CHÖÔNG XIV

DI TRUYEÀN HOÏC
MENDEL
 DI TRUYEÀN HOÏC MENDEL
Naêm 1865, Gregor Mendel neâu ra caùc
quy luaät di truyeàn vaø khaùi nieäm nhaân
toá di truyeàn, maø sau naøy goïi laø gen.
Naêm 1900 ñöôïc coi laø naêm ra ñôøi cuûa
Di truyeàn hoïc vôùi phaùt minh laïi caùc quy
luaät Mendel. Ñaàu theá kyû 20, khaùi nieäm
gen ñöôïc xaùc laäp, nhöng ôû daïng tröøu
töôïng : nhaân toá di truyeàn xaùc ñònh moät
tính traïng.
• Baèng caùc phöông phaùp thí nghieäm
chính xaùc, Gr.Mendel ñaõ chöùng minh
söï di truyeàn coù tính giaùn ñoaïn do
nhöõng nhaân toá di truyeàn maø sau naøy
ñöôïc goïi laø gen. OÂâng ñaõ neâu ra caùc
quy luaät di truyeàn: giao töû thuaàn
khieát vaø phaân li ñoäc laäp, toå hôïp töï
do. Caùc hieän töôïng troäi khoâng hoaøn
toaøn, di truyeàn töông ñöông vaø ña allele
laøm phong phuù theâm khaùi nieäm veà
gen.
I. MENDEL VAØ QUAN NIEÄM
GEN.
• 1. Mendel - Newton cuûa sinh hoïc.
• Gregor Mendel, ngöôøi saùng laäp ra di truyeàn
hoïc, sinh ngaøy 22 thaùng 7 naêm 1822 (1822-1884 -
hình 2.1). OÂng sinh ra cuøng naêm vôùi L. Pasteur
(1822 - 1895), cuøng thôøi vôùi Darwin (1809-1882),
taùc giaû hoïc thuyeát tieán hoùa coå ñieån vaø vôùi
nhieàu danh nhaân khaùc.
• Tuy soá phaän gaëp nhieàu khoâng may, nhöng
phaùt minh cuûa oâng ngaøy caøng ñöôïc ñaùnh
giaù cao hôn. Töôïng ñaøi oâng ñöôïc döïng ôû tu
vieän Brno (Coäng hoøa Seùc). Ngaøy nay coâng lao
cuûa oâng ñoái vôùi sinh hoïc ví nhö Newton ñoái
vôùi vaät lí hoïc.
Gregor Mendel vaø vöôøn thí nghieäm
• Johann Mendel sinh ra trong gia ñình noâng daân
ngheøo ôû Silesie, nay thuoäc Brno (Tieäp Khaéc).
Thôiø trung hoïc oâng theå hieän nhieàu khaû
naêng thoâng minh, coù chí höôùng trôû thaønh
nhaø giaùo, daïy khoa hoïc töï nhieân. Do ñieàu
kieän soáng thieáu thoán, oâng vaøo tu vieän
thaønh phoá Brno ñeå tieáp tuïc hoïc thaønh nhaø
giaùo. Thuôû ñoù tu vieän coù leä ñaëc bieät laø
caùc thaày doøng phaûi giaûng daïy caùc moân
khoa hoïc cho caùc tröôøng thaønh phoâù, neân
hoï thöôøng tieán haønh nghieân cöùu khoa hoïc.
Tu vieän ñaõ ñaët teân Gregor (thay cho Johann)
vaø cöû oâng ñi hoïc ôû Ñaïi Hoïc Vieân (AÙo) töø
1851 ñeán 1853. Khi trôû veà oâng daïy caùc
moân Toaùn, Vaät lí vaø moät soá moân khoa
hoïc khaùc.
• Mendel tieán haønh thí nghieäm ôû ñaäu Haø Lan
(Pisum sativum) töø naêm 1856 ñeán 1863 treân maûnh
vöôøn nhoû (roäng 7m X daøi 35m) tu vieän.
• OÂâng ñaõ troàng khoaûng 37.000 caây vaø quan saùt
ñaëc bieät chöøng 300.000 haït. Caùc keát quaû
nghieân cöùu trình baøy tröôùc "Hoäi caùc nhaø töï
nhieân hoïc" ôû Brno trong 2 buoåi hoïp naêm 1865
vaø coâng boá 1866. Mendel nhôø phöông phaùp thí
nghieäm ñoäc ñaùo chöùng minh söï di truyeàn do caùc
nhaân toá (element) di truyeàn vaø duøng caùc kyù
hieäu soá hoïc ñôn giaûn bieåu hieän caùc quy luaät
truyeàn thuï tính di truyeàn. Phaùt minh naøy ñaët
neàn moùng cho di truyeàn hoïc, noù raát caên baûn
ñeán noåi caùc quy luaät Mendel ñöôïc daïy ôû trung
hoïc phoå thoâng.
Mendel.
• Mendel ñaõ hoïc vaø daïy toaùn, vaät lí vaø nhieàu
moân khaùc. Coù leõ tö duy toaùn hoïc, vaät lí hoïc
cuøng caùc phöông phaùp thí nghieäm chính xaùc
cuûa caùc khoa hoïc naøy ñaõ giuùp Mendel nhieàu
trong caùch tieán haønh nghieân cöùu. OÂng ñaõ
vaän duïng tö duy phaân tích cuûa vaät lí laø taùch
töøng tính traïng rieâng ra ñeå nghieân cöùu vaø
duøng toaùn hoïc ñaùnh giaù soá löôïng caùc keát
quaû lai qua nhieàu theá heä.
• Phöông phaùp thí nghieäm ñoäc ñaùo vaø ñuùng
ñaén cuûa Mendel ñeán nay vaãn laø maãu möïc cho
caùc nghieân cöùu di truyeàn. Caùc thí nghieäm coù
ñaùnh giaù soá löôïng cuûa oâng khaùc haún vôùi
caùc phöông phaùp moâ taû cuûa caùc nhaø sinh
hoïc vaãn thöôøng söû duïng ôû theá kiû 19.
 a. Ñoái töôïng nghieân cöùu.
• Trong caùc thí nghieäm, Mendel choïn ñoái
töôïng thuaän tieän laø ñaäu Haø Lan Pisum
sativum coù leõ do deã troàng vaø coù nhieàu
thöù phaân bieät roõ raøng. Ñaây naøy laø caây
haøng naêm, nhöõng tính traïng bieåu hieän roõ,
deã kieåm soaùt söï thuï phaán vaø lai.
• Thôøi Mendel vieäc choïn gioáng ñaäu ñöôïc
quan taâm, neân ñaõ coù nhöõng thí nghieäm lai
ôû ñaäu. Baûn thaân Mendel ñaõ taïo ñöôïc vaøi
gioáng ñaäu coù giaù trò kinh teá. Tuy nhieân,
caùc thí nghieäm cuûa oâng ñaõ laøm cho ñaäu
Haø Lan trôû thaønh ñoái töôïng moâ hình ñaàu
tieân cuûa di truyeàn hoïc.
• Veà sau, nhöõng böôùc phaùt trieån lôùn
cuûa di truyeàn hoïc ñeàu gaén lieàn vôùi
caùc ñoái töôïng moâ hình nhaát ñònh:
ñoù laø ruoài daám (Drosophila
Melanogaster) vôùi hoïc thuyeát di
truyeàn nhieãm saéc theå hay caùc ñoái
töôïng vi sinh vaät vôùi di truyeàn hoïc
phaân töû.
• Ngaøy nay vieäc choïn ñoái töôïng
moâ hình laø coâng vieäc quan troïng
haøng ñaàu cho baát kyø nghieân cöùu
sinh hoïc thöïc nghieäm naøo.
 b. Tính traïng hay daáu hieäu.
• Thoâng thöôøng khi quan saùt caùc loaøi sinh
vaät khaùc nhau, chuùng seõ coù nhöõng neùt
deã daøng nhaän bieát, ñoù laø caùc tính traïng
(character) hay daáu hieäu (trait). ÔÛ ngöôøi
maét coù theå ñen, naâu, xanh hoaëc xaùm; toùc
coù theå vaøng, naâu hoaëc ñen. Ngoaøi nhöõng
tính traïng hình thaùi deã quan saùt nhö ví duï
vöøa neâu ôû ngöôøi, coù nhöõng tính traïng
beân trong lieân quan ñeán caùc phaûn öùng
sinh hoùa, caùc bieåu hieän sinh lí; thaäm chí coù
caû nhöõng tính traïng taâm thaàn.
• Mendel ñaõ thöïc hieän moät caùch taøi tình
vieäc choïn ôû ñaäu baûy caëp tính traïng
chaát löôïng coù bieåu hieän roõ raøng. Caùc
caëp tính traïng naøy ñöôïc goïi laø chaát
löôïng vì trong moãi caëp coù söï töông phaûn
deã ghi nhaän nhö troøn vaø nhaên hay vaøng
vôùi luïc. Ñeå choïn ñöôïc caùc daïng nhö
vaäy, Mendel ñaõ troàng 34 thöù ñaäu trong
hai naêm, thu hai theá heä. Trong soá ño,ù 22
thöù ñöôïc giöõ laïi do coù caùc tính traïng
töông phaûn bieåu hieän roõ.
Keát quaû thí nghieäm cuûa
Mendel
 c. Caùch tieán haønh.
• Caùch tieán haønh thí nghieäm cuûa Mendel
cuõng khaùc thöôøng, chöùng toû oâng ñaõ
ñaàu tö nhieàu trí tueä vaø tính toaùn chi li.

