalne koliini
resursa koji je svaka vrsta zauzela.

Budui da su abundance vrsta odraz ravnotee velikog broja

faktora i procesa, zbog ega varijacije svakog od tih
faktora pojedinano imaju mali uticaj na abundancu,
navedeni modeli mogu predstavljati samo vrlo jednostavne
zajednice.
 Prema zakonima
NORMALNA RASPODELA
statistike suma velikog
ABUNDANCE (Preston, 1948)
broja nezavisnih faktora
od kojih svaki ima mali
uticaj na odreenu
varijablu ima tendenciju
poprimanja normalne
raspodele. Ako je
abundanca svake od
vrsta rezultat sume
uticaja niza sluajnih,
nezavisnih razliitih
faktora, tada bi se moglo
oekivati da abundanca
vrsta u zajednici takoe
ima normalnu raspodelu.
NORMALNA RASPODELA ABUNDANCE (Preston, 1948)
METODA RAZREENJA:
KAKO UPOREDITI Prestonova normalna distribucija
BOGATSTVO VRSTA DVE abundance je pokazala da je
ukupan broj vrsta u zajednici
BIOCENOZE? zavistan od veliine uzorka. Da
bi se utvrdilo vie vrsta
potrebno je uzorkovati vie
jedinki, time se poveava
verovatnoa nalaenja neke
retke vrste.

Kako uporediti bogatstvo vrsta u

zajednicama koje su
uzorkovane razliitim
intenzitetom?

Reenje ovog problema postie se

primenom metode razreenja
(engl.: Rarefaction) (Sanders,
1968; Simberloff, 1976).
METODA RAZREENJA
 INDEKS RAZNOLIKOSTI
Iako bogatstvo vrsta predstavlja vaan parametar prilikom
poreenja biocenoza, ono nam nita ne govori o tome u kojoj
su meri vrste bogate ili siromane jedinkama (gubi se
informacija da su neke vrste retke a druge este).
Biocenoze se meusobno razlikuju u broju vrsta koje sadre
(bogatstvo vrsta), ali i u relativnim abundancama tih vrsta
(ujednaenost vrsta). Ova dva parametra zajedno ine
raznolikost vrsta koja je vaan elemenat strukture zajednice.

Matematiki izrazi raznolikosti vrsta, izrazi koji uzimaju u obzir

oboje, nazivaju se indeksi raznolikosti
(eng.: Diversity index).
Raznolikost zajednice je obrnuto proporcionalna sa
verovatnoom da dve nasumice uzorkovane jedinke pripadaju
istoj vrsti.
 MATEMATIKI MODELI INDEKSA RAZNOLIKOSTI:
Simpsonov indeks raznolikosti (Simpson, 1949)

Simpsonov indeks raznolikosti

moe varirati od 1 do S, zavisno od
ujednaenosti abundanci vrsta.
Primer: Uzorak sadri 5 vrsta sa
istovetnom abundancom
Pi za sve vrste iznosi 0,20
Pi2 je za sve vrste 0,04
pi2 = 0,04 + 0,04 + 0,04 + 0,04 +
0,04 = 2
D = 1/ pi2 = 1/0,2 = 5
D = 1/ pi2
D = Simpsonov indeks
raznolikosti,
Pi = proporcija (udeo)
jedinki jedne vrste u
ukupnom broju jedinki
(vrednost i se kree u
granicama od 1 do S,
S = broj vrsta u uzorku
 MATEMATIKI MODELI INDEKSA RAZNOLIKOSTI:
Shannon-Weaverov indeks raznolikosti (Shannon & Weaver, 1949)

H = - pi 1n(pi) H = Shannon-
Weaverov indeks
Poto je H skoro proporcionalna vrednost raznolikosti
logaritmu broja vrsta ponekad je Shannon-
Weaverov indeks raznolikosti praktinije Pi = proporcija (udeo)
izraziti kao eH jer je u tom obliku jedinki jedne vrste u
proporcionalan broju vrsta, pa ga je mogue ukupnom broju
uporediti sa Simpsonovim indeksom jedinki (vrednost i ide
raznolikosti. od 1 do S, gde je S =
broj vrsta u uzorku)

