Tymoczko • Berg • Stryer

Biochemistry:
A Short Course
Third Edition

CHAPTER 16
Glycolysis

© 2015 W. H. Freeman and Company

Chapter 16 Outline
Tại sao glucose là một loại nhiên liệu nổi bật trong tất cả các
dạngissống?
Why glucose such a prominent fuel in all life forms?
1. Glucose
1. Glucosemay
có sẵn
havecho các available
been hệ thốngforsinh hóa nguyên
primitive thủy vì
biochemical
nó có thể because
systems hình thành trong
it can điều
form kiệnprebiotic
under prebiotic.conditions.
2.Glucose
2. Glucoseislàthe
Hexose
mostổn địnhhexose.
stable nhất.
3. Glucose
3. Glucose cóhasxu ahướng thấp đối với
low tendency to các protein glycosylate
nonenzymatically
không dị ứng.
glycosylate proteins.
Glycolysis
Glycolysisconverts
chuyển one
đổi molecule
một phânoftửglucose
glucosetothành
2 molecules
2 phân tửof
pyruvate
pyruvatewith the generation
với việc of 2 tử
tạo ra 2 phân molecules
ATP. of ATP.
Glycolysis can be thought of as occurring in 2 stages:
Glycolysis gồm 2 giai đoạn:
1. Stage 1 traps glucose in the cell and modifies it so that it can
• Giai đoạn 1 là chuyển glucose trong tế bào và điều chỉnh
be cleaved into a pair of phosphorylated 3-carbon
để có thể phân cắt thành một cặp hợp chất 3-phosphoryl
compounds.
hóa. 2 oxidizes the 3-carbon compounds to pyruvate while
2. Stage
• generating
Giai đoạn2 2molecules
là oxy ofhóa các hợp chất 3 carbon thành
ATP.
pyruvate trong khi tạo ra 2 phân tử ATP.
Figure 16.1 Stages of
glycolysis.
Con đường glycolytic có
thể được chia thành hai
giai đoạn: (1) glucose bị
giữ lại, mất ổn định và
phân cắt thành hai phân
tử ba carbon có thể
chuyển đổi được, được
tạo ra bởi sự phân cắt của
fructose 6 carbon; và (2)
các đơn vị 3 carbon được
oxy hóa thành pyruvate,
tạo ra ATP.
Upon
Khi vàoentering
tế bào the cellqua
thông through a specific
một protein vậntransport
chuyển, protein,
glucose
glucose is phosphorylated
được phosphoryl hóa với atATPtheđể expense
tạo thànhof ATP to form
glucose 6-
glucose 6-phosphate.
phosphate.
Hexokinase, đòi which requires
hỏi Mg 2+
hoặcMg
Mn2+2+ or
làmMn 2+
đồng as
yếuatố,cofactor,
xúc tác
catalyzes
cho phảnthe ứng.reaction.
Hexokinase, giốnglike như
mosthầu kinases,
hết các employs
kinase, sử substrate-binding
dụng sự phù hợp
induced fit to
liên kết với cơminimize hydrolysis
chất để giảm of ATP.
thiểu quá trình thủy phân ATP.
 Sự chuyển
The conversionđổi of
glucose
glucose6-phosphate
6-phosphatethành fructose
to fructose 6-phosphate
6-phosphate is
được xúc tác
catalyzed by bởi phosphoglucose
phosphoglucose isomerase.
isomerase. The reaction is readily
Phản ứng thuận nghịch.
reversible.
 Các carbohydrate bị giữ lại ở dạng
fructose
The bằng cách
carbohydrate thêm một
is trapped phosphate
in the fructose
form
thứ byhai
the để
addition
tạo ofthành
a second phosphate
fructose to
1,6-
form fructose
bisphosphate.
1,6-bisphosphate.
Phản ứng khôngThis irreversible
thuận nghịch reaction
này được is
catalyzed
xúc by
tác the bởi allosteric alloferic
enzyme
phosphofructokinase (PFK).
phosphofurationokinase (PFK).
The
Giaisecond phase
đoạn thứ hai of
củaglycolysis
quá trình begins with the
glycolysis bắt cleavage
đầu với sựof phân
fructose
cắt
1,6-bisphosphate into dihydroxyacetone
của Fructose 1,6-bisphosphate phosphate (DHAP)
thành Dihydroxyacetone and
Phosphate
glyceraldehyde 3-phosphate
(DHAP) và Glyceraldehyd (GAP). This(GAP).
3-phosphate readilyPhản
reversible reaction
ứng thuận nghịchis
catalyzed
được xúcbytácthe
bởienzyme
Aldolase.aldolase.
GAP
GAP can beđược
có thể processed
xử lý để toPyruvate
pyruvateđểtomangyieldlạiATP,
ATP,whereas
trong khi DHAP
DHAP
cannot. The
thì không enzyme
thể. Triose triose phosphate
Phosphate isomerase
Isomerase xen kẽinterconverts
GAP và DHAP,GAP cho
and
phépDHAP,
DHAPallowing the DHAP
được chuyển hóa to be further metabolized.
thêm.
Triose
Thiếu phosphate isomerase deficiency
hụt Triose Phosphate Isomerase isgâylethal
chếtand is characterized
người và được đặc
by severe
trưng bởihemolytic
thiếu máuanemia andnặng
tán huyết neurodegeneration.
và thoái hóa thần kinh.
 
