VARENJE I RESORPCIJA LIPIDA,

KATABOLIZAM GLICEROLA I
FOSFOLIPIDA I ᴃ-OKSIDACIJA
MASNIH KISJELINA

Radili:
Radili: Miladin
Miladin Koćalo,
Koćalo, Vladimir
Vladimir Jevtović,
Jevtović, Ratko
Ratko
Ćirović
Ćirović II Nikolina
Nikolina Đurović
Đurović
LIPI
DI
Lipidi (grč. λίπος — mast) jesu jedinjenja
različitog sastava po pravilu nerastvorna u
vodi, a rastvorna u organskim rastvaračima.
Biološki su veoma značajna jedinjenja. Oni
su osnovna komponenta bioloških
membrana i utiču na njihovu propustljivost,
učestvuju u predaji nervih impulsa, stvaraju
kontakte među ćelijama, čine energetske
rezerve, štite organizam od mehaničkih
povreda i formiraju termoizolacioni sloj.
 Zbog specifične hemijske strukture,
lipidi se sastoje od nepolarnog i
polarnog dIJela. Oni se često
nazivaju mastima, ali taj naziv nije
ispravan jer su lipidi grupa koja ne
obuhvata samo jedinjenja masnih
kisjelina i glicerola, već i drugih

Struktura
Struktura lipida
lipida supstanci. Masti su u stvari samo
Mnogi
Mnogi lipidi
lipidi sese sastoje
sastoje odod
polarne
polarne (glava
(glava P)P) ii nepolarne
nepolarne jedna od nekoliko grupa lipida.
grupe
grupe (rep
(rep U).
U). Na Na slici
slici je
je
prikazan
prikazan fosfolipid
fosfolipid sa
sa dva
dva repa.
repa.
 VARENJE I RESORPCIJA
LIPIDA
Lipidi
Lipidi koji
koji se
se nalaze
nalaze uu hrani
hrani su
su obično
obično uu kombinaciji
kombinaciji sa sa drugim
drugim
hranljivim
hranljivim supstancama.
supstancama. EnzimEnzim lipaza
lipaza koji
koji se
se luči
luči uu ustima
ustima preko
preko
pljuvačnih
pljuvačnih žlijezda
žlijezda ima
ima malu
malu ulogu
ulogu uu rastvaranju
rastvaranju lipida,
lipida, tako
tako dada
većina
većina lipida
lipida dolazi
dolazi uu želudac
želudac gotovo
gotovo netaknuta.
netaknuta. Osnovna
Osnovna uloga
uloga
želuca
želuca uu varenju
varenju lipida
lipida jeje da
da se
se lipidi
lipidi mešaju
mešaju ii razbiju
razbiju uu manje
manje
kapljice.
kapljice. Pošto
Pošto se
se lipidi
lipidi ne
ne rastvaraju
rastvaraju uu vodi,
vodi, ove
ove kapljice
kapljice obično
obično
plutaju
plutaju po po vrhu
vrhu vodenog
vodenog želudačnog
želudačnog sokasoka preko
preko koga
koga dospevaju
dospevaju uu
tanko
tanko crevo.
crevo. Naime,
Naime, pošto
pošto se
se ne
ne mogu
mogu rastvoriti
rastvoriti uu vodi,
vodi, za
za
njihovo
njihovo varenje
varenje je
je neophodno
neophodno učešće
učešće digestivnih
digestivnih enzima
enzima iz iz
pankreasa
pankreasa ii žučne
žučne kese.
kese. Pankreas
Pankreas sese nalazi
nalazi uu gornjem
gornjem djelu
djelu trbuha
trbuha
iza
iza trbušne
trbušne maramice
maramice ii naleže
naleže na
na kičmeni
kičmeni stub
stub uu nivou
nivou prvog
prvog
lumbalnog
lumbalnog pršljena.
pršljena. Podjeljen
Podjeljen jeje na
na tri
tri dijela,
dijela, glavu,
glavu, tijelo
tijelo ii rep.
rep.
Žučna
Žučna kesa
kesa predstavlja
predstavlja diodio žučnih
žučnih puteva
puteva koji
koji se
se nalaze
nalaze ispod
ispod
jetre,
jetre, kruškolikog
kruškolikog je je izgleda
izgleda ii ima
ima funkciju
funkciju kao
kao rezervoar
rezervoar žuči.
žuči. UU
predjelu
predjelu glave
glave pankreasa
pankreasa nalazi
nalazi se
se glavni
glavni žučni
žučni vod
vod koji
koji odvodi
odvodi
žuč
žuč iz
iz jetre
jetre ii spaja
spaja se
se sa
sa glavnim
glavnim izvodnim
izvodnim kanalom
kanalom pankreasa
pankreasa uu
zidu
zidu dvanaestopalačnog
dvanaestopalačnog crijeva.
crijeva.
Kada lipidi uđu u dvanaestopalačno crijevo, kontrahuje se žučna kesa i luči žuč.
