FOTOSENTEZ

Fotosentez, yeryüzündeki canlıların ihtiyacı olan

besini ve enerjiyi sağlar
• Fotosentetik canlılar yıllık olarak 230 milyar
tondan daha fazla karbohidrat üretirler. Bu
yıllık üretim doğrudan veya dolaylı olarak
yaklaşık 500.000 fotosentetik türün metabolik
etkinliklerinden kaynaklanır. Yaklaşık yarım
milyon kadar çeşidi olan bu fotosentetik türler
doğrudan ya da dolaylı olarak yeryüzünde
mevcut tüm diğer canlı türlerini
beslemektedir.
• Besin ihtiyacının karşılanmasının yanında fotosentez
hayatımızı her yönüyle etkileyen birçok ürünün de
üretimini sağlar. Pamuk ve keten gibi birçok tekstil
hammaddesi, bitki liflerinden kaynaklanır. Aynı
zamanda odun, inşaat malzemesi olarak
mobilyacılıkta, kağıt ve kağıt ürünleri üretiminde
geniş ölçüde kullanılır.
• Pek çok toplum evlerinde ısınma ya da yemek
pişirmek için hala odun kullanırlar. Günümüzde enerji
üretmek için kullanılan doğal gaz, petrol ve kömür
gibi bütün fosil yakıtların kaynağı geçmişte
fotosentetik organizmalar tarafından yakalanan
güneş enerjisidir.
 Işık ve pigmentler arasındaki etkileşim güneş
enerjisini yakalamak için çok önemlidir
• Fotosentez esnasında yakalanan enerji, görünür ışık
enerjisidir. Görünür ışık gözle görülebilen ışıktır. Issac
Newton’un 300 yıldan daha fazla süre önce
gösterdiği gibi görünür ışık değişik renklerin
oluşturduğu bir spektrumdan oluşur. Bu spektrumun
ucunda mor, diğer uçta kırmızı renk yer alır.
• 19. yüzyılda İngiliz fizikçisi James Clerk Maxwell,
görünür ışığın elektromanyetik spektrum adı verilen
daha büyük bir ışık spektrumunun çok küçük bir
kısmını oluşturduğunu göstermiştir.
• Bir ışığın dalga boyu ne kadar uzunsa enerji dalgası ya
da fotonda taşınan enerji o derece az olur. Örneğin
görünür ışık spektrumu içinde mor ışınlar en kısa dalga
boyuna ve en yüksek enerjiye, spektrumun öteki
ucunda yer alan kırmızı ışınlar ise en yüksek dalga
boyu ve en düşük enerjiye sahiptir.
• Ultraviyole (UV) ve X ışınları gibi mor ötesi ışınlar
kimyasal bağları kırabilecek ve karmaşık yapılı organik
molekülleri bozabilecek kadar bir enerji bulundurur.
Kızıl ötesindeki dalga boyuna sahip olan ışınlar su
molekülü tarafından emilirler ve organik moleküllerin
ısısını veya hareketini artırırlar.
• Fotosentez görünür ışığı kullanır çünkü görünür ışık
organik moleküllerdeki elektronları uyaracak kadar
yeterli miktarda enerjiye sahiptir. Bir elektronun en
düşük enerji durumuna, o elektronun temel durumu
adı verilir (Şekil 8.9a).
• Görünür ışıktan enerji alan bir elektron atomun
çekirdeği etrafında bulunan daha yüksek bir yörüngeye
geçer (Şekil 8.9b). Böyle bir elektron uyarılmış
durumdadır.
• Bir elektron uyarıldığı zaman uyarılmış elektronun
izleyebileceği 3 yol vardır:,
• 1. Bu elektron doğrudan daha düşük enerji durumuna
dönebilir ve enerji ısı ya da ışık olarak yayılır (Şekil 8.9c).
• 2. Bu elektron daha düşük enerji seviyesine geri döner
fakat enerjisini diğer moleküle aktararak onun
uyarılmasına neden olur (Şekil 8.9d).