Trong
In phảnreaction
the next ứng tiếpof theo của glycolysis,
glycolysis, a compoundhợp chất
with cóphosphoryl
high khả năng
chuyển phosphoryl
transfer cao, 1,3-bisphosphoglycerate,
potential, 1,3-bisphosphoglycerate, được tạo by
is generated ra the
bởi
quá trình ofoxy
oxidation GAPhóain GAP trong catalyzed
a reaction phản ứngbyđược xúc tác bởi
glyceraldehyde 3-
Glyceraldehyd
phosphate 3-Phosphate Dehydrogenase.
dehydrogenase.
The formation
Sự hình thành củaof Glyceraldehyd
glyceraldehyde 1,3-bisphosphate
1,3-Bisphosphate canđược
có thể be
thought
coi là xảy of as occurring
ra theo hai bước: in two steps: the highly exergonic
oxidation
• Quá trình of oxy
carbon 1 cao
hóa cực in GAP to an 1acid,
của carbon trong and the highly
GAP thành acid
endergonic formation
• Sự hình thành glyceraldehyde
glyceraldehyd 1, 3-bisphosphate
1, 3-bisphosphate từ acid. from
the acid.
These
Hai phảntwoứng
reaction are linked
này được liên kếtbynhau
the formation
nhờ sự hìnhof thành
an energy-rich
của một
thioester
Thioester ingiàuthe năng
activelượng
site of glyceraldehyde
trong vị trí hoạt3-phosphate
động của
dehydrogenase.
Glyceraldehyd 3-Phosphate Dehydrogenase.
The
Đầu energy
tiên, năngof lượng
oxidation
từ sựofoxythe
hóacarbon atom,tửinitially
của nguyên carbon
trapped
bị giữ lạiasbởi
1,3-bisphosphoglucerate,
1,3-bisphosphoglucarters,is used to form
được ATP. để
sử dụng
Glyceraldehyde
tạo thành ATP. 1,3-bisphosphoglycerate has a greater
phosphoryl
Glyceraldehyd transfer potential than ATP, and
1,3-bisphosphoglycerate cóthuskhảcannăng
be
used to power
chuyển the synthesis
phosphoryl of ATP
lớn hơn ATP, from
và do đóADP andđược
có thể P i in sử
a
dụng để cung cấp phosphoglycerate
reaction-catalyzed năng lượng cho sựkinase.
tổng hợp ATP từ ADP
và Pi (phosphate tự do) do kinase phosphoglycerate xúc
tác.
3-Phosphoglycerate
• 3-Phosphoglycerate is được
converted
chuyển into
thành2-phosphoglycerate
2-phosphoglycerate bởiby
phosphoglycerate mutase. A dehydration
mutase phosphoglycerate. Đây là phản reaction, catalyzed
ứng khử nước by do
enolase, results
enolase, dẫninđến
theviệc
production
sản xuấtof phosphoenolpyruvate
phosphoenolpyruvate (PEP).
(PEP).
Phosphoenolpyruvate
• Phosphoenolpyruvate is làa một
highhợp
phosphoryl-transfer compound
chất chuyển phosphoryl cao vì
because thediện
sự hiện presence
của hợpof the
chấtphosphate
phosphatetraps
trongthe compound
tautome enol in the
không
unstable enol tautomer.
ổn định.
ADP is phosphorylated
• ADP được phosphoryl at hóa
the nhờ
expense of PEP,
PEP cung cấpgenerating ATPtạo
năng lượng, and
ra
pyruvate,
ATP vàin a reaction
pyruvate, phảncatalyzed by pyruvate
ứng được kinase.
xúc tác bởi pyruvate kinase.
The net reaction for glycolysis is:
Việc chuyển đổi glucose thành pyruvate
tạo
The ra ATP, nhưng
conversion of để quá trình
glucose into tổng hợp
pyruvate
ATP được tiếp
generates ATP, tục,
but NADH
for ATPphải được tái
synthesis to
oxy hóa thành
continue, NADH NADmust+. be
Coenzyme
reoxidizedquan
to
trọng
NAD+. này có vital
This nguồncoenzyme
gốc từ vitamin niacin
is derived
(B3).
from the vitamin niacin (B3).
NAD++ có thểbe
can được tái sinh bằng
regenerated bycách oxy
further
hóa thêmofpyruvate
oxidation pyruvate thành
to CO2,COor2,byhoặc
the
bằng cách ofhình
formation thànhor ethanol
ethanol hoặc
lactate from
lactate từ pyruvate.
pyruvate.
Figure 16.4 Diverse fates of pyruvate.
Ethanol và lactate có thể được hình thành bởi các phản ứng bao gồm NADH. Ngoài ra, một đơn
vị hai carbon từ pyruvate có thể được ghép với coenzyme A (xem Chương 18) để tạo thành
Fermentations
Lên men là con aređường
ATP-generating pathways
tạo ATP, trong in
đó các
which electrons
electron từ mộtarehợp removed from
chất hữu cơ one
này organic
chuyển
compound
sang một hợp andchấtpassed
hữu cơto another organic
khác.
compound.
Sự hình thành The ethanol
formationtừ ofpyruvate
ethanoltáifrom
tạo
pyruvate
NAD . Pyruvate carboxylase .cần Pyruvate
+ regenerates NAD +
vitamin
carboxylase requires the vitamin thiamine (B1).
thiamine (B1).
Việc chuyển đổi glucose thành hai phân tử ethanol được gọi là
lên men rượu.