• Thöù nhaát, vaät lieäu trong saïch vaø ñöôïc

bieát roõ raøng nguoàn goác. Mendel ñaõ
cho caùc caây thí nghieäm töï thuï phaán
trong 2-3 ñôøi ñeå ñöôïc thuaàn chuûng.
Moãi caây ñem thí nghieäm ñeàu ñöôïc bieát
roõ nguoàn goác töø cha meï naøo.
Thöù hai, theo doõi moät soá ít tính traïng qua nhieàu
theá heä noái tieáp nhau. Trong loaït thí nghieäm ñaàu
tieân Mendel tieán haønh lai ñeå theo doõi söï di
truyeàn cuûa moät caëp tính traïng. Töøng caëp tính
traïng töông phaûn ñöôïc khaûo saùt ñoàng thôøi vaø
qua caùc theá heä noái tieáp nhau. Chính qua lai ñôn
tính Mendel ñaõ phaùt hieän caùc quy luaät di truyeàn
nhö caùc tính traïng troäi laën, söï phaân li ôû theá heä
thöù hai cuûa caùc con lai.OÂng neâu ra caùc thuaät
ngöõ troäi vaø laën.
• Ñaëc bieät, söï xuaát hieän caùc tính
traïng laën ôû theá heä thöù hai giuùp
Mendel deã daøng nhaän thaáy caùc
tính traïng khoâng troän laãn nhö quan
nieäm di truyeàn hoøa hôïp (blending)
thôøi ñoù vaø traûi qua nhieàu theá heä
khoâng maát ñi.
• Veà sau Mendel tieán haønh lai vôùi
hai caëp tính traïng vaø nhieàu hôn
ñeå phaùt hieän tieáp quy luaät di
truyeàn ñoäc laäp.
• Thöù ba, ñaùnh giaù khaùch quan vaø tính soá
löôïng chính xaùc. Trong thí nghieäm lai, Mendel
quan saùt taát caû caùc haït vaø con lai xuaát hieän
khoâng boû soùt caù theå naøo. OÂng thoáng keâ
caû soá löôïng vaø tính tæ leä töøng loaïi.
• Thöù tö, söû duïng kyù hieäu vaø coâng thöùc toaùn
hoïc ñeå bieåu hieän keát quaû thí nghieäm. Moät
coâng lao to lôùn nöõa cuûa Mendel laø oâng ñaõ
tìm ra phöông phaùp ñôn giaûn ñeán ñaùng kinh
ngaïc ñeå bieåu hieän caùc kieåu daïng khi lai
baèng nhöõng coâng thöùc soá hoïc. OÂng laø
ngöôøi ñaàu tieân duøng kyù hieäu chöõ ñeå chæ
caùc nhaân toá di truyeàn. Tuy coâng thöùc cuûa
Mendel khoâng gioáng nhö ngaøy nay (ví duï: theá
heä F2 ñöôïc vieát A + 2Aa + a) nhöng nguyeân
taéc caên baûn ñoù ñöôïc söû duïng maõi trong di
truyeàn hoïc.
3. Söï xaùc laäp khaùi nieäm veà gen.
• Vaøo naêm 1865, Gregor Mendel laø ngöôøi
ñaàu tieân phaùt hieän caùc quy luaät caên
baûn cuûa tính di truyeàn. Maõi ñeán naêm
1900, Hugo de Vries (Haø Lan) xaùc nhaän
caùc quy luaät Mendel cuøng luùc ôû 16 loaøi
thöïc vaät. K.Correns (Ñöùc) vaø Tchermak
(AÙo) ñoäc laäp vôùi nhau, ñaõ moät laâøn
nöõa phaùt hieän laïi caùc quy luaät Mendel
ôû ñaäu Pisum sativum.
• Thôøi gian naøy, nhôø caùc phaùt minh teá baøo
hoïc cuoái theá kæ 19, giôùi khoa hoïc deã daøng
chaáp nhaän caùc quy luaät Mendel. Moác phaùt
minh laïi naøy ñöôïc coi laø thôøi ñieåm ra ñôøi
cuûa di truyeàn hoïc.
• Naêm 1902, W.Bateson chöùng minh caùc quy
luaät Mendel ôû söï di truyeàn maøo gaø vaø L.
Cueùnot xaùc nhaän ôû söï di truyeàn maøu
loâng chuoät xaùm vaø traéng.
• Ngay töø naêm 1909, W.Bateson ñaõ coâng boá
danh muïc keå ra gaàn 100 tính traïng ôû thöïc
vaät vaø töøng aáy ôû ñoäng vaät coù söï di
truyeàn theo Mendel. Tieáp theo, caùc hieän
töôïng töông taùc gen ñöôïc phaùt hieän, ñaõ boå
sung theâm cho caùc quy luaät di truyeàn.
• Teân goïi moân di truyeàn hoïc (Genetics -
1906) vaø 1908 : caùc thuaät ngöõ nhö gen
(gene), kieåu gen (genotype) vaø kieåu hình
(phenotype), ñoàng hôïp töû (homozygote)
vaø di hôïp töû (heterozygote) ñöôïc neâu
ra .