Kontrakcija žučne kese je prije svega izazvana lučenjem hormona
pankreozimina iz sluzokožnih ćelija dvanaestopalačnog crijeva u krvnu
cirkulaciju. Drugi hormon sekretin, koji se luči iz sluzokože dvanaestopalačnog
crijeva, takođe učestvuje u kontrakciji žučne kese. Isti ovi hormoni uzrokuju i
oslobađanje pankreasne vodene faze (bikarbonati i voda) i kasnije oslobađanje
pankreasnih enzima u tanko crijevo. Iako se žuč nalazi u žučnoj kesi, ona je
zapravo proizvedena u jetri. Sastoji se od žučnih soli napravljenih od
holesterola, lecitina i drugih fosfolipida i elektrolita (natrijum, kalijum, hlor i
kalcijum). Lecitini su fosfolipidi koji se sastoje od jedinjenja fosfata i holina
zakačenog na treći ugljenikov atom okosnice glicerola. Oni su primarni
emulgatori u žuči: Hidrofobni repovi molekula lecitina privlače kapljice masti
gomilajući ih u male skupove, dok hidrofilne glave obrazuju vodene ljuske.
Lecitin omogućava žuči da se ponaša kao
sapun i da rastvara kapljice masti na sve
sitnije i 16 sitnije kapljice, što će omogućiti
enzimima da kasnije deluju. Zanimljivo je da
se nalazi u žumancetu jajeta, tako da se on
koristi kao emulgator u kuvanju, na primjer
žumance jajeta se koristi kada se ulje i sirće
kombinuju za dobijanje majoneza.
U
U isto
isto vrijeme
vrijeme mješanje
mješanje žuča
žuča sa
sa lipidima
lipidima dolazi
dolazi dodo stvaranja
stvaranja emulzije
emulzije uu kojoj
kojoj pod
pod uticajem
uticajem enzima
enzima iziz pankreasa
pankreasa
dolazi
dolazi do
do daljeg
daljeg varenja.
varenja. Sve
Sve vrste
vrste lipida
lipida imaju
imaju ii posebne
posebne enzime
enzime koji
koji ih
ih rastvaraju.
rastvaraju. Tako
Tako nana primjer
primjer zaza
trigliceride
trigliceride su
su zadužene
zadužene pankreasna
pankreasna lipaza
lipaza ii co-lipaza.
co-lipaza. Co-lipaza
Co-lipaza vezuje
vezuje pankreasnu
pankreasnu lipazu
lipazu zaza kapljice
kapljice masti,
masti,
tako
tako da
da ona
ona može
može tada
tada raskinuti
raskinuti vezu
vezu između
između masnih
masnih kisjelina
kisjelina ii glicerola.
glicerola. Trigliceridi
Trigliceridi sese uu ovom
ovom stadijumu
stadijumu
varenja
varenja dijele
dijele na
na dva
dva dijela
dijela odod kojih
kojih je
je jedan
jedan dve
dve masne
masne kisjeline
kisjeline odvojene
odvojene sa sa prve
prve ii treće
treće karboksilne
karboksilne grupe
grupe
glicerola,
glicerola, aa drugi
drugi dio
dio je
je monoglicerid
monoglicerid kojikoji se
se sastoji
sastoji od
od glicerola
glicerola ii masne
masne kisjeline
kisjeline vezane
vezane za za drugu
drugu karboksilnu
karboksilnu
grupu.
grupu. Takođe,
Takođe, specifični
specifični enzimi
enzimi pomažu
pomažu uu varenju
varenju estara
estara holesterola
holesterola (kada
(kada jeje masna
masna kisjelina
kisjelina vezana
vezana za za
holesterol)
holesterol) ii fosfolipida.
fosfolipida. Vezu
Vezu između
između masne
masne kisjeline
kisjeline ii holesterola
holesterola raskida
raskida enzim
enzim holesterol
holesterol esteraza
esteraza iziz
pankreasa.
pankreasa. Fosfolipaza
Fosfolipaza je je zadužena
zadužena za za razbijanje
razbijanje fosfolipida
fosfolipida nana manje
manje dijelove.
dijelove. Dakle
Dakle krajnji
krajnji produkti
produkti varenja
varenja
su
su manji
manji molekuli
molekuli koji
koji se
se mogu
mogu lakše
lakše vezati
vezati zaza transportne
transportne ćelije
ćelije enterocite
enterocite ii kao
kao takve
takve apsorbovati.
apsorbovati.