NADH được tạo ra bởi glyceraldehyd 3-phosphate

dehydrogenase bị oxy hóa bởi rượu dehydrogenase, tái tạo
NAD+.
Figure 16.5 Maintaining redox balance in alcoholic fermentation.
NADH được tạo ra bởi phản ứng glyceraldehyd 3-phosphate dehydrogenase phải được tái
oxy hóa thành NAD+ để con đường glycolytic tiếp tục. Trong quá trình lên men rượu, rượu
dehydrogenase oxy hóa NADH và tạo ra ethanol.
NADH can also be oxidized by converting pyruvate to lactate in a reaction
catalyzed by lactate dehydrogenase.

Sự chuyển đổi glucose thành 2 phân tử lactate được gọi là lên men axit lactic.
Figure 16.6 Maintaining redox balance in lactic
acid fermentation.
In lactic acid fermentation, lactate dehydrogenase
oxidizes NADH to produce lactic acid and regenerate
NAD+.
Obligate
Anaerobes anaerobes
không cannot
thể tồnsurvive in the
tại trong điều kiện có oxy. Một số
presence of oxygen. Some obligate anaerobic
vi sinh vật kỵare
microorganisms khípathogenic.
bắt buộc thường là gây bệnh.
Cơ xương
Skeletal ở hầu
muscles hếtorganisms
in most các sinhcanvật có thể hoạt động yếm khí
function
anaerobically
trong một for a short period
khoảng thời of time,ngắn,
gian resulting
dẫn đến sự tích tụ của
in the build-up of lactate.
sữa.
Fructose từ
fromđường
table ăn
sugar
hoặc
or xi-rô
high-fructose
ngô có hàm
corn lượng
syrup and
cao
fructose
galactosevàfrom
galactose
milk từsugar
đường
aresữaconverted
được chuyển
into thành
glycolytic
các
chất
intermediates.
trung gian glycolytic.
Figure 16.7 
Entry points in glycolysis for galactose and fructose.
In
Ở the
gan,liver, fructose
fructose đượcis metabolized
chuyển hóa by
theothecon
fructose
đường1-phosphate
fructose 1-
pathway.
phosphate.
In other
Trong cáctissues, suchchẳng
mô khác, as adipose tissue,
hạn như fructose
mô mỡ, is directly
fructose được
phosphorylated
phosphoryl hóa by hexokinase.
trực tiếp bởi hexokinase. 
Figure 16.8 Fructose metabolism.
Fructose enters the glycolytic pathway in
the liver through the fructose 1-
phosphate pathway.
• Excess
Tiêu thụ
fructose
fructose
consumption
dư thừa cóhasliênbeen
quanlinked
đến béo
to obesity,
phì, gan
fatty
nhiễm
liver,mỡ
andvàthe
sự development
phát triển củaofbệnh
typetiểu
2 diabetes.
đường loại 2.
• Because
Khi fructose
of the được
manner
chuyển
in which
hóa fructose
trong gan,is processed
enzyme điềuin
thehòaliver,
chínhthecủa glycolysis
key regulatory
là phosphofurationokinase.
enzyme of glycolysis,