• 3. Uyarılmış elektron, elektron alıcı molekül olarak
adlandırılan diğer moleküle doğrudan aktarılabilir (Şekil
8.9e).
• Bir organik molekül görünür bir ışığı soğurduğu zaman
elektronlar daha yüksek enerji seviyesine taşınır.
• Bir pigment, ışık soğurabilen herhangi bir maddedir. Çoğu
pigmentler sadece görünür ışığın belli dalga boylarını
soğurabilirler ve soğuramadıklarını ise geri yansıtırlar.
• Klorofil a, siyanobakteriler ile fotosentetik protistlerin ve
bitkilerin kloroplastlarında en bol bulunan ışık soğurucu
bir pigmenttir. Bitki yapraklarının yeşil renkli görülmesinin
nedeni klorofil a’nın spektrumdaki yeşil ışığı geri
yansıtmasındandır.
• Görünür ışık spektrumunda farklı dalga boylarındaki ışığın
bir pigment tarafından soğurulma modeline o pigmentin
absorbsiyon spektrumu adı verilir.
• Klorofil a’nın absorbsiyon spektrumuna bakılınca (Şekil
8.10) bu pigmentin görünür ışık spektrumunun en çok
kırmızı ile mavi-mor bölgelerindeki ışığı soğurduğu
görülür.
• Klorofil a görünür ışığı soğurduğu zaman bir
elektron uyarılır. Uyarılan elektron klorofil
molekülünden ayrılarak bir elektron alıcı
molekülüne aktarılabilir.
• Klorofil b ve karotenoidler, aksesuar (yardımcı)
pigmentlere birer örnektir. Bu yardımcı pigmentler
klorofil a’dan farklı absorbsiyon spektrumuna
sahiptir. Bu nedenle bu pigmentler, görünür ışık
spektrumunda fotosentez için kullanılabilir bölgeyi
artırırlar (bak Şekil 8.10).
• Bu yardımcı pigmentler soğurdukları enerjiyi klorofil
a’ya aktarırlar. Hem klorofil a hem de yardımcı
pigmentler fotosenteze enerji sağlamak amacıyla
görünür ışıktaki enerjiyi soğururlar.
 Fotosentez, alglerin ve bitkilerin kloroplatlarında
meydana gelir
• Bitkilerde ve alglerde fotosentez olayı kloroplast olarak
adlandırılan organellerde meydana gelir (Şekil 8.11a).
Kloroplastların iç kısmı bir zar (membran) ağı ile
örtülmüştür. Bu yapı, tilakoidler olarak adlandırılan ince,
yassı ve tabak benzeri keseciklerden oluşur. Tilakoidler
stroma olarak adlandırılan yapışkan bir sıvı içine
gömülmüşlerdir. Tilakoidler ve stroma, fotosentez olayının
farklı safhalarının meydana geldiği yerlerdir.
• Tilakoidlerde önce güneşten gelen görünür ışık enerjisi
kimyasal enerjiye dönüştürülür. Bu kimyasal enerji, ATP ve
bir elektron alıcı molekül olan nikotinamid adenin
dinukleotid fosfat (NADPH) formundadır. NADPH burada
indirgenmiş halde bulunur. Stromada ise güneşten alınan
bu enerji karbondioksidi basit şekere indirgemek için
kullanılır.
• Bitkilerde kloroplatlar, esas olarak yaprakların iç
kısmında yerleşmiş olan ve mezofil hücreleri olarak
bilinen özel hücrelerde yer alır (Şekil 8.11b). Su,
karbondioksit ve güneş ışığı fotosentezi devam ettirmek
için yaprakların mezofil hücrelerinde bir araya getirilir.
