Plastidi i fotosinteza

PLASTIDI
PLASTIDI – organele specifične za biljne ćelije, sa
karakterističnim biohemijskim i fiziološkim
funkcijama.

Oblik – okruglo-eliptičan

Broj u ćelijama – od 20-100

Veličina - između 3 i 29 µm
Andreas Šimper – dao naziv plastidima i podjelio ih u
tri kategorije:

Hloroplasti (sadrže hlorofil a,b

c,d i e)
Hromoplasti (sadrže karotene i
ksantofile)
Leukoplasti (bezbojni plastidi)
Građa plastida
Plastidi su smješteni u citoplazmi, ograničeni
dvostrukom membranom
Membrana je proteinsko-lipidne građe, označena je
kao peristroma
Osnovna tvar plastida ispunjava unutrašnjost – stroma
(ili matrix)
U matriksu sa nalazi kružni molekul DNA – plastomi
Posjeduju vlastite ribosome koji su slični
prokariotskim
Razviće plastida
Postoje dvije teorije o razviću plastida:

1. Teorija endosimbioze
2. Teorija o nastanku plastida envaginacijom nuklearne
membrane

 Proplastidi - sitni bezbojni, nediferencirani plastidi

koji se nalaze u meristemskom ćelijama izdanka i
korijena.
 Iz proplastida se razvijaju svi ostali plastidi
Hloroplasti
HLOROPLAST –fotosintetska organela (generator
metaboličke energije)
u stanici samo jedan pa i do 100, veličine od 3-8
µm s dvostrukom membranom odgovoran za
sintezu glukoze
replicira se samostalnom diobom uz vlastit genom
– oko 100 gena za ribosomske RNA, transportne
RNA, neke ribosomalne proteine i proteine za
fotosintezu
endosimbioza (fotosintetske bakterije)
sastav: bjelančevina, lipidi, klorofil (5-10%), drugi
pigmenti
Struktura hloroplasta
vanjska membrana (porin- restriktivna veza s citosolom)
međumermembranski prostor
unutarnja membrana ne sudjeluje u fotosintezi
STROMA prostor unutar hloroplasta, a sadrži:
tilakoidne membrane s
granama unutar kojih je lumen
i tilakoidi strome koji povezuju
tilakoide grana
tilakoidna membrana je odgovorna za transport elektrona
i proizvodnju ATP-a, a unutar tilakoidni lumen se održava
protonski gradijent- početak fotosinteze – reakcije na
svjetlu
Stroma je nepropusna za ione, sadrži genom i u njoj se
odvija Calvin ciklus – reakcije u tami
Za membranu tilakoida vezani su pigmenti i enzimi
koji učestvuju u svetloj fazi fotosinteze. Glavni
fotosintetički pigment je hlorofil a i b, dok su
karotenoidi i fikobilini (fikoeritrin i fikocijanin)
pomoćni pigmenti.

 Pigmenti sa proteinima membrane grade fotosisteme

I i II.
Karotenoidi apsorbiraju fotone zelenih, plavih i
ljubičastih valnih duljina, a reflektiraju crveno, žuto i
narančasto. Hlorofili apsorbiraju fotone
ljubičastoplavih i crvenih valnih duljina, a reflektiraju
zeleno i žuto.
Glavnu masu hlorofila kod viših biljaka čine hlorofil a
(C55H72O5N4Mg) i hlorofil b(C55H70O6N4Mg)
Hlorofil je po hemijskoj građi porfirinsko jedinjenje
izgrađeno od:
1. porfirinskog prstena u čijem se centru nalazi atom
magnezijuma (Mg); porfirinski prsten je aktivni deo
molekula;
2. fitolnog lanca u vidu produžetka
(rep hlorofila) lipofilnih
svojstava preko koga se
molekul pričvršćuje za
tilakoidnu membranu
 hlorofil a je glavni pigment fotosinteze i sadrže ga sve
zelene biljke koje obavljaju fotosintezu;
 hlorofil b se nalazi u višim biljkama i zelenim algama;
 hlorofil c imaju mrke alge; hlorofil d, pigment crvenih
algi
 bakteriohlorofil, specifičan hlorofil u fotosintetičkim
bakterijama koji fotosintezu može da vrši i u mraku

Hlorofili a i b se međusobno razlikuju po tome što je

kod hlorofila a na poziciji 3 u porfirinskom prstenu
metil grupa (CH3), dok je na istoj poziciji kod hlorofila
b aldehidna grupa (CHO).
Hromoplasti
Nalaze se u obojenim organima biljaka kao što su
plodovi i cvjetovi, kojima daju specifičnu boju.

