‫ביוכימיה א' ‪2020‬‬

‫‪ -‬תרגול מספר ‪- 10‬‬

‫נטלי נועם‪ -‬עמר‬

 ‫תהליכים מטבוליים‬
‫מטבוליזם‪ :‬קליטת חומרים מהסביבה‪ ,‬עיבודם‪ ,‬הפקת אנרגיה מהם ופליטת הפסולת‪.‬‬

‫קטבוליזם‪-‬‬
‫אנאבוליזם‪-‬‬
‫פירוק חומרים שנקלטו‬
‫סינתזה של‬
‫מהסביבה ליחידותיהם‬
‫תרכובות מורכבות‬
‫הבסיסיות‬
 ‫תהליכים מטבוליים‬

‫חמצון‪ -‬חיזור‪:‬‬

‫חומר שמחומצן (עובר חימצון) בעצם מאבד אלקטרונים (מוסר אלקטרונים) והוא‪ -‬מחזר‬

‫חומר שמחוזר (עובר חיזור) בעצם מתווספים לו אלקטרונים (מקבל אלקטרונים) והוא‪ -‬מחמצן‬

‫חומרים המקבלים או מוסרים אלקטרונים ופרוטונים נקראים קו‪-‬אנזימים או נשאי אלקטרונים‪.‬‬

‫אלו הם חומרים שעוזרים לאנזימים לבצע את ריאקציות החמצון או החיזור על ידי קבלה או מסירה של‬
‫אלקטרונים‪.‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‬
‫)‪NAD (Nicotinamide adenine dinucleotide‬‬

‫‪ NAD‬הוא קו‪-‬אנזים הבנוי משני נוקלאוטידים‪ ,‬אשר מורכב מהבסיסים החנקניים אדנין וניקוטינאמיד‪.‬‬
‫ניקוטינאמיד הוא האמיד של ניאצין‪ ,‬שהוא עצמו נגזרת של חומצת האמינו טריפטופן‪.‬‬
‫בין האדנין לניקוטינאמיד מחברות שתי קבוצות פוספט ושתי קבוצות ריבוז‪ ,‬המשלימות אותם לנוקלואוטידים‪.‬‬

‫‪ NAD‬משמש בתא כנשא אלקטרונים‪:‬‬

‫הוא מסוגל לקלוט יון הידריד (יון שלילי של מימן‪ ,‬שני אלקטרונים ופרוטון) ולהעבירם לתרכובת אחרת‪.‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‬
NAD (Nicotinamide adenine dinucleotide)
 ‫תהליכים מטבוליים‬
‫‪ATP‬‬

‫)‪:ATP (Adenosine Triphosphate‬‬

‫נוקליאוטיד הנוצר על ידי המיטוכונדריה‪.‬‬

‫בעל שלוש קבוצות זרחה (פוספט)‪-‬‬

‫בשל מטענם השלילי של הפוספטים‪,‬‬
‫פירוק הקשר בין הפוספט השלישי לפוספט השני‬
‫מביא לשחרור אנרגיה (‪.)ΔG’0 = -30.6 Kj/mol‬‬

‫בנשימה תאית יש פירוק של מולקולת גלוקוז (‪ ,)ΔG’0 = -2840 Kj/mol‬האנרגיה המתקבלת משמשת בין היתר‬
‫ליצירת ‪ ATP‬שישמשו כ"מטבעות אנרגיה" להנעת תהליכים בגוף‪.‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬

‫יצירת אנרגיה ממקור אור‬

‫אנאוקסיגנית‪ -‬שאינה יוצרת חמצן (נעשית בדרך כלל על ידי חיידקים‪ ,‬עם הרבה מקורות ל‪)ē-‬‬
‫אוקסיגנית‪ -‬יוצרת חמצן (מים כמקור ‪)ē‬‬
‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫ישנה חלוקה של תהליך הפוטוסינתזה לשני שלבים‪:‬‬
‫שלב האור‪-‬‬
‫‪Energy:‬‬
‫‪H2O  2H++2e-+1/2O2‬‬ ‫ממברנת‬
‫‪NADP++2H++2e- NADPH‬‬ ‫התילקואיד‬

‫‪ADP+Pi  ATP‬‬
‫שלב החושך‪-‬‬
‫‪CO2 to glucose:‬‬
‫סטרומה‬
‫‪6H2O + 6CO2 ---------> C6H12O6+ 6O2‬‬
‫אז מי מחזר? מי מחוזר? מי מתחמצן? מי מחומצן?‬

‫מחוזרת דו תחמוצת הפחמן )‪ (CO2‬והופכת לסוכר‪.‬‬

‫ומים מחומצנים והופכים לחמצן‪.‬‬

‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫כלורופלסט?!‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬

‫בפוטוסינתזה אוקסיגנית בשלב האור‪ :‬אנרגיית האור מניעה תהליך זרימת אלקטרונים ממים (שמתפרקים) לדו‬
‫תחמוצת הפחמן ליצירת תוצרים עשירים באנרגיה כגון גלוקוז וסוכרוז‪ ,‬תוך שחרור חמצן לאטמוספירה‪.‬‬

‫זהו תהליך חיזור של דו תחמוצת הפחמן תוך השקעת אנרגיה (שמקורה בפוטונים באור)‪,‬‬
‫באמצעות יצירת הכוח המחזר נוצר גרדיאנט פרוטונים במפל הריכוזים שמשפעל ‪ ATP syntase‬ליצרת ‪.ATP‬‬

‫‪ pH‬בסטרומה‬ ‫‪ pH‬בלומן‬
‫גבוה‬ ‫נמוך‬
‫מעט פרוטונים‬ ‫הרבה פרוטונים‬
‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬

‫‪Lumen‬‬

‫‪Stroma‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫‪Lumen‬‬ ‫‪Photosystem II‬‬

‫מורכב מהרבה תתי יחידות‪:‬‬

‫• קומפלקס קצירת אור (‪)LHC‬‬

‫• ‪ 4‬אטומי מנגן (‪)Mn‬‬
‫• ‪ 35‬מולקולות כלורופיל ‪ 2( a‬מרכזיות ב‪)P680-‬‬
‫• ‪ 12‬מולקולות בטא‪-‬קרוטן‬
‫• ‪ 2‬מולקולות פיאופיטין‬
‫‪Stroma‬‬ ‫• ‪ 2‬מולקולות פלסטוקינון‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫‪Lumen‬‬ ‫קומפלקס קצירת אור (‪)LHC‬‬

‫מבנה המהווה "אנטנה" לקליטת הפוטונים מהאור‬

‫רב‪ -‬כלורופילים בזויות שונות על מנת למקסם קליטה‬

‫צמחים "יודעים" לעבור אדפטציה בהתאם לסביבה ולכמות‬

‫האור הקיימת ונקלטת‪ ,‬ובעצם להזיז או לנתק את האנטנה‬
‫‪Stroma‬‬ ‫בכמויות אור גדולות‪.‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫‪Lumen‬‬ ‫‪ 4‬אטומי מנגן (‪)Mn‬‬

‫"השלב הלא ברור"‪...‬‬

‫אטומי המנגן מתווכים במעבר אלקטרונים מהמים‬

‫לכלורופילים בריאקציה (‪ ,)P680‬ככול הנראה על ידי‬
‫ביקוע מולקולת המים‪-‬‬

‫לא ברור‪...‬‬
‫‪Stroma‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫‪Lumen‬‬ ‫‪P680‬‬

‫צמד כלורופילים שעוברים "הקפצה אנרגטית" (ערעור)‬

‫למסירת ‪ ē‬על ידי אנרגיית הפוטון‪.‬‬
‫בולעים ב‪ 680nm-‬ועל ידי עירעורם הופכים למחזרים ל‪-‬‬
‫‪ PheO‬ומחוזרים על ידי אטומי המנגן‪.‬‬

‫‪-‬חלק מה‪ ē -‬חוזרים ממצב הערעור ל‪ Mg-‬והאנרגיה באה‬

‫לידי ביטוי באור‪ /‬חום‪.‬‬
‫‪Stroma‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫‪Lumen‬‬ ‫‪P680‬‬

‫צמד כלורופילים שעוברים "הקפצה אנרגטית" (ערעור)‬

‫למסירת ‪ ē‬על ידי אנרגיית הפוטון‪.‬‬
‫בולעים ב‪ 680nm-‬ועל ידי עירעורם הופכים למחזרים ל‪-‬‬
‫‪ PheO‬ומחוזרים על ידי אטומי המנגן‪.‬‬

‫‪-‬חלק מה‪ ē -‬חוזרים ממצב הערעור ל‪ Mg-‬והאנרגיה באה‬

‫לידי ביטוי באור‪ /‬חום‪.‬‬
‫‪Stroma‬‬
 ‫כאשר פיגמנט קולט פוטון של אור הוא מתערער‪ ,‬כלומר יש לו אנרגיה נוספת וכבר אינו במצב רגיל או יציב‪.‬‬
‫ברמה תת אטומית‪ ,‬עירור מתרחש כאשר אלקטרון נתקל עובר למסלול אנרגטי גבוה יותר שנמצא רחוק יותר מהגרעין‪.‬‬
‫רק פוטון עם כמות האנרגיה המתאימה בדיוק להנעת האלקטרון בין האורביטלים יכול לעורר פיגמנט‪.‬‬
‫למעשה‪ ,‬זו הסיבה שפיגמנטים שונים סופגים אורכי גל שונים של אור‪" :‬פערי האנרגיה" בין האורביטלים שונים בכל פיגמנט‪,‬‬
‫כלומר‪ ,‬דרושים פוטונים באורכי גל שונים בכל מקרה כדי לספק דחיפה אנרגטית התואמת את הפער‪.‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫‪Lumen‬‬ ‫‪Pheophytin‬‬