• Yapraklar genel olarak ışığı almak için geniş bir yüzey
alanına sahiptir. Kökler tarafından alınan su, iletim
sistemi yoluyla yaprak damarlarına ve oradan da mezofil
hücrelerine doğru geçer. Karbondioksit, yaprak
üzerindeki stomalardan geçerek yaprağın iç kısmına
ulaşır.
• Stomalar küçücük porlar olup dış ortamdaki gazlarla
yaprak içindeki gazların gelip geçmesini sağlar.
Karbondioksit mezofil hücrelerinin aralarındaki açık
boşluklardan geçer ve onların dış yüzeylerinde suda
çözünür. Daha sonra suda çözünmüş olarak mezofil
hücrelerine geçer ve oradan da kloroplastlara girer.
 Fotosentez, ışık enerjisini şekerlerde depolanan
kimyasal enerjiye dönüştürür
• Bitki yaprakları fotosentez olayı ile güneş enerjisini
kullanılabilir kimyasal enerjiye dönüştürürler. Bu kimyasal
enerji oluşan organik moleküllerin kimyasal bağlarında
tutulur.
(ışık enerjisi)
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

• Işık reaksiyonları güneş enerjisini yakalar. Işık

tepkimeleri, mezofil hücreleri içerisindeki kloroplast
tilakoidlerinde meydana gelir. Klorofil a ve yardımcı
pigmentler görünür ışık enerjisini soğurdukları zaman bu
moleküllerdeki elektronlar uyarılırlar ya da enerji
bakımından zengin hale gelirler.
• Uyarılmış elektronlardaki söz konusu enerji şu üç
yoldan birinde kullanılır:
• 1. Uyarılmış elektronlardaki enerjinin bir kısmı, su
moleküllerini ayrıştırmak için kullanılır. Su
moleküllerinin ayrışmasından meydana gelen oksijen,
moleküler oksijen (O2) olarak serbest kalır ve bunun da
çoğu atmosfere geçer.
• 2. Enerjinin bir kısmı enerji taşıyan ATP tutulur.
• 3. Sudan açığa çıkan elektronlar (e-) ve protonlar (H+),
bir elektron alıcı molekül olan nikotinamid adenin
dinukleotid fosfat (NADP) ile birleşerek NADPH’ı
oluşturur. NADPH bu uyarılmış elektronlar için bir
enerji taşıyıcısıdır (Şekil 8.12)
• https://www.youtube.com/watch?v=BrAUltRLb-
A
• Işık reaksiyonları, iki ayrı grupta yer alan protein ve
pigment moleküllerinin bir araya gelmesi ile
yürütülmektedir. Bu gruplara keşfedilme sırasına göre
fotosistem I ve fotosistem II adları verilmiştir. Her iki
fotosistem grubu tilakoid zar ağı içine gömülmüştür. Her
bir fotosistem iki bölümden oluşur. Birinci bölüm anten
kompleksi, ikinci bölüm de tepkime merkezidir
(reaksiyon merkezi).
• Anten kompleksi yardımcı pigment moleküllerinden
oluşur ve bu pigment molekülleri ışık enerjisini
toplayarak ikinci bölüme aktarırlar. Her bir tepkime
merkezi de iki özel klorofil a molekülü ihtiva eder. Bu
molekül bir elektronu, elektron alıcı molekülüne
aktarabilen ve böylece elektronları uzaklaştırılmış olan
tek moleküldür. İki fotosistem birbirine bir elektron
taşıma zinciri ile bağlanır. Fotosistem I ve fotosistem
II’den oluşan sistem, son bir elektron taşıma zinciri ile
sonlanır ve orada NADP, NADPH’ya indirgenir.
• Işık reaksiyonu, anten kompleksindeki bir yardımcı
pigmentin, ışığın bir fotonunu soğurmasıyla başlar.
Soğurulan enerji, anten kompleksinde bir pigment
molekülünden diğerine aktarılır. Ve en sonunda,
fotosistem II’deki özel klorofil a moleküllerinin birine
ulaşır.