Veličine su 2-20µm, različitog oblika (štapićasti,

vretenasti, loptasti, itd)

Uloga – sinteza i čuvanje pigmenata

Hemijski sastava. Lipidi, proteini, pigmenti, i

neznatna količina DNAI RNA
Pigmenti hromoplasta:

Karotenoidi: karoteni (narandžastocrveni pigmenti)

ksantofili (žuti pigmenti)

Između hromoplasta i hloroplasta postoji prilično

uska veza - hromoplasti često nastaju iz hloroplasta
(npr. kod mnogih plodova u početku zeleni plastidi
pretvaraju prilikom sazrijevanja ploda u hromoplaste)
Uloga hromoplasta je privlačenje oprašivača (npr.
kukaca) ili kako bi se sjemenke rasprostranile
konzumacijom obojenih plodova. Također
omogućavaju akumulaciju velike količine, u vodi,
netopivih spojeva. U horoplastima neki se karotinoidi
koriste kao pomoćni pigmenti kako bi se bolje
iskoristila sakupljena svjetlosna energija. U jesen
prilikom promjene boja lišća hlorofil se gubi i ostaju
samo karotinoidi koji su od prije prisutni u listu.
Leukoplasti
Bezbojni plastidi koji se mogu naći u različitim
tkivima.

Imaju ulogu u skladištenju hranljivih materija,

prisutni su u organima u kojima se čuvaju rezervne
hranljive materije

Leukoplasti mogu često pod utjecajem svjetla

pozeleniti. Nisu rijetki ni slučajevi prelaznih forma
između leukoplasta i hloroplasta
Obilk: loptast, vretenast, izdužen, veličina 1-2µm

Prema hranjivim materijama koje sintetišu dijele se na:

AMILOPLASTI – leukoplasti s velikim škrobnim

zrncima
PROTEINOPLASTI – leukoplasti s proteinskim
tjelešcima
ELAIOPLASTI – leukoplasti koji sadrže lipide
FOTOSINTEZA
FOTOSINTEZA – složeni fotohemijski proces u kojem
zelene biljke i neke bakterije uz pomoć sunčeve
svijetlosti anorganske tvari pretvaraju u organske
spojeve

Sunčeva sjetlosna energija pretvara se u hemijsku

energiju

CO2 (iz atmosfere) i H2O povezuju se u složena

hemijska jedinjenje uz oslobađanje kisika
6CO2 + 6H2O ----------- C6H12O6 +6O2
Organizmi koji vrše proces fotosinteze se nazivaju
fotoautotrofi, jer im taj proces omogućava da sami sebi
proizvode hranu.

 Kao nusproizvod procesa fotosinteze ispušta se kisik.

Upravo zbog te činjenice, fotosinteza je od vitalnog
značaja za život na Zemlji.

Za fotosintezu odgovorni su

biljni pigmenti koji su smješteni u
hloroplastima – hlorofili,
karotenoidi i fikobilini (kod algi)
Fotosintetički pigmenti
HLOROFIL
Pigment za apsorpciju sunčeve svjetlosti
Najveći značaj imaju hlorofil A i B, a postoje još Ci D
Molekul hlorofila građen je od 4 pirolova prstena
vezana u porfirinski prsten u čijem je središtu atom
Mg (hidrofilna), te od fitolnog repa (hidrofoban)
Na prvom pirolovom prstenu je vinilna skupina
Na drugom prstenu moze biti metilna skupina
(hlorofil A) ili aldehidna skupina (hlorofil B)
Zbog sadržaja dvostrukih veza hlorofili dobro
apsorbuju svjetlost

U dvostrukim vezama su tzv. Π-elektroni koji ne

pripadaju samo jednom C-atomu već susjednim C-
atomima pa mogu „kružiti“ po molekuli hlorofila. Ti se
elektroni mogu pobuditi vidljivom svjetlošću
KAROTENOIDI – KAROTENI I KSANTOFILI
Karoteni su žuto, narandžasto ili crveno obojena lipofilna
bojila (lipokromi). Najrašireniji je β-karoten

Karoteni su produkti izoprena. Njihov ugljikov lanac

izgrađen je od osam izoprenskih jedinica.