• Ñaàu theá kæ 20, khaùi nieäm gen ñöôïc xaùc
laäp vaø di truyeàn hoïc baét ñaàu phaùt trieån
nhanh vôùi nhieàu thaønh töïu môùi. Coâng lao
to lôùn cuûa Mendel laø trong muoân ngaøn
hieän töôïng phöùc taïp cuûa thieân nhieân vaø
cuûa tính di truyeàn oâng ñaõ taùch ra ñöôïc
caùc gen laøm ñôn vò nghieân cöùu.
• Neáu nhö C.Darwin laø ngöôøi heä thoáng hoùa
söï phaùt trieån sinh giôùi ôû caáp vó moâ, thì
G.Mendel laø ngöôøi môû ñaàu cho caùc nghieân
cöùu ñi saâu vaøo theá giôùi vi moâ cuûa söï
soáng. Khaùi nieäm gen thöïc söï ñaõ laøm neàn
taûn cho nhöõng phaùt minh lôùn cuûa sinh hoïc
theá kæ 20, neân Mendel ñöôïc coi nhö Newton
cuûa sinh hoïc.
4. Veà caùch phaùt bieåu caùc quy luaät
Mendel.
• Mendel khoâng heà coù söï phaân bieät caên baûn
naøo khi ghi nhaän caùc keát quaû lai ñôn tính vaø
ña tính vaø ñaõ ñi ñeán keát luaän nhö sau : “haäu
theá cuûa caùc caây lai, keát hôïp trong baûn thaân
chuùng vaøi tính traïng töông phaûn veà caên baûn
khaùc nhau, laø nhöõng thaønh vieân cuûa moät
daõy toå hôïp, trong daõy naøy coù keát hôïp caùc
daõy cuûa söï phaùt trieån cuûa moãi moät caëp tính
traïng töông phaûn”.
• ”. Ñoàng thôøi do ñoù cuõng chöùng minh,
raèng haønh tung trong toå hôïp lai cuûa moãi
caëp tính traïng töông phaûn khoâng phuï
thuoäc vaøo nhöõng caëp tính traïng töông
phaûn khaùc ôû caû hai cha meï ban ñaàu” vaø
vì theá “caùc tính traïng töông phaûn oån ñònh,
maø thöôøng gaëp ôû nhöõng daïng khaùc nhau
cuûa moät nhoùm thöïc vaät coù hoï haøng
thaân thuoäc vôùi nhau, coù theå gia nhaäp
vaøo taát caû caùc toå hôïp coù theå coù ñöôïc
theo caùc nguyeân taéc veà toå hôïp.
• Chính ôû choã naøy, Mendel ñuùng hôn,
khoâng phaùt bieåu thaønh 3 hay 2 quy
luaät moät caùch nhaân taïo nhö sau
naøy. Oâng cuõng khoâng phaïm sai
laàm nhö caùc nhaø di truyeàn hoïc ñaàu
theá kæ 20, coi kieåu-Pisum coù tính
phoå caäp chung ôû daïng “quy luaät
thöù nhaát cuûa Mendel”. Roõ raøng, söï
bieåu hieän cuûa gen laø thoáng nhaát
duø lai ñôn tính hay ña tính.
• Ñaàu theá kæ 20, söï truyeàn thuï caùc
tính traïng di truyeàn ñöôïc phaùt bieåu
thaønh 3 quy luaät di truyeàn Mendel
nhö sau :
• Quy luaät ñoàng nhaát cuûa theá heä con
lai thöù nhaát hay quy luaät tính troäi.
• Quy luaät phaân li tính traïng (theo tæ leä
kieåu hình 3:1).
• Quy luaät phaân li ñoäc laäp.
• Veà quy luaät phaân li ñoäc laäp khoâng
coù gì baøn luaän. Tuy nhieân quy luaät
thöù nhaát vaø hai theo caùch phaùt bieåu
naøy thieáu chính xaùc, vì :
• – phaûi coù caùc ñieàu kieän nhö thuaàn
chuûng vaø troäi hoaøn toaøn.
• –ñuùng moät phaàn cho di truyeàn töông
ñöông vaø troäi khoâng hoaøn toaøn.
• – khoâng duøng ñöôïc cho phaân li giao töû
vaø sinh vaät ñôn boäi.
• Sau naøy, ña soá caùc nhaø di truyeàn hoïc
phaùt bieåu 2 quy luaät :
• Quy luaät thöù nhaát : quy luaät phaân li hay
giao töû thuaàn khieát. Phaân li ôû ñaây ñöôïc
hieåu laø caùc allele cuûa gen taùch nhau ra khi
taïo thaønh giao töû. Caùch phaùt bieåu naøy
phaûn aùnh ñuùng cô cheá phaân baøo khi taïo
thaønh giao töû, noù ñuùng cho moïi tröôøng
hôïp khoâng nhaát thieát phaûi thuaàn chuûng
vaø cho caù theå ñôn boäi.
• Quy luaät thöù hai : quy luaät phaân li ñoäc
laäp.
II. LAI ÑÔN TÍNH VAØ QUY LUAÄT
GIAO TÖÛ THUAÀN KHIEÁT.

