Ekologija životinja (7.

predavanje)

EKOLOGIJA POPULACIJE
 Populacija – prostorno-vremenski integrirana skupina živih jedinki iste vrste koja raspolaže zajedničkim skupom
nasljednih čimbenika, naseljava određeni prostor, pripada određenom ekološkom sustavu u okviru koje su
jedinke povezane među sobom u prvom redu odnosima razmnožavanja.

 Elementi populacije: (A) gustoća (veličina)

(B) prostorni raspored
(C) natalitet
(D) mortalitet
(E) uzrasna struktura
(F) potencijal rasta populacije, proces rasta,
proces održavanja.

 Populacija je dinamički pojam – u stalnom kretanju, njena veličina i njen unutarnji sastav mijenjaju se u funkciji
vremena
 A) GUSTOĆA POPULACIJE

 Gustoća populacije – kvantitativni izraz veličine populacije u

odnosu na jedinicu prostora izražava se brojem jedinki ili njihovom
težinom (biomasom) na jedinicu naseljene površine u danom
trenutku.
► gustoća planktonske alge Anabaena spiroides –
Kopačko jezero – kolovoz 364.000 jedinki u 1l vode

► gustoća ličinki Chironomus plumosus – Dorjansko jezero –

kolovoz 2020 jedinki m2, težina 6,8 g/m2

► gustoća američke antilope Antilocapra americana –

Kalifornija,Nevada,Oregon, Idaho 29.940 jedinki na prostoru
od 50.000 km2 – prosječno 1,7 jedinki na km2
 Gustoća se izražava brojem jedinki na jedinici površine ili težinom
(biomasom).
 Biomasa se izražava sirovom ili suhom težinom jedinki po jedinici
prostora ili količinom ugljika i dušika sadržanoj u masi jedinki na
jedinici prostora (planktonski organizmi).
 Opća gustoća izražena je srednjom vrijednošću broja jedinki ili
biomase na jedinici cijelog staništa u kojem populacija živi.
 Ekološka gustoća izračunata na jedinicu stvarno naseljenog
prostora.
 Gustoća populacije neprekidno se mijenja u funkciji vremena.

►broj pari ptica na km2 u različitim staništima

kulturna staništa 1.460 - 2.700
listopadne šume 340 - 1.200
industrijska područja 340
voćnjaci 335 - 385
crnogorične šume 55 - 240
► sitni glodavci (jedinke /ha)
poljska voluharica (Microtus agrestis) Engleska 300 - 325

voluharica (Clethrionomys glareolus) Engleska 70 - 150

► zooplankton (jedinke/m3)
Atlantik 380 - 224.000
Ohridsko jezero 3.500 - 37.120
► biomasa ptica u šumama Finske:
listopadne šume 58 kg/km2
crnogorične šume 22,5 kg/km2
borove šume 8 kg/km2
► livada (tlo):
10.00000 oblića
100.000 ličinki kukaca Colembola
200 gujavica
biomasa na m2: oblića: 12 – 14 g
gujavica 200 g
 Metode za izračunavanje gustoće populacije: 1. apsolutne
2. relativne.

 1. Apsolutne metode – utvrđivanje ukupnog broja jedinki na jedinici

naseljenog prostora

A) Totalno prebrojavanje (cenzus) – ljudska demografija

B) Probne površine (metoda kvadrata) – utvrđivanje broja jedinki

populacije skupljenih u probama s određene jedinice naseljenog
prostora podijeljene u probne kvadrate (planktonski organizmi,
organizmi u unutrašnjosti tla) – izračunava se srednja gustoća
istraživane populacije u danom trenutku.
► planktonski organizmi – planktonske mreže – L ili m3
► životinjsko naselje dna – grabilice – m2
► kopnena fauna kukaca – biocenometar, Tulgrenov uređaj,
ekshaustor – m2
C) Postupak markiranja – populacija ptica, riba, sitnih sisavaca,
kukaca – Lincolnov indeks.

x = m1t/m2

m1 – broj markiranih i na slobodu puštenih jedinki

t – ukupni broj novoulovljenih jedinki
m2 – markiranih
x – broj jedinki cijele populacije

Mikročip (PIT - Passive Prstenovanje ptica

Integrated Transponders)
 Zasijecanje noktiju Označavanje uha Telemetrija

Lincolnov indeks se temelji na slijedećem:

▪ na slobodu puštene markirane jedinke ravnomjerno se miješaju
s ostalim dijelom populacije
▪ smrtnost markiranih i nemarkiranih jedinki je ista markirane i
nemarkirane jedinke love se s jednakim uspjehom
▪ nema nikakve emigracije ili imigracije u populaciji.
 2. Relativne metode:
A) Relativna brojnost (abundancija) 1 - 5
B) Indeks gustoće – kvantitativna indikacija brojnosti jedne
organske vrste ne pruža uvid u ocjenu apsolutnog broja jedinki
na jedinici površine ili prostora.
Postupak košenja – “kečer” (catcher).
Postupak transekta – prebrojavanje nađenih jedinki istraživane
populacije duž uskog pravocrtnog pojasa
jedne veće probne površine (ptice, sisavci).
Lovne klopke (sitni sisavci, kukci).

Kečer i postupak Klopka s atraktantom Primjer transekta

Malezova klopka

Manitoba klopka
B) PROSTORNI ODNOSI
 Vagilnost – stupanj pokretljivosti pojedinih životinjskih vrsta.

Prostorni raspored unutar staništa jedne populacije:

▪ ravnomjeran raspored (poljoprivredne kulture)

▪ slučajan raspored (ličinke kukaca u skladištima žitarica)

▪ neravnomjeran skupni raspored.

 Prva dva rasporeda rijetko se ostvaruju u prirodi.
 Neravnomjerni skupni raspored: raspored hrane, mjesta zaklona,
dnevne i sezonske promjene u staništu, privlačnost spolova,
društvene pojave.
 Teritorijalnost – prostorno izoliranje jedinki – ptice, gmazovi,
sisavci, ribe, kukci (vretenca).
 Teritorijalnoost: čuvanje granice areala, ritualno ponašanje,
specijalni znakovi i signali, direktna agresija.
 Areal aktivnosti – jedinka zadovoljava osnovne životne potrebe.
 Migratorna kretanja: migracije, emigracije, imigracije.
 Migracije: stanarice, ljetni rezidenti, zimski rezidenti, prolazne vrste.
 Anadromne vrste (lososi, moruna, jesetra).
 Katadromne vrste (jegulja).

 Emigracije: pustinjski skakavac (Schistocerca gregaria).

 Nomadizam.
C) NATALITET

 Čimbenik rasta populacije tj. produkcija novih jedinki u populaciji.

 Kapacitet razmnožavanja:
► školjka kamenica (Ostrea edulis) 16 - 60 miliona jaja
► trakavica (Taenia solium), 24h 8800 jaja
► pastrva (Salmo trutta fario) 2000 - 3000 jaja na kg težine tijela
► šaran (Cyprinus carpio) 150.000 - 200.000 jaja
► domaća muha (Musca domestica) 800 jaja za 20 dana
► muha gusjeničarka (Complisura concinata ) 100 jaja
► muha gusjeničarka (Phorocera agilis) 300 jaja
 Potencijal razmnožavanja – najveća plodnost vrste pod
optimalnim uvjetima.
 Fekunditet – fiziološki mogući broj jaja koja jedna ženka može
producirati
 Fertilitet – stvarni broj položenih jaja odnosno broj rođenih jedinki
 Stopa nataliteta (rađanja) – produkcija novih jedinki u jedinici
vremena izražava se u % ili ‰.
 Specifična stopa nataliteta – pojedini uzrasni razred.
 Fiziološki natalitet – fiziološki maksimalna produkcija novih jedinki
u optimalnim uvjetima.
 Ekološki natalitet – produkcija novih jedinki pod određenim
ekološkim uvjetima: brojni odnos spolova, uzrast ženke, gustoća
populacije, sezona, geografska rasprostranjenost.
 ►Tribolium confusum – fiziološki natalitet 11,1 jaje po
ženki dnevno i ekološki natalitet 2,40 jaja po ženki
dnevno

► račić Eudiaptomus gracilis; proljeće 20-30 jaja,

jesen 6 do 8 jaja

► voćna mušica Ceratitis capitata – broj generacija godišnje: Pariz 1,

Napulj 2,5 Izrael 4,2 Bagdad 5,4, Kartum 7,4

► obična sjenica (Parus major); travanj 10 jaja – lipanj 6 jaja

 D) MORTALITET

 Mortalitet – negativni čimbenik rasta populacije.