Karoteni mogu biti aciklični, monociklični i biciklični tj.

bez, sa jednim ili dva šestočlana prstena.

Zbog velikog broja konjugiranih dvostrukih veza oni su

obojeni, a zbog dugog lanca ugljikovodika rastopljiv u
mastima pa se zato nazivaju „lipohromima“
Ksantofili imaju -OH skupine i mogu se lako separirati
od karotena te su topivi u polarnim otapalima.

FIKOBILINI

Prisutni su kod crvenih i modrozelenih algi. Prema

osnovnoj broji dijele se na: fikoeritrine (grč. erytros -
crven) i fikocianine (grč. kianeos - zatvorenoplav).
Topivi su u vodi
Hlorofili vrše selektivnu apsorpciju svjetlosti.
Maksimumi apsorpcije nalaze se u plavom i crvenom
dijelu spektra gdje je i najintenzivniji  proces
fotosinteze
Kada molekula hlorofila apsorbira energiju kvanta
svjetlosti, dolazi do ekscitacije ili pobuđenog stanja.
Pri vraćanju iz ekscitiranog u osnovno stanje elektron
odaje energiju u vidu toplote ili fluorescencije.
Ekscitirani elektron primljenu energiju može predati i
akceptorim (prijemnicima) u svjetlosnoj fazi, pri čemu
se ona pretvara u energiju hemijskih veza.
FAZE FOTOSINTEZE
Fotosinteza se odvija u dvije faze:
1. Svjetla faza – neophodna je svjetlost
2. Tamna faza – nije potrebna svjetlost

 SVJETLA FAZA

Svjetlosne reakcije fotosinteze sastoje se zapravo od prijenosa

elektrona i protona između različitih molekularnih kompleksa
smještenih u tilakoidnim membranama
U reakcijama svjetlosne faze fotosinteze učestvuju dva
pigmentna sistema (I i II) sa različitim maksimumima
apsorpcije reakcionog centra i ostalim sadrţajim

Fotosistem I sadrži specijalni hlorofil P700 čiji je

maksimum apsorpcije pri 700nm. Osim njega, ovaj
centar čine i „antenski“ pigmenti (sakupljači ili
akceptori fotona) te karoteni, hlorofil B i više drugih
hlorofila čiji su maksimumi apsorpcije različiti.

Fotosistem II čini hlorofil P680 te ksantofili, hlorofil B,

sa još nekoliko stotina kolektorskih tipova hlorofila.
Fotosistemi I i II djeluju sinergističi – Emersonov
efekat

Emersonov efekat – ako oba sistema djeluju

istovremeno, iskoristivost apsorpcije svjetlosti je veća
od zbroja učinka pojedinačnih sistema
U svjetloj fazi odvija se slijedeće:

Apsorpcija svjetlosti (fotosintetički pigmenti)

Pretvorba svjetlosne energije u energiju hemijskih veza

(transportni lanac elektrona)

Oslobađanje kiseonika (Fotoliza vode)

Proces svjetle faze započinje apsorbiranjem kvanta
svjetlosti od strane „antenskih“  pigmenata i
usmjeravanjem energije prema centru P700, odnosno
usmjeravanjem  prikupljene energije na P680

Jedan od hlorofila (P700 ili P680) ulazi u eksicitno

(pobuđeno) stanje

Stanje pobuđenog elektrona je nestablino i on teži da

oda energiju i vrati se u osnovno stanje
Fotosintetička fosforilacija (fotofosforilacija) je
primarni proces pretvaranja (konverzije) svjetlosne
energije u hemijsku.

U ovom procesu učesvuje vise akceptora (lat. acceptare

primati) a među njima su najpoznatiji :
feredoksin (Fd), citohrom b6(Cit b6), citohrom f (Cit
f), plastohinon (PQ), plastocijanin (PC).

Spomenuti akceptori vežu i opuštaju elektrone uz

procese oksido-redukcije
Postoje dva moguća puta elektrona u
svjetlosnim reakcijama : neciklički i ciklički.