Lai ñôn tính laø quaù trình lai trong

ñoù cha meï khaùc nhau theo moät
caëp tính traïng.
1. Thí nghieäm treân ñaäu Haø Lan.
• Mendel laáy ñaäu troøn lai vôùi nhaên, keát
quaû thu ñöôïc nhö moâ taû trong hình 2.6.
Theá heä cha meï ñöôïc kyù hieäu baèng chöõ
P (parenta), O bieåu hieän gioáng ñöïc, O -
gioáng caùi, con lai theá heä thöù nhaát kyù
hieäu F1 (tieáng La tinh Filii-con), thöù hai F2.
Kí hieäu X chæ söï lai. Theá heä F1 (haït treân
caây cha meï) taát caû con lai ñeàu haït troøn.
• ÔÛ theá heä thöù hai (haït treân
caây F1) coù söï phaân li tæ leä 3
troøn : 1 nhaên. Tính traïng troøn
ñöôïc bieåu hieän ôû F1 goïi laø
tính traïng troäi (dominant) vaø
ñöôïc kyù hieäu baèng chöõ hoa A,
coøn tính traïng nhaên goïi laën
(recessive) kyù hieäu a.
• Ñeå chæ ñuùng teân tính traïng, sau naøy
chöõ ñaàu cuûa teân tieáng Anh ñöôïc
duøng laøm kí hieäu troäi nhö troøn-
laùng S (Smouth) vaø s chæ tính laën laø
nhaên.Trong 3 phaàn ñaäu haït troøn coù
moät phaàn thuaàn chuûng töùc ñem
gieo tieáp chæ cho ñaäu haït troøn. Coøn
hai phaàn kia neáu ñem gieo seõ xuaát
hieän caû troøn laãn nhaên theo tæ leä
3:1. F1 cho thuï phaán -
• Moãi caù theå F1 taïo hai loaïi giao töû A vaø a. Sô
ñoà lai ñöôïc neâu treân hình 2.7. Ñeå deã daøng theo
doõi F2, nhaø di truyeàn hoïc ngöôøi Anh R.C Punnett
coù saùng kieán neâu ra khung keû oâ ñöôïc goïi laø
khung Punnett (hình 2.7) ñeán nay vaãn ñöôïc söû
duïng. Söï gaëp nhau ngaãu nhieân cuûa hai loaïi giao
töû treân cho söï phaân li theo kieåu hình ôû F2 laø 3
troøn: 1 nhaên vaø söï phaân li theo kieåu gen 1 AA:
2Aa: 1aa.
• Trong lai ñôn tính tæ leä phaân li ôû F2 theo kieåu
hình laø 3:1, nhöng theo kieåu gen laø 1AA: 2 Aa: 1aa.
• Caùc keát quaû lai ñoái vôùi baûy caëp tính traïng
cuûa Mendel ñöôïc neâu treân baûng 2-1 treân. Soá
lieäu cho thaáy tæ leä kieåu hình ñuùng 3 : 1.
 2. Lai phaân tích (test-cross).
• Mendel cho raèng moãi tính traïng do moät caëp
nhaân toá kieåm tra vaø moãi caù theå coù hai
nhaân toá ñoù: moät nhaän töø cha vaø caùi
khaùc töø meï. Oâng cuõng tieân ñoaùn raèng
giao töû chæ chöùa moät nhaân toá, ôû con lai seõ
taïo hai loaïi giao töû. OÂng ñaõ tieán haønh lai
phaân tích baèng caùch laáy con lai Aa lai ngöôïc
vôùi boá hoaëc meï mang tính laën:
• P Aa X aa
• Giao töû A vaø a a vaø a
• Con lai 1 Aa : 1 aa
Lai phaân tích ôû chuoät
• Vì daïng laën thuaàn chuûng chæ taïo
moät loaïi giao töû a neân tæ leä 1:1 laø
do söï phaân li ôû caây lai khi taïo
thaønh giao töû. Caû hai toå hôïp lai
Aa X AA vaø Aa X aa ñeàu ñöôïc goïi
laø lai ngöôïc (back cross) nhöng toå
hôïp sau ñöôïc goïi laø lai phaân tích
(test - cross) vì noù giuùp phaùt hieän
daïng lai coù thuaàn chuûng khoâng.
3. Caùc thuaät ngöõ caên baûn.
• Töø caùc thí nghieäm treân coù theå
neâu caùc thuaät ngöõ caên baûn sau :
• Gen : nhaân toá di truyeàn xaùc ñònh
caùc tính traïng cuûa sinh vaät, nhö hình
daïng haït, maøu saéc, traùi vaø hoa...
• Allele (allele) : caùc traïng thaùi khaùc
nhau cuûa moät gen. Nhö gen hình daïng
haït coù hai allele laø troøn vaø nhaên.
• Ñoàng hôïp töû (homozygote) : caùc caù
theå coù 2 allele gioáng nhau nhö AA vaø
aa.
• Dò hôïp töû (heterozygote): caùc caù theå
coù 2 allele khaùc nhau nhö Aa.
• Kieåu gen (genotype) : taäp hôïp caùc
nhaân di truyeàn cuûa caù theå.
• Kieåu hình (phenotype) laø bieåu hieän
cuûa tính traïng, noù laø keát quaû söï
töông taùc giöõa kieåu gen vôùi moâi
tröôøng.
LÖU YÙ : Trong thöïc teá, hai khaùi
nieäm kieåu gen vaø kieåu hình ñöôïc
duøng khoâng chính xaùc theo ñònh
nghóa, maø chæ nhaèm vaøo moät soá
ít gen hay tính traïng. Ñuùng ra laø
kieåu gen “moät phaàn” vaø kieåu hình
“moät phaàn”.
. 1. Troäi khoâng hoaøn toaøn vaø di
truyeàn töông ñöông.
• ÔÛ caây hoa Mirabilis jalapas, khi lai hoa ñoû
troäi thuaàn chuûng vôùi hoa traéng, theá heä
F1 ñoàng nhaát coù hoa hoàng vaø F2 coù tæ
leä 1 hoa ñoû : 2 hoa hoàng : 1 hoa traéng nhö
sau (hình 2.13) :
• Trong tröôøng hôïp naøy tính troäi khoâng
hoaøn toaøn hay trung gian vaø tæ leä phaân
li theo kieåu gen vaø kieåu hình gioáng nhau.
•
 Trội khoâng
hoaøn toaøn
Tæ leä F2 : 1 : 2 :
1
 Troäi
khoâng