• Buradaki elektron, gelen ışık enerjisi tarafından
uyarılır (Şekil 8.13). Uyarılmış elektron, özel klorofil a
molekülünden ayrılır ve ilk elektron taşıma sistemine
(ETS) girer. Bu klorofil a molekülünden kaybedilen,
bir su molekülünün parçalanmasıyla oluşan e-
tarafından doldurulur. Bu arada su parçalanınca
proton (H+) ve oksijende oluşur.
• Klorofil a’dan ayrılan uyarılmış e- , birinci ETS’den
geçer. Enerjisinin bir kısmı ısı olarak yayılır, fakat
önemli bir kısmı ATP moleküllerinde tutulur.
• Birinci ETS zincirinin sonunda, uyarılmış e- fotosistem
I’in tepkime merkezine aktarılır. Aktarılmadan önce
bu e- orada bulunan başka bir uyarılmış elektron,
daha yüksek bir enerji düzeyine çıkarak ikinci ETS
zincirine girmiştir. İşte, I. ETS’den gelip fotosistem I’in
tepkime merkezine aktarılan birici e-, buradan ayrılan
e- yerine geçmiştir. İkinci ETS’ye giren elektron da, en
sonunda, bir protonla (H+) birleşerek NADP+ ile
birlikte, bir enerji taşıyıcısı olan NADPH’ı oluşturur.
• Özetlenirse, suyun ayrışmasından kaynaklanan
elektronlar, fotosistem II’nin tepkime merkezinden
geçerek, birinci elektron taşıma zincirinden sonra
fotosistem I’in tepkime merkezine girer ve sonunda
ikinci elektron taşıma zincirine aktarılır. Orada NADP
ve protonlarla birleşerek NADPH’ı oluşturur. Bu olay
döngüsel olmayan elektron akışı olarak adlandırılır,
çünkü elektronların akışı sadece tek bir yönde
gerçekleşir. Tepkime merkezlerinde soğurulan her 8
foton için döngüsel olmayan elektron akışı ile 4
elektron hareket eder ve toplam olarak 3 ATP ve 2
NADPH (2 elektron başına 1 NADPH) üretilir.
 Kompleks bir elektrokimyasal olay ATP moleküllerini
oluşturur
• Her iki fotosistem, kloroplastların tilakoid
zarlarına gömülmüştür. Uyarılmış elektronlar
ETS’den geçtikçe enerjilerinin bir kısmı protonları
pompalamakta kullanılır. Bu protonlar
pompalanınca tilakoid zarlar vasıtasıyla
stromadan tilakoidlerin iç kısmındaki boşluğa
(lümen) geçerler.
• Suyu elektronlara, protonlara ve oksijene
ayrıştıran enzimler bu tilakoid zarların iç kısmında
yer alır ve suyun ayrışmasıyla oluşan protonlar
yine tilakoidlerin iç kısmındaki lümene bırakılır.
Böylece tilakoidlerin iç kısmı asidik bir hal alır.
• Tilakoidler içerisindeki protonların
konsantrasyonu bir elektrokimyasal gradiyent
(bir yöne doğru derece derece azalan farklılık)
oluşturur.
• Bu durum, tıpkı bir pilde olduğu gibi
potansiyel enerji yaratır. Bu potansiyel enerji
eğer protonların stromaya geri akışına izin
veren bir kanal mevcutsa ATP üretimini
sağlayabilir. Bu kanalı da ATP sentaz
kompleksi sağlar (Şekil 8.15).
• Son araştırmalar bu şekilde, ATP sentaz
kompleksinden geçen her 4 proton için 1
ATP’nin oluştuğunu göstermiştir.
 Karbon bağlama tepkimeleri, karbondioksidi
basit şekerlere indirger
• Işık reaksiyonları ile oluşturulan ATP ve
NADPH molekülleri, tilakoid zarların dış
kısmında üretilirler ve orada kloroplastların
stroma sıvısına girerler. Bu moleküllerin
kimyasal bağlarındaki enerji orada
karbondioksidi basit şekerlere indirgeyen
karbon bağlama tepkimeleri için kullanılmaya
hazırdır.