Trigliceridi
Trigliceridi
Masti da bi se razgradile moraju se emulgovati, osim onih masti koje stižu već u
obliku emulzija. Emulguju ih žučne kisjeline i izlažu djelovanjem pankreasne
fosfolipaze – a1, a2, B, pankreasna holisterin-ester hidrolaze, pankreasna triglicerid
lipaza i fosfolipaza C. Zatim se slobodne masne kisjeline, digliceridi,
monogliceridi, holesterin i holesterin esteri transportuju u ćelije crijevne sluzokože
u kojima se od apolipoproteina sastavlja površinski proteinski sloj hilomikrona koje
se preko žuči dreniraju u krv. iz krvi odmah idu u depoe ili u jetru. Masti kada
stignu u jetru se razgrađuju, formiraju se apoliporoteini (proteinska komponenta)
vežu sa mastima i predaju u krvi u kojoj se nađu u sledećim frakcijama:
• Pre–beta–lipoproteini– VLDL
• Beta lipoproteini – LDL
• Alfa lipoproteini – HDL
• I u tom se obliku transportuju do clijnih organa.
 KATABOLIZAM FOSFOLIPIDA I GLICEROLA

Fosfolipidi su glavne strukturne

komponente ćelijskih membrana.
Slično mastima, sastoje se od
masnih kisjelina i glicerola.
Međutim, treća masna kisjelina je
zamijenjena fosfatnom grupom
koja posjeduje negativna
Fosfolipid
Fosfolipid
naelektrisanja, za koju je obično ii
vezana još neka polarna grupu.
Predstavnici fosfolipida su:
lecitin, cefalin i drugi.
Lecitini i cefalini površinski
su aktivna biološka sredstva
jer imaju hidrofilni polarni Lecitin