hoaøn
toaøn
• Ngoaøi ra coøn coù söï di
truyeàn töông ñöông khi caû
hai allele ñeàu coù giaù trò
nhö nhau. ÔÛ nhoùm maùu
ABO cuûa ngöôøi caùc allele
IA vaø IB ñeàu coù bieåu
hieän nhö nhau: Kieåu gen
IAIB coù nhoùm maùu AB.
4. Hieän töôïng ña allele.
• Luùc ñaàu moãi gen ñöôïc hieåu coù
hai allele töông phaûn nhau, nhö gen
maøu haït ñaäu coù hai allele vaøng
vaø xanh luïc. Veà sau hieän töôïng
ña allele ñöôïc phaùt hieän : moät
gen coù nhieàu hôn hai allele.
Nhieàu allele cuûa 1 gen taïo neân
daõy ña allele.
• Söï di truyeàn nhoùm maùu ABO ôû ngöôøi do 3
allele: IA, IB vaø i (IO). Daõy ña allele nhoùm
maùu cuûa ñaïi gia suùc coù hôn 100.
• Söï di truyeàn maøu maét ñoû-traéng ôû ruoài
daám coù ñeán 12 allele, allele cuoái cuøng laø
maét traéng kyù hieäu w (töø chöõ White - traéng
theo tieáng Anh) vôùi tính troäi giaûm daàn theo
höôùng sau :
• W+> Wsat> Wco> Ww> Wap3> Wch> We>
Wbl> Wap> Wi> Wt> w
• (Töông öùng vôùi caùc maøu sau :Ñoû daïi - ñoû
satsuma - san hoâ (coral) - röôïu nho (wine) -
traùi ñaøo (apricot 3) - traùi cherry - son (eosin) -
maùu (blood) - traùi ñaøo - ngaø voi (ivory) -
traéng ñuïc (tinged) - traéng (white).
• Vaøi ví duï veà kieåu gen vaø kieåu hình nhö sau :
W+ Wbl –> ñoû hoang daïi; Wco Wbl –> maøu ñoû
san hoâ; Wbl Wi–> ñoû maùu; Wiw –> maøu ngaø
voi. Allele w ñöùng chung vôùi caùc allele khaùc
ñeàu khoâng coù bieåu hieän.
• Caùc allele baát thuï ñöïc ôû thöïc vaät nhö chi
thuoác laù Nicotiana taïo daõy : S1, S2, S3,
S4,..Sn. Daõy allele naøy lieân quan ñeán tính
khoâng dung nhau cuûa caùc giao töû ôû thöïc
vaät.
• Ñeán ñaây, coù theå phaùt bieåu quy luaät
Mendel thöùù nhaát goïi laø quy luaät
phaân li hay giao töû thuaàn khieát: trong
cô theå caùc gen toàn taïi theo töøng ñoâi
khi taïo thaønh giao töû töøng ñoâi gen
phaân li nhau vaø moãi gen ñi vaøo moät
giao töû. Sau khi hai giao töû giao phoái
vôùi nhau caùc gen töông öùng laïi hôïp
thaønh töøng ñoâi trong hôïp töû.
• Quy luaät naøy ñuùng cho caû cho sinh
vaät löôõng boâïi (2n nhieãm saéc theå) vaø
ñôn boäi khi tæ leä phaân li gioáng lai
phaân tích, töùc 1:1
III. LAI VÔÙI HAI VAØ NHIEÀU CAËP
TÍNH TRAÏNG.
• 1. Quy luaät phaân li ñoäc laäp.
• Lai phaân tích vôùi 2 caëp tính traïng cho
keát quaû nhö sau: F1 coù 4 loaïi giao töû:
RY, Ry, rY vaø ry. Tæ leä phaân li kieåu
hình F2 laø 9 troøn : 3 troøn xanh luïc : 3
nhaên vaøng : 1 nhaên xanh luïc.
• Keát quaû chöùng minh laø caây lai F1
giöõa 2 doøng thuaàn RRYY vaø, rryy coù
kieåu gen dò hôïp RrYy.
•
• Keát quaû thí nghieäm cho thaáy
theá heä thöù nhaát F1 cuõng ñoàng
nhaát vaø bieåu hieän caùc tính
traïng troäi troøn vaøng. Theá heä
thöù hai tæ leä phaân li kieåu hình
laø 9 troøn vaøng : 3 troøn xanh
luïc : 3 nhaên vaøng : 1 haït xanh
luïc. Xeùt rieâng töøng caëp moät
tæ leä phaân li theo kieåu hình
cuõng laø 3 : 1 (12 troøn 4 nhaên vaø
12 vaøng 4 xanh luïc).
• Ñieàu ñoù cho thaáy söï di truyeàn cuûa töøng caëp tính
traïng ñoâïc laäp vôùi nhau. Söï ñoäc laäp naøy coù
theå chöùng minh baèng toaùn hoïc. Theo toaùn xaùc
suaát hai söï kieän ñoâïc laäp vôùi nhau cuøng truøng
hôïp baèng tích xaùc suaát cuûa hai söï kieän ñoù. Tæ
leä phaân li giöõa caëp troøn nhaên coù xaùc suaát 3/4
troøn : 1/4 nhaên vaø cuûa caëp vaøng xanh luïc laø 3/4
vaøng : 1/4 xanh luïc. Troøn truøng vôùi vaøng seõ coù
xaùc suaát baèng 3/4 x 3/4 = 9/16; troøn truøng vôùi
xanh luïc baèng 3/4 x 1/4 = 3/16; vaøng truøng vôùi
nhaên baèng 3/4 x 1/4 = 3/16 vaø nhaên truøng xanh luïc
baèng 1/4 x 1/4 = 1/16.
• Quy luaät thöù hai cuûa Mendel hay coøn goïi
laø quy luaät phaân li ñoäc laäp vaø toå hôïp
töï do: Caùc gen cuûa töøng caëp trong phaân
baøo giaûm nhieãm phaân li nhau moät caùch
ñoäc laäp vôùi caùc thaønh vieân cuûa nhöõng
caëp gen khaùc vaø chuùng hôïp laïi trong caùc
giao töû ñang ñöôïc taïo thaønh moät caùch
ngaãu nhieân.
2. Lai vôùi nhieàu caëp tính traïng.
• Coù theå lai vôùi 3 caëp tính traïng
hoaëc nhieàu hôn. Khi lai vôùi 3 caëp
tính traïng: AABBCC x aabbcc thì
caùc giao töû F1 seõ laø ABC, AbC,
ABc, aBC, Abc, aBc, abC, abc vaø F2
coù 64 toå hôïp. Ñeå tieän theo doõi
ngöôøi ta tieán haønh lai phaân tích