Kod necikličkog toka elektrona ili necikličke

fotofosforilacije elektroni putuju od vode do  NADP+
(nikotinamid-adenin-dinukleotid-fosfat) pri čemu
procesom fotofosforilacije nastaje ATP

Za odvijanje neciklične fotofosforilacije ključan je

proces cijepanja (fotolize) vode. On se odvija u
fotosistemu II prema slijedećoj sumarnoj formuli
Transport elektrona:
Elektron izlazi iz pobuđenog P700 i putuje preko
feredoksina do konačnog akceptora NADP+ koji se
reducira u NADPH2

Za sintezu NADPH2 potrebana su dva elektrona i dva

protona (H+) koja se dobijaju fotolizom vode

H2O→ 2 H++ 2 e + ½ O2
predavši elektrone NADP-u, P700 je ostao bez dva elektrona

izgubljene elektrone hlorofilna molekula nadoknađujepreko

fotosistema P680 koji apsorbirajući foton svjetlosti prelazi u pobuđeno
stanje i izbacuje elektron (potrebno dva elektrona-dva fotona)

izbačeni elektron iz P680preko akceptora plastokinona, citokroma f i

plastocijanina putuje do P700kako bi ndoknadio manjak elektrona

prelaskom sa višeg na niži energetski nivo elektron otpušta dio energije

koju prima ADP i pretvara se u ATP(neciklična fotofosforilacija)

fotosistem P680 koji je predao elektrone na fotosistem P700

nadoknađuje svoje elektrone iz fotolize vode
Krajnji proizvodi svjetle faze su:
1. kiseonik
2. ATP i
3. redukovani NADPH2.
ATP i NADPH2 odlaze u tamnu fazu, a kiseonik se
ispušta u atmosferu.
TAMNA FAZA

Tamna faza fotosinteze se odvija kroz ciklične procese

koji se zovu Calvinov ciklus.

Naziv je dobila po naučniku koji je sa saradnicima

utvrdio redoslijed biohemijskih reakcija i njene
produkte. Za ova istraţivanja Calvin je 1961. godine
dobio Nobelovu nagradu za hemiju.
Sumarna jednačina Calvinovog ciklusa je slijedeća:
 3 CO2+ 6 NADPH + 5 H2O + 9 ATP→ gliceraldehid-3-
fosfat (G3P)+ 2 H + 6 NADP+ 9 ADP + 8 Pi
CO2 koji ulazi kroz stome u ćelije mezofila lista vezuje se
za šećer ribulozu 1,5-difosfat (Ru DP). Ta hemijska reakcija
vezivanja CO2 za ovo organsko  jedinjenje naziva se
karboksilacija

Dobiveno jedinjenje ima 6 C atoma, nestabilno je i razlaže

se na 2 mol. 3-fosfoglicerinske kiseline (sa 3 C atoma). To
je prvi stabilni produkt fotosinteze.

Dalje reakcije se odvijaju uz učešće ATP :fosfoglicerinska

kiselina se fosforilizuje u 1,3-fosfoglicerinsku kiselinu, a
zatim se pomoću NADPH redukuje (od kiselinske COOH
grupe nastaje aldehidna CHOH), te nastaje gliceraldehid
trifosfat. Ova faza se označava kao redukcija.
Gliceraldehid trifosfat se pretvara u
dihidroksiacetonfosfat. Spajanjem ove dvije trioze
dobija se šećer sa 6 C atoma: fruktoza 1,6 difosfat. U
daljem toku ciklusa dijelovi lanca od 6 C atoma se
kombinuju sa triozom, dajući šećere sa 4,5 i 7 atoma.
Taj dio ciklusa zove se regeneracija ribulozofosfata.

Uz učešće još 1 mol ATP taj šećer se fosforilizuje do

ribulozo 1,5 difosfata koji se tako producira i spreman
je primiti nove molekule CO2
Pri svakom ciklusu se ugradi po jedan C atom u
organsko jedinjenje. Da bi se dobio 1 mol fruktoze
potrebno je da se ciklus ponovi 6 puta. U četvrtoj fazi
produkcije nastaju šećeri,  bjelančevine, masti,
organske kiseline.

U slijedećim reakcijama, hemijske supstance (fosfati i

karboksilne kiseline) postoje u ravnoteţi pored
njihovih različitih ioniziranih stanja, što je
određeno pH vrijednošću