 Opći mortalitet broj uginulih jedinki u jedinici vremena.
 Specifični mortalitet – smrtnost koja se odnosi na određeni
uzrasni stupanj.
 Fiziološki mortalitet – smrtnost uslijed fiziološke starosti.
 Ekološki mortalitet – smrtnost pod određenim ekološkim
uvjetima.
 Stopa preživljavanja – tablica smrtnosti (ljudska demografija).
Tablica smrtnosti:
x uzrasni razred, starost jedinki populacije (godina, mjesec, tjedan,
dan, sat)
x' uzrast kao % odstupanja uzrasnog razreda od srednje dužine života
dx broj uginulih jedinki u toku vremenskog intervala (x) svakog
uzrasnog razreda
lx broj preživjelih jedinki na početku vremenskog intervala svakog
uzrasnog razreda
qx mortalitet tijekom vremenskog intervala svakog uzrasnog razreda
izračunat na 1000 preživjelih jedinki na početku vremenskog intervala
svakog uzrasnog razreda
ex prosječno trajanje života jedinki preživjelih na početku vremenskog
intervala svakog uzrasnog razreda
 Smrtnost varira s uzrastom (pustinjski skakavac; Schistocerca
gregaria)
a) jaja 130 ‰
b) ličinka 675 ‰
c) imago 195 ‰
d) prereproduktivni stupanj 73 ‰
e) reproduktivni stupanj 87 ‰
f) postreproduktivni stupanj 35 ‰

 Preživljavanje varira s uzrastom

 Krivulje preživljavanja

 Mortalitet – varira ovisno o abiotičkim čimbenicima.

 Stvarni mortalitet – u odnosu na veličinu početne populacije.
 Prividni mortalitet - % smrtnosti za jedan stupanj razvoja.
E) UZRASNA STRUKTURA
 Uzrasna struktura – izraz brojnog odnosa uzrasnih stupnjeva koji
ulaze u sastav populacije.
 Osnovne kategorije ekoloških uzrasnih razreda:
prereproduktivni, reproduktivni, postreproduktivni.

Trajanje pojedinih stupnjeva

Razvoja nekih životinjskih vrsta
(Papović, Šapkarev: Ekologija
Životinja)
 Uzrasna struktura populacije varira
u funkciji vremena.

Tipovi uzrasnih piramida

 F) RAST POPULACIJE

 Populacija organskih vrsta promjenljiva je veličina i neprekidno

varira.
 Pozitivni rast, stacionarno stanje, oscilacije i fluktuacije, negativni
rast, iščezavanje.
 Primjer rasta jedne populacije u mirnom okolišu (leptira) slijedećih
karakteristika:
a) populacija se sastoji od podjednakog broja mužjaka i ženki
b) tijekom ljeta svaka ženka snese 100 jaja
c) tijekom zime ugine 99% populacije
d) preživi samo 3% jaja iz kojih se razvijaju novi leptiri slijedećeg
ljeta
e) nema predatora
 Zadatak: Izračunajte populaciju leptira u bilo kojem budućem ljetu ako
smo u početnom ljetu imali populaciju od svega 40 leptira.
populacija u prvom ljetu = preživjela populacija + nova populacija
populacija u prvom ljetu = populacija u početnom ljetu + nova
populacija - uginula populacija tijekom zime
ili simbolički:
N (t = 1) = N (t = 0) + 50 x 0,03 N (t= 0) - 0,99 N (t= 0) ( I jednačina)

t = 1 (prvo ljeto)
t = 0 (početno ljeto)
N0 = početna populacija 40 leptira
Broj leptira = produkt koeficijenta rađanja (50 jaja po jednom leptiru x 3/100
preživjelih jaja i populacije u početnom ljetu.
Koeficijent rađanja r, (50 x 0,03 = 1,5) označuje broj rođenih po
jednom leptiru.
Koeficijent ugibanja u, označuje broj uginulih po jednom leptiru 0,99.
 Prvu jednačinu možemo pisati kao:

N (1) = (1 + r - u) x N0 ( II jednačina)

r = koeficijent rađanja
u = koeficijent ugibanja
 Razlika (r - u) naziva se koeficijent unutrašnjeg porasta populacije ili
biotički potencijal, te se označava s p. Dakle: p = r - u.
 Početna populacija N0 = 40 leptira
▪ broj leptira prvog ljeta: N(1) = (1 + 1,5 - 0,99) x 40 = 60,4 ili 60 leptira
▪ broj leptira drugog ljeta: N(2) = broj prethodnog ljeta + broj novorođenih –
broj uginulih ili (1 + 1,5 - 0,99 N (1) = 1,51 x 60,4 = 91,2.
▪ broj N(2) računa se i direktno iz N0 tako da se u jednadžbu (II) za N(1)
uvrsti desna strana prve jednadžbe
→ N(2) = (1+ 1,5 - 0,99 )x (1 + 1,5 - 0,99) x 40 = 1,512 x 40 = 91,2.
▪ Čimbenik 1,51 dolazi na kvadrat, populacija trećeg ljeta iz populacije
početnog ljeta faktor 1,51 dolazi na treću potenciju.
▪ Općenito populacija u n-tnom ljetu:
N(n) = (1 + r - u) n x N0
gdje je n = 1, 2, 3 bilo koji prirodni broj, a označuje prvo, drugo, treće ljeto.
 Uporabom biotičkog potencijala dobivamo:
N (n) = (1 + p) n x N0 opća jednačina rasta
populacije ( III jednadžba)

 Populacija raste to brže što je biotički potencijal p veći; populacija

raste eksponencijalno s vremenom; populacija će premašiti bilo koji
unaprijed zadani broj.
 Kod čovjeka i nekih drugih vrsta ugibanje i rađanje događa se
tijekom cijele godine i tada model rasta poprima nešto drugačiji
oblik:
N (t) = N0 x ept ( IV četvrta jednačina)
t = vrijeme
e = 2,718 baza prirodnog logaritma.
 Ovaj izraz je prvi zakon rasta populacije a zove se eksponencijalni
ili Malthusov zakon po Thomasu Malthusu engleskom svećeniku
koji
ga je formulirao još 1798. godine.
 Prvi zakon rasta populacije glasi: bez ograničenja prostora ili
hrane svaka populacija raste eksponencijalno.

Rast populacije leptira (eksponencijalni

rast)
 Ako je (p) negativan u svakoj jedinici vremena veći broj organizama
ugiba nego se rađa i tada vrsta eksponencijalno izumire.
► primjer obične poljske voluharice odgovara li eksponencijalni zakon
prirodnom rastu populacije. Jedinica vremena je jedan mjesec.
Populacija ove vrste voluharice razmnožava se brzinom od oko 40% na
mjesec, p = 0,4.
Eksperiment rasta započet je s jednim parom, u trenutku t = 0 imamo
N0 = 2 voluharice. Izraz za eksponencijalni rast ima oblik:
N (t) = 2 x e 0,4t

Nakon deset mjeseci dobiveni su slijedeći rezultati:

Mjesec 0 2 6 10
Opaženo 2 5 20 109

Izračunato 2 4,5 22 109,1

 Rezultati eksperimenta i eksponencijalnog rasta potpuno se slažu.
 Rast populacije biološke vrste u suglasnosti je s Malthusovim
zakonom dok je populacija relativno mala s obzirom na najveći broj
organizama koji pojedini okoliš može hraniti. Taj najveći broj koji je
drugačiji za svaku vrstu i područje naziva se kapacitet okoliša.
 Populacija raste, količina hrane i prostora po jednom se organizmu
smanjuje, jer istu količinu hrane treba dijeliti na više organizama.
 Čisti koeficijent porasta (g) se smanjuje proporcionalno veličini
populacije:
g = p (1 - b x N(t))

(b) neka konstantna vrijednost

(K) je kapacitet okoliša
Neka je početna populacija mnogo manja od (K). Dok je vrijeme (t)
malo, N(t) je blizu N0 pa će biti b x N(t) original 1, dakle g  p i
populacija će rasti približno po Malthusovu zakonu.
S porastom populacije i b x N(t) raste to znači da (g) postaje sve manji.
Napokon kada se N(t) približi broju (K), tada će se bN(t) približiti
jedinici, a (g) nuli i populacija će prestati rasti.
Odatle možemo odrediti konstantu b: iz bK = 1 → b = 1/K →
g = p x (1 - N(t)/K)