• Çoğu bitkilerde ve fotosentetik protistlerde
karbondioksidin indirgendiği tepkime dizileri
Calvin döngüsü olarak adlandırılır.
• Bütün döngüsel metabolik yollarda olduğu gibi
Calvin döngüsü de aynı bileşikle başlayıp yine aynı
bileşikle sona erer.
• Buradaki kimyasal ribuloz 1,5 difosfat (RuBP)
olarak adlandırılan 5 karbonlu basit bir şekerdir
(Şekil 8.16).
• Karbondioksidin tek bir molekülü rubisco
enziminin yardımıyla RuBP’a bağlanır. Meydana
gelen 6-karbonlu şeker hemen iki adet 3-karbonlu
bir molekül olan 3-fosfogliserata (PGA) parçalanır.
• Calvin döngüsünün ilk tanımlanabilir ürünü 3-
karbonlu PGA molekülü olduğu için bu metabolik
yol C3 yolu olarak adlandırılır.
• C3 yolu çok yaygın bir karbon bağlama yoludur ve
bilinen bitki türlerinin yaklaşık % 85’i yalnızca bu
yolu kullanır. Bitkilerin geri kalan % 15’i
karbondioksit bağlanması ve asimilasyonu için
ilave bir yola sahiptir.
• Buğday, çavdar ve yulaf gibi yaygın hububat
bitkileri ile patates ve soya fasülyesi gibi bitkiler
C3 yolunu kullanırlar ve bu nedenle C3 bitkileri
olarak adlandırılırlar.
• Rubisco, dünyada en bol bulunan ve en önemli
enzimlerden biridir. Bütün bitkiler ve fotosentetik
protistler CO2’i basit şekerlere bağlamak için bazı
rubisco formlarını kullanırlar. Fotosentez
yeryüzündeki hayatı destekler ve devam ettirir.
• Fotosentezi özetleyen eşitlikte genellikle 6-
karbonlu basit şeker olan glikozun üretildiği
gösterilir. Aslında fotosentez çok az miktarda
glikoz üretir. Karbon bağlanmasının ilk ürünü
3-karbonlu molekül olan PGA’dır.
• Calvin döngüsündeki bir dizi kimyasal
tepkimeden sonra PGA yine 3-karbonlu olan
fosfogliseraldehite (PGAL) indirgenir. Bu
indirgenme tepkimesi endergonik olup ışık
reaksiyonlarının iki ürünü olan NADPH’ın
indirgeyici gücüne ve ATP’nin enerjisine ihtiyaç
duyar (bkz. Şekil 8.16).
• PGAL fotosentezin gerçek ürünüdür. PGAL’in
çoğu tekrar RuBP üretmek için yeniden
düzenlenir fakat bir kısım PGAL şeker veya
nişastayı yapmak için döngüden ayrılır. İki
molekük PGAL, glikoz veya fruktoz gibi bir
molekül 6-karbonlu basit bir şeker oluşturur.
Calvin döngüsünde üretilen PGAL,
kloroplastlarda kalırsa nişastaya dönüşür.
• Nişasta, bitkilerde ve yeşil alglerde esas depo
ürünüdür. Eğer PGAL molekülleri
kloroplastlardan hücre dışına verilirse PGAL
sukroza (sakkaroz) dönüşür. Bitkilerde esas
olarak taşınan şeker sukroz şekeridir.
• https://www.youtube.com/watch?
v=0UzMaoaXKaM
 Fotorespirasyon, C3 yolunu verimsiz yapar
• C3 yolunu kullanan bitkilerde fotosentez sırasında
etkinliği azaltan bir metabolik yapı vardır. Bitkiler
karbondioksit ihtiyaçlarını stomalar vasıtasıyla
atmosferden sağlarlar. Stomalar açık olduğu
zaman stomalarından suyu da kaybederler.