xaùc ñònh caùc loaïi giao töû.
LÖU YÙ : Caùch vieát giao töû:
nguyeân taéc khi taïo thaønh giao töû
laø moãi giao töû chæ chöùa 1 trong 2
allele moãi loaïi, neân khi vieát kieåu
gen khoâng ñöôïc ñeå truøng 2 allele
nhö nhau vaøo cuøng moät giao töû. Ví
duï: khoâng theå coù 2A hoaëc 2B
trong 1 giao töû. Khi xaùc ñònh soá
loaïi giao töû chæ caên cöù vaøo soá
caëp tính traïng dò hôïp töû.
• Söï phaân li theo kieåu hình ôû F2 seõ laø :
• 27 A - B - C -
• 9 A - B - cc
• 9 A - bb C -
• 9 aa B - C -
• 3 A - bb cc
• 3 aa B - cc
• 3 aa bb C -
• 1 aa bb cc
• (Daáu gaïch ngang ( - ) sau chöõ hoa chæ
allele coù theå troäi hoaëc laën).
 Coâng thöùc chung cuûa lai ña
tính
Soá caëp Soá Soá loaïi Soá Soá
tính loaïi toå kieåu kieåu
traïng giao hôïp gen F2 hình
töû ôû F2 F2
1 2 4 3 2
2 4 = 22 16 = 42 9 = 32 4 = 22
3 8 = 23 64 = 43 27 = 33 8 = 23
3. Moät soá tính traïng Mendel ôû ngöôøi.
• Raát nhieàu tính traïng cuûa ngöôøi coù
söï di truyeàn theo caùc quy luaät Mendel,
ôû chöông naøy chæ neâu moät soá tính
traïng hình thaùi thöôøng gaëp qua caùc
hình aûnh nhö khôùp ngoùn caùi ngöôïc
ra sau ñöôïc hay khoâng, toùc moïc thaønh
ñænh nhoïn ôû traùn, nhieàu taøn nhang,
luùm ñoàng tieàn treân goø maù, baïch
taïng (hình 2.10).
 IV SÖÏ DI TRUYEÀN DO
TÖÔNG TAÙC GEN
• Caùc nghieân cöùu tieáp theo cho thaáy coù
nhieàu kieåu töông taùc gen vaø nhöõng
phöùc taïp trong bieåu hieän cuûa gen döôùi
aûnh höôûng cuûa moâi tröôøng beân trong
vaø ngoaøi cô theå. Kieåu gen laø moät theå
thoáng nhaát vaø quan heä chaët cheõ vôùi
moâi tröôøng.
• Sau naêm 1900, nhieàu thí nghieäm kieåm
chöùng caùc quy luaät Mendel ôû caùc thöïc
vaät vaø ñoäng vaät khaùc khaúng ñònh söï
ñuùng ñaén cuûa caùc quy luaät Mendel, ñoàng
thôøi cho thaáy taùc ñoäng cuûa gen phöùc taïp
vaø ña daïng hôn nhieàu. Trong nhieàu tröôøng
hôïp coù söï töông taùc giöõa caùc gen :
• - Moät gen coù theå aûnh höôûng ñeán nhieàu
daáu hieäu.
• - Ngöôïc laïi, nhieàu gen coù theå aûnh höôûng
ñeán moät daáu hieäu.
• - Ngoaøi ra coøn coù nhöõng phöùc taïp trong
bieåu hieän cuûa gen do aûnh höôûng moâi
tröôøng beân trong vaø ngoaøi cô theå.
• Nhö vaäy, söï bieåu hieän kieåu hình coù ñöôïc do
söï töông taùc cuûa nhieàu gen trong cô theå vaø
kieåu gen laø moät heä thoáng phöùc taïp coù
quan heä chaët cheõ giöõa caùc gen vôùi nhau vaø
vôùi moâi tröoøng. Khoâng coù nhaân toá di
truyeàn naøo ñoäc laäp tuyeät ñoái theo quan
nieäm nhö Mendel.
• Söï töông taùc giöõa caùc gen khoâng allel vôùi
nhau ñöôïc phaùt hieän ñaàu tieân laø caùc sai
leäch tiû leä phaân li kieåu hình ôû F2 (9: 3: 3: 1)
cuûa lai löôõng tính. Tuy nghieân cöùu veà sau
cho thaáy töông taùc gen coù theå do 3 nhaân toá
di truyeàn hay nhieàu hôn.
 1. Töông taùc boå trôï
• Töông taùc boå trôï laø caùc allel
cuûa moãi gen rieâng leû coù bieåu
hieän kieåu hình rieâng, khi hai
hoaëc nhieàu gen cuøng hieän
dieän chung seõ taïo kieåu hình
môùi. Töông taùc boå trôï bieåu
hieän ra nhieàu daïng vôùi nhöõng
tæ leä kieåu hình F2 khaùc nhau.
Söï di truyeàn hình daïng maøo gaøo
vaø hình daïng bí ñoû
 a) Tæ leä F2 9: 3: 3: 1.
• Söï di truyeàn hình daïng moàng (maøo) gaø
laø moät ñieån hình cho kieåu naøy . Ñaây laø
töông taùc boå trôï khoâng laøm sai leäch tiû
leä phaân li vaø F2 coù bieåu hieän kieåu hình
töông öùng vôùi kieåu gen sau :
• 9 A–B– : moàng hình quaû oùc choù do A vaø
B boå trôï cho nhau.
• 3 A–bb : moàng hoa hoàng do söï bieåu hieän
rieâng cuûa A.
• 3 aa B– : moàng haït ñaäu do söï bieåu hieän
rieâng cuûa B.
• 1 aa bb : moàng ñôn (hình laù) do bieåu hieän
cuûa caùc allel laën.
 b) Tæ leä F2 9 : 6 :1.
• ÔÛ bí ñoû, hai caëp allel xaùc ñònh hình daïng
quaû : troøn, deït vaø daøi. Moãi ñoâi allel A–
hoaëc B– ñöùng rieâng xaùc ñònh quaû troøn.
Caùc daïng A–B– do töông taùc boå trôï cuûa A
vaø B cho quaû deït.
• Hai ñoâi allel laën keát hôïp vôùi nhau taïo
quaû daøi. Lai caùc bí quaû troøn thuaàn
chuûng AAbb X aaBB vôùi nhau cho F1 quaû
deït AaBb vaø F2 coù tæ leä : 9 quaû deït (A–
B–) : 6 quaû troøn (3 A–bb vaø 3 aaB): 1 quaû
daøi (1 aabb).
Hình daïng quaû bí : troøn, deït vaø
daøi
 Tæ leä F2 9 : 7.