kraj i hidrofobnu
komponentu. Sojino ulje Cefalin
sadrži oko 3,5% fosfatida ,
te ovo ulje služi kao izvor
njihovog dobijanja.
• Prehrambena industrija koristi lecitin kao emulgator pri miješanju dva sastojka koji se
prirodno ne miješaju kao što su ulje i voda. Njegova hranjiva vrijednost ovisi o sadržaju
kolina i esencijalnih masnih kisjelina, odnosno o namirnici u kojoj se nalazi. Lecitin se
nalazi u jajima, soji, mlijeku, čokoladi, vafel proizvodima, majonezi kao i žvakaćoj gumi te
brojnim drugim prehrambenim proizvodima. Djeluje kao izvrstan emulgator masti. Lecitin
je strukturni dio membrane stanice i staničnih organela. Jedan je od tri glavna emulgatora u
prirodi, uz sfingomijelin i cefalin. Neophodan je za detoksikacijsku ulogu jetre.
• Konstitucija fosfolipida važna je u biološkim sistemima. Fosfatna grupa kod fosfolipida
čini hidrofilnu glavu molekule, za razliku od hidrofobnih repova masnih kisjelina.
Zahvaljujući ovakvoj strukturi, fosfolipidi su amfipatične molekule, koje spontano u vodi
obrazuju dvoslojni film u kome su glave orijentisane prema spolja – prema vodi, a repovi
prema unutra, što predstavlja osnovu strukture ćelijskih membrana.
• Fosfolipidi su najobilniji u žumancima jaja, jetri, soji i kikirikiju. Ljudsko tijelo je u stanju
sintetizirati fosfolipide.
Glicerol (glicerin) je jednostavno
poliolno jedinjenje. To je bezbojna,
bezmirisna, viskozna tečnost koja je u
širokoj upotrebi u farmaceutskoj
formulaciji. Glicerol sadrži tri hidrofilne
hidroksilne grupe koje su odgovorne za
njegovu rastvorljivost u vodi i njegovu
higroskopnu prirodu. Glicerolna osnova
je centralna strukturna komponenta svih Glicerol
lipida poznatih kao trigliceridi. Glicerol
ima sladak ukus i nisku toksičnost.
Molekuli rastvorljivi u vodi nastali lipolizom mogu
difundirati iz adipocita u cirkulaciju. Jetra može da
koristi cirkulirajući glicerol za proizvodnju glukoze
putem glukoneogeneze. Glicerol prihvata 3-
fosfoglicerraldehid, koji se razgrađuje u piruvat da bi
se oksidacio u ATP u ciklusu limunske kisjeline. H +
ion prihvata NAD + i šalje ga u elektronski
transportni lanac. Glicerol takođe ima glukoneogenu
ulogu, jer pruža karbonski kostur za sintezu glukoze.
ᴃ-OKSIDACIJA MASNIH
KISJELINA
Beta oksidacija je proces
kojim se masne kisjeline, u
obliku Acil-KoA molekula,
razlažu u mitohondriji i/ili u
peroksizomima do Acetil-
KoA, početnog molekula
Krebsovog ciklusa.
Beta oksidacija masnih kisjelina obuhvata tri
stepena:

• Aktivacija masnih kisjelina u citosolu

• Transport masnih kisjelina u mitohondrije (prenos karnitina)

• Beta oksidacija u mitohondrijalnom matriksu

Aktivacija masnih kisjelina
Slobodne masne kisjeline mogu da prođu kroz ćelijsku
membranu jer su slabo rastvorljive u vodi i visoko rastvorljive u
masti. U citosolu aktivaciju masnih kisjelina katalizuje acil CoA
sintetaza dugačkih masnih kisjelina. Masne kisjeline reaguju sa
ATP-om i nastaju masni acil adenilat i neorganski pirofosfat.
Naknadnom reakcijom sa slobodnim koenzimom A se formiraju
masni acil-CoA estar i AMP. Masni acil-CoA zatim reaguje sa
karnitinom da formira acilkarnitin, koji se transportuje kroz
unutrašnju mitohondrijsku membranu mononatrijum
glutamatom.
 TRANSPORT MASNIH KISJELINA U MITOHONDRIJE (PRENOS KARNITINA)

Radi njegove hidrofilne prirode, Acil-CoA ne može spotano proći iz citosola kroz mitohondrijske membrane
do matriksa. Acil-CoA stoga reagira s karnitinom i formira acil karnitin, koji se prenosi kroz obje membrane u
matriks mitohondrija.
Proces prijenosa acil karnitina odvija se u tri faze:
• 1. Enzim karnitin aciltransferaza I ili karnitin palmitoiltransferaza I (CPTI), koji se nalazi na vanjskoj
mitohondrijskoj membrani, odstranjuje koenzim A iz acil-CoA i veže acilnu skupinu na karnitin formirajući
tako acil karnitin. Koenzim A se oslobađa u citosol i može biti iskorišten za aktivaciju slijedeće masne
kisjeline.
• 2. Transportna bjelančevina translokaza, koja se nalazi na unutarnjoj mitohondrijskoj membrani, prebacuje
acil karnitin u matriks.
• 3. Enzim karnitin acitransfraza II ili karnitin palmitoiltransferaza II (CPTII), koji je tijesno vezan za
translokazu, oslobađa molekulu karnitina od acilne skupine i ponovo je veže za koenzim A. Oslobođeni
karnitin se prenosi izvan mitohondrija, kao bi mogao ponoviti ciklus.
• Aktivnost prijenosa Acil CoA u mitohondrij inhibirana je od strane malonil-CoA, jednog od ključnih
regulatora metabolizma masnih kisjelina.
KRAJ