Kao i u sluaju Simpsonovog indeksa raznolikosti i ovaj izraz daje veu vanost
abundantnijim vrstama, jer je uloga pojedinih vrsta u zajednici u odreenoj meri
proporcionalna njihovim abundancama, ree vrste manje doprinose vrednosti
indeksa raznolikosti.
IZRAUNAVANJE SHANNON-WEAVEROVOG INDEKSA
RAZNOLIKOSTI ZA DVE HIPOTETSKE ZAJEDNICE

ZAJEDNICA A
H = 0,662

VEA UJEDNAENOST
ABUNDANCIJA VRSTA U
ZAJEDNICI B
REZULTIRALA JE VEIM
INDEKSOM RAZNOLIKOSTI

ZAJEDNICA B
H = 1,610
 UPOREIVANJE DVA
INDEKSA RAZNOLIKOSTI

POREENJEM Simpsonovog
i Shannon-Weaverovog
INDEKSA RAZNOLIKOSTI
(prikazan kao eH) ZA TRI
ZAJEDNICE KOJE IMAJU
RAZLIITO BOGATSTVO
VRSTA I RAZLIUITE
RELATIVNE ABUNDANCE
VIDIMO DA REE VRSTE
MANJE DOPRINOSE
VREDNOSTI INDEKSA
RAZNOLIKOSTI OD
EIH VRSTA.
 INDEKSI UJEDNAENOSTI

IZ INDEKSA RAZNOLIKOSTI SE MOE IZRAUNATI INDEKS

UJEDNAENOSTI (engl.: Evenness index). INDEKS UJEDNAENOSTI
(E) SE MOE KVANTITATIVNO IZRAZITI NA NAIN DA SE INDEKS
RAZNOLIKOSTI IZRAZI KAO PROPORCIJA OD MAKSIMALNO
MOGUE VREDNOSTI, KOJA JE JEDNAKA BROJU VRSTA U
ZAJEDNICI (S).
 ODNOS IZMEU BROJA VRSTA I VELIINE
ISTRAENOG PODRUJA

Raspored vrsta u biocenozi je veinom heterogen. Sa poveanjem istraenog

podruja najpre se javljaju este vrste a potom vrste ija je brojnost sve
manja i manja. Dakle, za svaku vrstu postoji minimum veliine podruja
koje se mora istraiti da bi se ta vrsta evidentirala.
Broj vrsta raste sa veliinom istraenog podruja.
Olaf Arrenhius (1921) je prvi pokuao matematiki izraziti odnos izmeu
veliine podruja i broja vrsta:

S = cAz ili logS = log c + log A

gde je s = broj vrsta; A = povrina podruja

U nekim istraivanjima (naroito biljnih zajednica) postala je praksa da se
prikae broj vrsta u odnosu na logaritam povrine (S = k log A).
 TRAGANJE ZA ODGOVORNIM MEHANIZMIMA

Postavlja se pitanje koji su mehanizmi odgovorni za uoene

odnose izmeu broja vrsta i istraene povrine?
HIPOTEZA POREMEAJA
Populacije koje ive na malim ostrvima ili izolovanim
delovima kopna su znatno osetljivije na poremeaje.
HIPOTEZA RAZNOLIKOSTI STANITA
Vea podruja sadre vei broj razliitih stanita koja mogu
podrati vei broj vrsta.
HIPOTEZA PASIVNOG UZORKOVANJA
Na veim podrujima se moe nai vei broj vrsta jednostavno
zbog toga to predstavljaju vee mete za migratorne i
kolonizatorske vrste.
 ODNOS IZMEU STABILNOSTI I SLOENOSTI BIOCENOZE

Jo uvek ne postoji konzistentan zakljuak o odnosu stabilnosti i sloenosti biocenoze.

Najverovatnije je da taj odnos zavisi od prirode biocenoze, od naina na koji je ona
poremeena, kao i od metode kojom se stabilnost procenjuje.
Sloene zajednice iz konstantnih biocenoza su daleko osetljivije na poremeaje u
odnosu na jednostavne biocenoze sa varijabilnih i nepredvidljivih stanita.
Raznolikost vrsta doprinosi stabilnosti biocenoza jer postoje brojni odgovori vrsta na
promene uslova sredine, i jer postoje funkcionalne zalihe (preobilje) vrsta.
Slabe interakcije su takoe vane za stabilnost biocenoze jer ublaavaju jake
potencijalno destabilizirajue interakcije izmeu konzumenata i resursa.
PROSTORNA (HORIZONTALNA I
VERTIKALNA)
STRUKTURA BIOCENOZE
Raspored biocenoza u prostoru je
rezultat uticaja abiotikih
faktora, kao i interakcije meu
pojedinim vrstama.