• ÔÛ ñaäu thôm Lathyrus odoratus, lai

hai daïng hoa traéng vôùi nhau, F1 coù
kieåu hình ñoàng nhaát ñoû thaåm, F2
coù tæ leä 9 ñoû : 7 traéng. Töông taùc
boå trôï cuûa A vaø B taïo neân kieåu
hình hoa ñoû. Caùc daïng chæ coù A
hoaëc B ñeàu laø hoa traéng.
Töông taùc
boå trôï ôû
Lathyrus
odoratus.
2. Töông taùc aùt cheá (epistasis)

• Khi moät gen (troäi hoaëc laën)

laøm cho gen khaùc khoâng coù
bieåu hieän kieåu hình goïi laø
aùt cheá. Aùt cheá troäi xaûy ra
khi A > B (hoaëc ngöôïc laïi B >
A) vaø aùt cheá laën khi aa > B
(hoaëc bb > A).
Töông
taùc aùt
cheá ôû
gaø.
 Aùt cheá troäi vôùi tæ leä 13 :
3.
• ÔÛ gaø hai kieåu gen CCII vaø ccii ñeàu
xaùc ñònh maøu loâng traéng, nhöng maøu
traéng ôû kieåu gen CCII laø do gen C
(colored) taïo maøu bò gen I (inhibitor) aùt
ñi, coøn kieåu gen laën ccii cho kieåu hình
traéng. Khi lai tæ leä phaân li ôû F2 laø 13
traéng : 3 ñen (hình 3.4). Theá heä F1 taát
caû gaø ñeàu traéng do I aùt cheá C. ÔÛ F2
coù ba phaàn gaø ñen kieåu gen C–ii, do gen
C taïo maøu ñen khoâng bò aùt cheá.
3. Tính ña hieäu cuûa gen (pleiotropy).
• Ngay từ thời Mendel, ông đã nhận
thấy một gen có thể tác động đến
nhiều tính trạng. Ví dụ: ở đậu Hà
Lan một gen ảnh hưởng đến màu
hoa và đồng thời cả màu của vỏ hạt,
như hoa đỏ hạt xám còn hoa trắng
thì hạt trắng. Hiện tượng đó gọi là
tính đa hiệu của gen.
 3. Söï di truyeàn ña gen vaø
caùc tính traïng soá löôïng.

• Tröôøng hôïp naøy coù theå coi laø moät

daïng ñaëc bieät cuûa töông taùc boå
trôï, coù vai troø quan troïng trong thöïc
tieãn. Naêng suaát cuûa caây troàng vaø
cuûa gia suùc, khaû naêng choáng chòu
vôùi caùc hoaøn caûnh baát lôïi... ñeàu
thuoäc kieåu di truyeàn naøy.
 Töông taùc coäng goäp
• Caùc tính traïng trong nhöõng tröôøng hôïp naøy
chòu söï chi phoái cuûa nhieàu gen neân ñöôïc
goïi laø söï di truyeàn ña gen. Moãi gen rieâng
(thöôøng laø allel troäi) ñeàu coù bieåu hieän
kieåu hình ôû möùc ñoä nhaát ñònh, nhieàu gen
ñôn naøy coù taùc ñoäng coäng goäp theo moät
höôùng. Söï phaân li kieåu hình cuûa caùc tính
traïng naøy khoâng cho caùc tæ leä chaát löôïng
töông phaûn roõ reät nhö caùc tæ leä Mendel.
1 AABB

4 AAB-
hay A-BB

6 A- B-

4 1 A hay
1B

1 aabb
P AABBCC (ñoû ñaäm) X aabbcc (haït traéng)
F1 AaBbCc (haït maøu hoàng)
Giao töû F1 8 loaïi vaø 64 toå hôïp F2 :
63 : 1
• Caùc caù theå coù bieåu hieän kieåu hình
dao ñoäng khaùc nhau do nhaän nhieàu
hay ít gen, coù theå xeáp chuùng theo
möùc ñoä bieåu hieän thaønh moät daõy
lieân tuïc neân goïi laø soá löôïng.
• Tính traïng ñöôïc nhieàu gen xaùc
ñònh, neân bieåu hieän kieåu hình cuûa
chuùng deã bò bieán ñoåi do taùc ñoäng
cuûa moâi tröôøng vaø vieäc ñaùnh giaù
keát quaû raát khoù, phaûi söû duïng caùc
coâng thöùc toaùn phöùc taïp.
b) Tæ leä phaân
li ôû F2 laø 15 :
1
Naêm 1908, nhaø
di truyeàn hoïc
Thuïy Ñieån
Nilson-Ehler ñaõ
phaùt hieän tæ
leä 15 : 1 ôû F2
khi lai luùa mì
haït ñoû ñaäm
vôùi haït traéng.
• Theá heä F1 A1a1A2a2 coù maøu ñoû
hoàng do mang 2 allel troäi A1 vaø A2, ôû
F2 giöõa ñoû ñaäm mang 4 allel A vaø
traéng mang 4 allel a coù caùc möùc maøu
trung gian ñoû (3A) ñoû hoàng (2A) vaø
hoàng (1A). Söï khaùc nhau giöõa A1a1a2a2
vaø a1a1a2a2 raát khoù phaân bieät, chöa
keå aûnh höôûng cuûa moâi tröôøng.
• Caàn löu yù laø caùc allel ñöôïc kí
hieäu cuøng moät chöõ vôùi caùc soá nhoû
keøm theo nhö A1 , A2, A3,...ñeå chæ cuøng
coù taùc ñoäng nhö nhau.
• Neáu tính traïng soá löôïng ñöôïc xaùc ñònh
do 3 caëp allel thì 64 toå hôïp kieåu hình F2
seõ coù 7 nhoùm kieåu hình vôùi tæ leä : 1 : 6
: 15 : 20 : 15 : 6 : 1. Tröôøng hôïp cöïc ñoan
coù tæ leä : 63 : 1. Caøng coù nhieàu caëp gen
xaùc ñònh tính traïng caøng coù nhieàu
nhoùm kieåu hình vaø söï phaân bieät giöõa
nhöõng caù theå coù kieåu gen gaàn gioáng
nhau caøng khoù. Ñieàu naøy giaûi thích roõ
hôn vì sao goïi laø tính traïng soá löôïng.
• ÔÛ ngöôøi nhieàu tính traïng coù söï di truyeàn soá
löôïng nhö maøu da ñen traéng, chieàu cao... Söï di
truyeàn maøu da ñen traéng coù theå lieân quan ñeán
3 caëp gen, giöõa daïng ñen saäm A1A1A2A2A3A3 vaø
daïng traéng a1a1a2a2a3a3 coù caùc maøu da ñen trung
gian. Tæ leä phaân li giöõa da maøu vaø da traéng laø
63 : 1. Chieàu cao ngöôøi coù theå lieân quan ñeán 10
caëp gen, gen luøn laø troâïi.
• Chieàu daøi traùi baép vaø maøu loâng xaùm ôû
chuoät cuõng laø nhöõng ví duï veà söï di truyeàn ña
gen.
• Treân thöïc teá, söï di truyeàn ña gen xaùc ñònh
caùc tính traïng soá löôïng phöùc taïp hôn nhieàu vaø
chòu aûnh höôûng ñaùng keå cuûa nhieàu nhaân toá
moâi tröôøng.
V. NHÖÕNG PHÖÙC TAÏP TRONG
BIEÅU HIEÄN CUÛA GEN.