(g) je čisti koeficijent rasta po jednom organizmu i što znači da će

brzina porasta cijele populacije biti g x N(t). Može se pokazati da će
počevši od broja N0 populacija rasti po zakonu:
N(t) = K / 1 + (K/ N0 - 1) x e - pt  ( V jednadžba )
 Početna populacija N0 rast će po krivulji koja ima približno oblik
slova S. U početku će rasti eksponencijalno, dakle po Malthusovu
zakonu. No usporavanjem rast će prijeći u linearnu fazu (kao
pravac), na koncu rast se zaustavlja a populacija se smiruje na
broju (K). Ovaj izraz (V jednadžba) je drugi zakon rasta populacije
a naziva se logistički ili Verhulstov zakon po francuskom
istraživaču P. F. Verhulstu koji ga je predložio 1839. godine.
 Eksperimenti s mnogim vrstama potvrdili su Verhulstov rast.
 Kada se utvrdi da neka populacija raste suglasno Verhulstovom
zakonu put do optimalne eksploatacije nije daleko.
 Optimalna eksploatacija je najveća brzina eksploatacije koja još
uvijek omogućuje sigurnu egzistenciju populacije vrste.
 Najveća brzina rasta logističke populacije je p x K/4. Ta brzina se
postiže onda kada je broj organizama jednak K/2.
 Dakle najveća brzina rasta logističke populacije postiže se onda
kada je veličina populacije jednaka polovini kapaciteta okoliša. Iz
ovoga slijedi pravilna strategija eksploatacije (pravilno upravljanje
prirodnim populacijama): omogućiti da populacija naraste iznad K/2,
a zatim eksploatirati brzinom p x K/4.
 Ako je populacija veća od K/2, njezina je brzina rasta jednaka brzini
eksploatacije, a to znači da je populacija u ravnoteži, broj
organizama se neće mijenjati u vremenu.
 Čimbenici kretanja životinjskih populacija: klimatski
intraspecijski
kompeticija za hranu
oskudica prostora
kanibalizam
izmjena okoliša.
 Interspecijski: plijen - predator
parazit - domaćin
interspecijska kompeticija.
POPULACIJSKE TEORIJE
 Dinamika brojnosti životinjskih populacija – prirodna kontrola.
 Populacijske teorije:
A) fizička teorija – klimatski faktori su glavni u regulaciji
brojnosti životinjskih populacija
- temperatura i vlažnost
- redukcija populacije umjesto njene regulacije.
B) biotička teorija – biotički faktori
- svaka životinjska vrsta sposobna je da se
razmnožava i pod povoljnim uvjetima
povećavati brojnost svoje populacije
- od povoljnih ili nepovoljnih uvjeta ovisi rast
populacije
- populacija je sposobna regulirati svoju
gustoću ovisno o uvjetima okoliša
 - dvije kategorije faktora kontroliraju
kretanje populacije: zavisni (biotički
čimbenici) i nezavisni (klimatski čimbenici).
- osnovni mehanizam regulacije – kompeticija:
interspecijska i intraspecijska
► Tribolium confusum (kanibalizam),
Lucilia cuprina (mortalitet – kompeticija za hranu),
Cactoblastosis cactorum (kaktus Opuntia)

- regulacija gustoće populacije održava

populaciju u stanju ravnoteže.
 C) sintetička teorija - svi faktori koji djeluju na kretanje
populacije (biotički i fizički)
- populacija i okoliš – uspostava uzajamnih i
promjenjivih odnosa = stalne interakcije
 gustoća populacije ovisi:
GUSTOĆA POPULACIJE

GENETIČKI ČIMBENICI EKOLOŠKI ČIMBENICI

KAPACITET
EKOSUSTAVA

DRUGE VRSTE
Procesi i čimbenici Procesi i čimbenici
BIOCENOZE
uglavnom neovisni uglavnom ovisni od
od gustoće gustoće
Konstitucija Mehaničko djelovanje vremena Učinak kolizije
(reakcijska baza) (talozi, bure) Kanibalizam
Dispozicija Fiziološko djelovanje klime Teritorijalnost
(reakcijska norma) (temperatura, vlažnost, svjetlost) Emigracije
Mutabilnost Karakter podloge Grupiranje
Incest Kvaliteta hrane Utjecaj okoline
Selekcijski pritisak Katastrofe Količina hrane
Kemijska sredstva borbe Specifično predatorstvo
Djelovanje polifagnih vrsta Specifičan parazitizam
Zarazne bolesti
Interspecijska kompeticija
Disperzija u biotopu
Ovisnost populacije od čimbenika u ekološkom sustavu
 Populacija je sustav koji funkcionira u odnosu na cjelinu ekološkog
sustava.