Ovi faktori odreuju

kompaktnost/fragmentisanost
biocenoza, kao i oblik
prostora koji zajednice
zauzimaju.

Veina biocenoza sadri vrste

tipine za unutranji, srni deo
(engl. Core), to su unutranje
vrste, kao i one vrste koje
preferiraju rubne delove
zajednice (engl. Edge), to su
rubne vrste.
 1. SEZONSKI PERIODIZAM U IVOTU ZAJEDNICA

Struktura, funkcionalnost i fiziognomija biocenoza menjaju se

peridino, na vie naina:

1. Sezonski periodizam - periodino pojavljivanje i iezavanje

vrsta. Fenologija prouava sezonske promene u abundanci i
aktivnosti organizama, te promene tokom sezone oznaene su kao
aspekti. Pravilne smene aspekata oznaene su kao fenoloke
sukcesije. U ekolokom smislu postoji 6 godinjih doba:
hibernalni (hiemalni), prevernalni, vernalni, estivalni, serotinalni i
autumnalni period.
2. Prostorne promene u strukturi zajednice (migracije, kretanje),
3. Promene u gustini populacija, i
4. Promene u ivotnim aktivnostima i ponaanju.
FENOLOKA KARTA
SRBIJE NA OSNOVU
SREDNJIH DATUMA
POETKA ETVE
OZIMOG JEMA
PRIMER UPOTREBE FENOLOKE KARTE KOD
ZATITE HRASTOVIH UMA OD TETOINA
2. DNEVNO-NONI PERIODIZAM U IVOTU ZAJEDNICA

Ritmike promene aktivnosti i ponaanja vrsta (vezano za

prehranu, zaklon i razmnoavanje) dogaaju se i na dnevnoj
skali, to se odraava na strukturne i funkcionalne odlike
biocenoza. U ovu kategoriju promena moemo navesti:

1. Dnevno-noni ritam primarne proizvodnje,

2. Dnevni ritam u pogledu uzimanja hrane: dnevne, none i
sumrane ivotinje, vremenska izolacija smanjuje
kompeticiju,
3. Smenom dana i noi jedni lanci ishrane ustupaju mesto
drugima,
4. Vertikalne migracije planktona.
 DNEVNO-NONI RITAM AKTIVNOSTI DNEVNIH
LEPTIRA U JEDNOJ BIOCENOZI

Manfred Alban Pfeifer et al., 2000.

3. LUNARNI PERIODIZAM 28 dana
LUNARNI PERIODIZAM primer: Coppard i saradn. (2007)
su dokazali da pigmentacija hromatofora kod morskog jea
Diadema retosum direktno zavisi od lunarnog ciklusa.
LUNARNI PERIODIZAM

Riba Leuresthes
tenuis koja ivi kraj
obala Kalifornije,
razmnoava se od
aprila do juna, i to
samo u vreme
visokih plima koje
nastupaju dvaput
meseno, u vreme
mladog i punog
meseca.
Polno zrele ribe
dospevaju nou sa
visokom plimom na
peanu plau gde
enke polau jaja.
 SUKCESIJE PROMENE BIOCENOZA

Sukcesije su postepene promene u sastavu biocenoza koje se dogaaju posle

poremeaja ili posle kolonizacije novog stanita.
Sukcesije su nesezonski, usmeren i kontinuiran obrazac kolonizacija i
nestanaka populacija na nekom podruju.
Sukcesije su dugotrajan proces koji moe ztrajati i vie stotina godina.
 VRSTE SUKCESIJA
1. Primarne sukcesije Podrazumevaju ustanovljavanje i razvijanje
zajednica na nivoformiranom stanitu. Primarne sukcesije ukljuuju
bitne modifikacije ivotne sredine od strane pionirskih vrsta.
2. Sekundarne sukcesije Podrazumevaju povratak stanita na njegovu
prirodnu zajednicu posle pretrpljenog poremeaja. Promene su umerene
i najvei deo fizike strukture stanita ostao je nepromenjen.