• C3 bitkileri sıcak ve kurak bir havada strese maruz
kalırsa su kaybını azaltmak için stomalarını
kapatırlar.
• Sonuç olarak yaprakların iç kısmındaki CO2
konsantrasyonu azalır. Bu durumda rubisco enzimi
CO2’den ziyade oksijen ve 5 karbonlu şeker olan
RuBP’la birleşir.
Bu olay sadece bir molekül PGA oluşumuyla sonuçlanır
(oysa rubisco CO2 ile birleştiği zaman iki PGA oluşur).
Ayrıca bu olayda bir molekül PGA ile birlikte, başka bir
organik molekülde oluşur. Bu organik nolekül oksijenin
kullanıldığı ve CO2’in serbest kaldığı başka bir (bir
oyalama yolu olduğuna inanılan) tepkime yoluna girer
(Şekil 8.17). İşte bu olay fotorespirasyon olarak
adlandırılır. Çünkü bu olay güneş ışığı varlığında devam
eder, oksijen tüketir CO2 açığa çıkar.
C3 bitkilerinde fotorespirasyon, ışık yoğunluğu ve sıcaklık
arttıkça artar. Bu nedenle, C3 bitkileri sıcak yaz aylarında
daha az verimlidir. Fotorespirasyon olayı, bitkide
bağlanmış bulunan karbonun hemen hemen yarısı
kadarını, serbest CO2’e dönüştürür.
 C4 ve CAM bitkileri fotorespirasyonu azaltan
mekanizmalara sahiptirler

• C4 bitkileri CO2’i önceden biriktirmek suretiyle

fotorespirasyonu azaltır.
• Ayrık otu gibi bitkilerin sıcak havalarda büyük
oranda başarılı olmalarının nedeni, C4 yolu
olarak adlandırılan ilave bir fotosentetik yola
sahip olmalarıdır. Bu bitkilerde fotosentezin ilk
ürünü okzaloasetat olarak adlandırılan bir
bileşiktir. Okzaloasetat 3 değil 4 karbona sahip
olduğu için bu yol C4 yolu ve bu yolu kullanan
bitkiler de C4 bitkileri olarak adlandırılmıştır.
• C4 bitkilerinin yapraklarının mezofil hücrelerinde Calvin
döngüsü yoktur. Burada karbondioksit, fosfoenolprüvat
(PEP) olarak adlandırılan 3-karbonlu bir bileşikle birleşir.
Bu birleşme, PEP karboksilaz enzimi tarafından
katalizlenen bir tepkimeyle gerçekleşir. Birleşme sonunda
okzaloasetat oluşur (Şekil 8.18). Okzaloasetat daha sonra
çok hızlı bir şekilde malata indirgenir.
• C4 bitkilerinin en bariz özelliği fotosentezin geri kalan
aşamalarının mezofil hücrelerinde gerçekleşmemesidir.
Çünkü burada Calvin döngüsü olmaz. Mezofil hücreleri
malatı, yaprak damarlarının etrafında bulunan ve demet
kını hücreleri olarak adlandırılan özel hücrelere aktarırlar.
Orada malat, karbondioksit ve piruvata ayrışır.
Karbondioksit, Calvin döngüsüne girer ve C3 bitkilerinde
olduğu gibi rubisco yardımıyla PGA’ya bağlanır.
• Böylece karbondioksit, birincisi mezofil
hücrelerinde, ikincisi de demet kını
hücrelerinde olmak üzere iki kez bağlanmış
olur. Biraz önce ortaya çıkan pirüvat mezofil
hücrelerine döner ve orada ATP kullanılarak
tekrar PEP’e dönüştürülür. C4 bitkilerindeki C4
yolu ile Calvin döngüsü ayrı yerlerde meydana
gelir.