• 1. Gen bieán ñoåi

• Caùc gen xaùc ñònh coù tính traïng
hay khoâng coù tính traïng ñöôïc goïi
laø caùc gen caên baûn hay gen neàn.
Gen bieán ñoåi (modifier genes) laø gen
khoâng coù bieåu hieän kieåu hình
rieâng, nhöng aûnh höôûng ñeán söï
bieåu hieän kieåu hình cuûa caùc gen
caên baûn khaùc.
Dao ñoäng soá löôïng ñoám ôû loâng choù do gen
bieán ñoåi
• Ví duï: ôû boø loâng ñeàu do gen
troäi S, coù ñoám do gen laën ss. Boø
coù ñoám hay loâng ñeàu khoâng
ñoám laø do caùc gen caên baûn xaùc
ñònh. Nhöng ôû boø coù ñoám,
ñoám ít hay nhieàu laø do taùc ñoäng
cuûa caùc gen bieán ñoåi. Soá ñoám
ôû loâng choù cuõng coù söï bieåu
hieän töông töï : ñoám nhieàu hay ít
do taùc ñoäng cuûa gen bieán ñoåi.
2. Caùc tính traïng bò giôùi haïn giôùi
tính.
• Coù nhöõng tính traïng maø gen cuûa chuùng chæ
bieåu hieän ôû moät giôùi tính ñöôïc goïi bò giôùi haïn
bôûi giôùi tính. ÔÛ ñaïi gia suùc coù söøng coù soá
löôïng söõa vaø löôïng môõ trong söõa ñöôïc bieåu
hieän ôû gioáng caùi. Caùc con boø ñöïc mang caùc
gen xaùc ñònh löôïng söõa vaø ñoä môõ trong söõa
maø khoâng coù bieåu hieän, nhöng caùc gen naøy
ñöôïc truyeàn cho boø caùi con. Do ñoù trong choïn
gioáng boø söõa phaûi tuyeån caùc boø ñöïc mang caùc
gen taïo söõa toát ñeå ñem lai. ÔÛ gaø troáng cuõng
vaäy, chuùng mang caùc gen ñeû tröùng nhieàu hay ít,
lôùn hay nhoû, nhöng khoâng coù bieåu hieän.
•
• Nhieàu gen ôû ngöôøi cuõng coù
söï bieåu hieän bò giôùi haïn bôûi
giôùi tính nhö gen taïo söõa
khoâng bieåu hieän ôû nam giôùi
hay gen moïc raâu haàu nhö
khoâng bieåu hieän ôû nöõ giôùi.
3. Caùc tính traïng coù söï
bieåu hieän phuï thuoäc giôùi tính.
• Maët khaùc, coù nhöõng tính traïng maø söï
bieåu hieän troäi hay laën phuï thuoäc vaøo
giôùi tính. Ví duï, ôû ñaïi gia suùc coù söøng,
gen coù söøng H-, gen khoâng söøng h. Kieåu
gen HH seõ taïo söøng ôû caû con ñöïc laãn
con caùi, kieåu gen hh khoâng coù söøng ôû
caû 2 giôùi tính. Tuy nhieân kieåu gen dò
hôïp töû Hh neáu ôû con ñöïc seõ coù söøng
töùc allel H troäi, nhöng ôû con caùi Hh laïi
khoâng coù söøng töùc H laën. Sau ñaây laø sô
ñoà lai giöõa cöøu caùc coù söøng vaø cöøu
ñöïc khoâng söøng.
Theá heä P : cöøu caùi ñoàng hôïp töû HH coù
söøng, cöøu ñöïc ñoàng hôïp hh khoâng söøng.
Theá heä F1 coù kieåu gen Hh thì cöøu caùi
khoâng söøng, con ñöïc coù söøng. ÔÛ theá heä F2
thì cöøu caùi coù tæ leä 1 coù söøng : 3 khoâng
vaø cöøu ñöïc thì ngöôïc laïi laø 3 coù : 1 khoâng.
• ÔÛ deâ tính traïng coù raâu soàm hay khoâng
cuõng thuoäc loaïi coù bieåu hieän phuï thuoäc
giôùi tính, con ñöïc dò hôïp töû coù raâu xoàm,
nhöng deâ caùi dò hôïp töû khoâng coù raâu
xoàm.
• ÔÛ ngöôøi hoùi ñaàu do gen B (baldness) xaùc
ñònh. Kieåu gen dò hôïp töû Bb coù bieåu hieän
troâïi ôû ñaøn oâng, nhöng ôû nöõ coù bieåu hieän
laën. Ñieàu naøy giaûi thích vì sao ít coù phuï nöõ
hoùi ñaàu.
•Cöøu ñöïc HH vaø cöøu caùi ñoàng hôïp töû HH
coù söøng