1. Autogene (endodinamine) sukcesije uzrokovane su procesima u samoj

zajednici.
2. Alogene (egzodinamine) sukcesije uzrokovane su delovanjem spoljnih
sila.

1. Progresivne sukcesije vode od pionirske zajednice ka klimaksu

2. Regresivne sukcesije vode ka degradaciji postojee zajednice.
 PRIMARNE SUKCESIJE

Do ume kao klimatogene zajednice vodi nekoliko sukcesijskih

faza koje mogu trajati i preko 200 godina:
faza bioloki praznog prostora (1), pionirska faza (2),
intermedijarna faza (3) i faza klimatogene zajednice (4).
SUKCESIJA NA OSTRVU KRAKATAU - KLASIAN PRIMER
PRIMARNE SUKCESIJE
 TEORIJE O KLIMAKSU
Svim teorijama koje razmatraju klimaks svojstven je stav da
karakter klimaksa odreuju lokalni uslovi.

Monoklimaks teorija Sukcesija se tradicionalno shvatala kao

neumoljiv put prema konanom obliku zajednice klimaks
zajednici (Clements, 1916),
Poliklimaks teorija Zajednica moe imati vie razliitih
klimaksa, zavisno od uslova stanita,
Teorija otvorenih klimaksa (Kontinuuma) Koncept otvorene
zajednice promenio je i koncept klimaksa pa se klimatogene
zajednice danas shvataju kao kontinuumi du kojih su
lokalne varijante u sastavu vrsta odreene uslovima sredine
(Whittaker, 1953)
SEKUNDARNE SUKCESIJE insekata i
mia NA PRIMERU POARITA
 VEKOVNE SUKCESIJE
U BARAMA I ESTUARIJAMA JASNO SU IZRAENE VEKOVNE SUKCESIJE
KOJE VODE KA USPOSTAVLJANJU KOPNENIH ZAJEDNICA
VEKOVNE SUKCESIJE VEGETACIJE NA TLU EVROPE
 RELIKTI KAO PROIZVOD VEKOVNIH SUKCESIJA
Smene faune, flore i vegetacije nisu kompletne, iz svakog prethodnog perioda
ostaju nam vrste relikti - koje danas svedoe o tim periodima.

Tercijarni relikti, naroito su zastupljene u kanjonima i klisurama: Ilex

aquifolium, Daphne laureola, Prunus laurocerasus, Juglans regia, Quercus
trojana, Syringa vulgaris i dr.
Glacijalni relikti, ostaci iz ledenog doba, zastupljeni na visokim planinama,
na refugijalnim i hladnim stanitima: Dryas octopetala, Salix reticulata,
Saxifraga oppositifolia, Carex rupestris i dr.
Borealni relikti predstavljaju ostatke flopre i faune tamnih etinarskih uma i
tresetita iz perioda glacijacije i interglacijacije: Goodyera repens, Listera
cordata, Potentilla palustris, Drosera rotundifolia i dr.
Kserotermni relikti su ostaci stepske flore koja je za vreme toplog i relativno
suvog interglacijala dospela na podruje Panonske nizije i istone Srbije:
Paeonia tenuifolia, Adonis vernalis, Pulsatilla grandis, Astragalus asper, Iris
pumila, Salvia nutans i dr.
 MEHANIZMI SUKCESIJE

J. Connell i R. O. Slatyer (1977) sugeriu tri tipa mehanizama

pomou kojih prisustvo jedne vrste utie na verovatnou
pojavljivanja druge vrste u biocenozi:

1. Olakavanje Situacija kada raniji stadijum u sukcesiji

pomae utvrivanje sledeeg stadijuma (na pr. poveanje
koliine mineralnih materija i vlage kod biljaka),
2. Inhibicija - Situacija kada raniji stadijum inhibira
utvrivanje sledeeg stadijuma (na pr. kroz redukciju
resursa, direktno konfrontiranje, ili predatorstvo),
3. Tolerancija Situacija kada raniji stadijum ne vri nikakav
uticaj na kasniji stadijum (nema interakcija). To vodi ka
zajednicama koje su sastavljene od vrsta koje su
podjednako sposobne za invaziju novoformiranih stanita.