‫נשא אלקטרונים‬

‫מולקולת כלורופיל ללא מרכז ‪Mg‬‬

‫‪Stroma‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫‪Lumen‬‬ ‫)‪Plastoquinone (PQ‬‬

‫‪ 2‬מולקולות קינון עם זנב הידרופובי הנושאות אלקטרונים‬

‫‪ -quinone‬טבעת ארומטית עם שני חמצנים הקשורים‬

‫בקשר כפול‬
‫‪" -QA‬תקוע" בממברנה‬
‫‪ -QB‬בעל יכולת תנועה‬

‫‪Stroma‬‬
Plastoquinone
‫מחומצן‬

+ 2ē

Plastoquinol ‫מחוזר‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬

‫‪Lumen‬‬

‫‪Stroma‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫‪Cytochrome b6f‬‬
‫‪Lumen‬‬
‫ציטוכרומים הם קבוצת חלבונים המכילים קבוצות הם‬

‫שעוברים חמצון‪ -‬חיזור על ידי אלקטרונים‪.‬‬

‫ציטוכרום ‪ b6f‬נקרא גם‬

‫‪plastoquinol—plastocyanin reductase‬‬

‫‪Stroma‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫‪Cytochrome b6f‬‬

‫הקינול נקשר לצד הלומנלי של הציטוכרום ‪.b6f‬‬

‫הוא מוסר אלקטרון אחד למרכז הגופרית‪-‬ברזל ומשחרר שני פרוטונים ללומן של התילקואיד‪.‬‬
‫מרכז הגופרית‪-‬ברזל מוסר את האלקטרון שלו דרך ציטוכרום ‪ f‬לפלסטוציאנין (‪ )Pc‬היכול לנדוד‬
‫בממברנה לכיוון ‪. PSl‬‬
‫האלקטרון השני שנשאר עובר בין יחידות הם של ציטוכרום ‪ b6f‬לקינון‬
‫שקשור באתר הקרוב לסטרומה של הקומפלקס‪ -‬ויוצר סמי‪-‬קינון‪.‬‬
‫אז הקינון שנוצר לאחר שחרור האלקטרונים והפרוטונים משתחרר מהקומפלקס‬
‫וחוזר לקבל אלקטרונים ופרוטונים וקינול חדש יכול להיקשר לקומפלקס‪.‬‬
‫שוב יש חיזור של פלסטוציאנין ומעבר אלקטרון ושני פרוטונים ללומן‪.‬‬
‫האלקטרון השני שוב דרך קבוצות ההם אל הסמי‪-‬קינון שהופך לקינול‬
‫(ע"י השלמת פרוטונים נוספים מהסטרומה) והוא עוזב את הקומפלקס דרך הממברנה‪.‬‬
‫בדרך זו יש שאיבה של פרוטונים מהסטרומה ושיחרורם בלומן‪.‬‬
cyt b6f
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬

‫‪Lumen‬‬ ‫‪Plastocyanin‬‬

‫חלבון פריפריאלי נושא אלקטרונים עם מרכז נחושת (‪.)Cu‬‬

‫מתווך מעבר האלקטרונים בין ‪ PSI‬ל‪PSII-‬‬

‫‪Stroma‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬

‫‪Lumen‬‬

‫‪Stroma‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫‪Photosystem I‬‬
‫‪Lumen‬‬
‫גם כן מורכב מהרבה תתי יחידות‪:‬‬

‫• קומפלקס קצירת אור (‪)LHC‬‬

‫• פלסטוציאנין‬
‫• כ‪ 100-‬מולקולות כלורופיל ‪ 2( a‬מרכזיות ב‪)P700-‬‬
‫• ‪ 22‬מולקולות בטא‪-‬קרוטן‬
‫‪Stroma‬‬
‫• מולקולות להעברת אלקטרונים (‪)A0, A1, FX, FA, FB‬‬
‫• פרודוקסין (‪)Fd‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫‪Photosystem I‬‬
‫‪Lumen‬‬
‫אור פוגע בקומפלקס קצירת האור‪ ,‬אנרגיה מגיעה לכלורופילים‬
‫ב‪ P700-‬שמערערת את האלקטרונים הקשורים למגנזיום ומביאה‬
‫לשחרורם (השלמת אלקטרונים נעשית מהפלסטוציאנין)‪.‬‬
‫‪ A0, A1, FX, FA, FB‬הם נשאי אלקטרונים עם מרכזי ברזל‪-‬גופרית‬
‫שעוברים חמצון‪ -‬חיזור‪.‬‬
‫בסוף השרשרת האלקטרון מגיע לפרודוקסין‪.‬‬
‫‪Stroma‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬

‫‪Lumen‬‬

‫‪Stroma‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫‪Ferredoxin‬‬
‫‪Lumen‬‬ ‫חלבון יחסית קטן עם שני מרכזי ברזל‪ -‬גופרית‬
‫(מקורם בתיולים של ציסטאין)‬
‫מעביר אלקטרון ל‪:FNR-‬‬
‫‪Ferredoxin NADP reductase‬‬
‫אנזים המחזר את ה ‪ NADP+‬על ידי שני אלקטרונים ופרוטון‬
‫הנלקח מהסטרומה‪.‬‬

‫‪Stroma‬‬
‫‪Fe3+ + e- → Fe2+‬‬
‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫העברת אלקטרונים מעגלית‬
‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
‫העברת אלקטרונים מעגלית‬
‫"מעקף"‪ ,‬דילוג על ‪PSII‬‬
‫ככול הנראה חלבון ייעודי המעביר אלקטרונים‬
‫מהפרודוקסין לפלסטוקינון (ומשם לפלסטוציאנין ובחזרה ל‪)P700-‬‬

‫מפחית ברדיקלים של חמצן (אין שימוש בחמצן)‬

‫יוצר ‪( ATP‬לא ‪)NADPH‬‬
‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬

‫ההבדלים העיקריים בין מערכות הפוטוסיסטם‪:‬‬

‫‪ .1‬ה"זוגות המיוחדים"‪ :‬הכלורופילים סופגים אורכי גל שונים של אור‪ .‬הזוג המיוחד של ‪ PSII‬סופג בצורה הטובה ביותר באורך גל של‬
‫‪ 680‬ננומטר ואילו הזוג המיוחד של ‪ PSI‬סופג בצורה הטובה ביותר באורך גל של ‪ 700‬ננומטר‪ .‬בגלל זה‪ ,‬הזוגות המיוחדים נקראים‬
‫‪P680‬ו‪ ,P700 -‬בהתאמה‪.‬‬
‫‪ .2‬מקבל האלקטרונים הראשוני‪ :‬הזוג המיוחד של כל פוטוסיסטם מעביר אלקטרונים למקבל ראשי אחר‪ .‬המקבל האלקטרונים הראשוני‬
‫של ‪ PSII‬הוא מולקולת ה‪ ,pheophytin -‬בעוד שמקבל האלקטרונים הראשוני של ‪ PSI‬הוא כלורופיל הנקרא ‪.A0‬‬
‫‪ .3‬מקור האלקטרונים‪ :‬לאחר שהאלקטרון אבד‪ ,‬כל פוטוסיסטם מתחדש על ידי אלקטרונים ממקור אחר‪ .‬מרכז התגובה של ‪ PSII‬מקבל‬
‫אלקטרונים מהמים‪ ,‬ואילו מרכז התגובה של ‪ PSI‬מחודש על ידי אלקטרונים הזורמים במורד שרשרת הובלת אלקטרונים מ‪.PSII -‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬

‫פוטוסינתזה – סיכום לשלב האור‬

 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬

‫אז מה קיבלנו?‬

‫הרווח מריאקציית האור הוא ‪ ATP‬שנוצר בצמידות למפל הפרוטונים שנוצר בין הלומן (בו ריכוז פרוטונים עלה)‬

‫לבין הסטרומה‪.‬‬

‫רווח נוסף הוא כוח מחזר בצורת ‪.NADPH‬‬

‫‪ -‬שני אלו נחוצים להמשך הריאקציות של קיבוע ה‪ CO2‬הקרויות גם ריאקציות "החושך"‪...‬או מעגל קלווין‪...‬‬
‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬
 ‫תהליכים מטבוליים‪ -‬פוטוסינתזה‬

‫בכל סיבוב של מעגל קלווין‬ ‫עלות‪:‬‬

‫נכנסות ‪ 3‬מולקולות של ‪CO2‬‬ ‫‪ 6‬מולקולות‬
‫כדי לייצר מולקולה אחת של‬ ‫‪NADPH‬‬
‫‪glyceraldehyde 3-P‬‬ ‫ו‪9-‬‬
‫היוצאת מהמעגל‪.‬‬ ‫מולקולות‬
‫ביתרה משתמשים האנזימים‬ ‫‪ATP‬‬
‫לייצר את הריבולוז ביספוספט‬
‫מחדש‪.‬‬
 ‫תהליכים מטבוליים‬

photosynthesis 1
photosynthesis 2