• C4 yolu tepkimeleri mezofil hücrelerinde,
Calvin döngüsü tepkimeleri ise demet kını
hücrelerinde gerçekleşir
• C4 bitkileri, C4 yolunu kullanarak fotorespirasyonu
büyük ölçüde azaltırlar. Demet kını hücrelerine
malatın girmesi ve karbondioksidin orada serbest
kalmasıyla bu hücrelerde karbondioksit birikimi
sağlanır. Öyle ki, burada biriken karbondioksit
atmosferdekinin 10 katı kadar bir seviyeye
ulaşabilir. Rubisco’nun kullanılabilmesi için bu
derece yüksek bir karbondioksit seviyesi mevcut
olunca fotorespirasyon olayı da önemli ölçüde
engellenir.
• Sonuç olarak yüksek ışık ve sıcaklık koşulları
altında mısır ve şekerkamışı gibi C4 bitkileri
buğday ve pirinç gibi C3 bitkilerinden daha yüksek
net fotosentez hızına sahiptirler.
 CAM bitkileri, gece CO2 bağlayarak fotorespirasyonu
azaltır
• Çöllerdeki kaktüs ve Agave gibi bitkiler, sık sık yüksek
sıcaklıklara ve uzun süreli su stresine maruz kalırlar. Su
kaybını azaltmak için çöl bitkileri gündüz vakti stomalarını
kapatmak zorundadırlar. Böyle bir durum C3 bitkilerinde
fotorespirasyonun yüksek seviyede olmasına yol
açacaktır.
• Bunu önlemek ve fotorespirasyonu azaltmak için birçok
çöl bitkisi özellikle kalın, etli gövdelere ve yapraklara
sahip sukkulent bitkiler C4 bitkilerinden farklı bir
mekanizma geliştirmişlerdir. Bu mekanizma ilk olarak
Crassulaceae familyasından damkoruğu olarak
adlandırılan bitkilerde belirlendiği için Crassulasean asit
metabolizması (CAM) olarak adlandırılmıştır.
• CAM bitkileri, C4 bitkilerinde olduğu gibi hem C4 yolunu
hem de Calvin döngüsünü kullanırlar. Fakat CAM
bitkilerindeki bu iki tepkime yolu gerçekleştikleri yerden
ziyade zaman bakımından birbirinden ayrılırlar (Şekil
8.19).
• Geceleyin sıcaklık düşünce CAM bitkileri hava girişine izin
vermek için stomalarını açarlar. Bu bitkiler mezofil
hücrelerinde C4 yoluyla karbondioksidi bağlarlar. Bu
sırada meydana gelen malat, malik asit halinde iri hücre
vakuollerinde depo edilir. Şafak sökmeye başladığı
zaman stomalar kapanır ve malik asit vakuollerden ayrılıp
malat halinde hücre sitoplazmasına girer. Sitoplazmada
karbondioksit malattan ayrılarak kloroplastlara girer ve
orada Calvin döngüsüyle bağlanır.
• Şekil 8.20’de bazı C4 bitkilerine örnek verilmiştir.
• Görüldüğü gibi CAM bitkileri stomalarının açık olduğu
gece vakti C4 yolunu, stomalarının kapalı olduğu gündüz
vakti de Calvin döngüsünü çalıştırır.
 Oksidatif fosforilasyon ile Fotofosforilasyonun karşılaştırılması

• 1.Oksidatif fosforilasyon mitokondri matriksinde olur,

fotofosforilasyon ise kloroplastlarda olur.
• 2. Oksidatif fosforilasyonda O2’den elektronlar H2O‘ya verilerek
O2’nin suya indirgenmesi olurken, fotofosforilasyonda sudaki
oksijenden elektron verilerek O2 oluşur.
• 3. Oksidatif fosforilasyonda NADH elektronlarını vererek
yükseltgenirken, fotofosforilasyonda sudan verilen elektronları
alarak NADPH oluşmuştur.

43