• phosphofructokinase,
Acetyl CoA dư thừa isđượcby-passed.
tổng hợp và chuyển đổi thành
Excess
chất acetyl
béo. CoA is synthesized and converted to fats.
Galactose được chuyển thành glucose 6-phosphate theo con đường chuyển đổi
galactose-glucose, bắt đầu bằng quá trình phosphoryl hóa galactose bởi
galactokinase.
Figure 16.9 Galactose metabolism.
Galactose 1-phosphate phản ứng với glucose hoạt hóa
(UDP-glucose) để tạo thành UDP-galactose, sau đó
được chuyển đổi thành UDP-glucose.
The sum of the reaction of the galactose-glucose conversion pathway is:

Glucose 1-phosphate can be converted into glucose 6-phosphate by

phosphoglucomutase.
Không dung nạp Lactose hoặc hypolactasia xảy ra do hầu hết người
trưởng thành thiếu enzyme để làm suy giảm đường sữa.
Northern
Người BắcEuropeans
Âu có một have a mutation
đột biến ngăn chặnthat prevents
sự suy the
giảm hoạt
decline
động củaof menase
lactase activity
sau khiafter weaning.
cai sữa.
In lactase-deficient
Ở những người thiếu individuals,
hụt menase, gut vibacteria metabolize
khuẩn đường ruột
lactose,
chuyển generating
hóa đường CH 4 and
sữa, tạo Hra2, CH
and và
disrupt
H và water
phá balance
vỡ cân in
bằng
4 2
the intestine.
nước trong ruột.
 Nếu Galactose
Classic 1-phosphate
galactosemia results ifuridyl transferase
galactose bị thiếu,
1-phosphate quá
uridyl
trình lên men
transferase diễn is
activity radeficient.
theo galactosemia cổ điển .
Các triệu chứng
Symptoms includebaofailure
gồm không phát triển
to thrive, mạnh,
jaundice, vàng
and da
liver
và mở rộng gan
enlargement thatcócan
thểlead
dẫntođến xơ gan.Cataract
cirrhosis. Sự hình formation
thành đục
thủyalso
may tinhoccur.
thể cũng có thể xảy ra.
Bệnh Đục thủy
Cataracts, tinh thể,ofdothe
a clouding thấulens
kínhdue
tích to
tụ nước,
water hình thành do
galactose được
accumulation, chuyển
form đổi the
because thành galactitol
galactose trong quá trình chuyển
is converted
hóa
into kém.
galactitol, which is poorly metabolized. Galactitol is
Galactitol
osmoticallythẩm
activethấu
andvà làm cho
causes nước
water khuếchinto
to diffuse tán the
vào thấu kính gây
tích
lens.tụ nước trong thủy tinh thể.
 Enzyme xúc
Enzymes tác phản
catalyzing ứng mộtreaction
irreversible chiều trong quá trìnhpathways
in metabolic trao đổi
chấtpotential
are là vị trí kiểm soát
control tiềm năng.
sites.
Trong glycolysis,
In glycolysis, these
các enzyme
enzymes này arelà hexokinase,
hexokinase,
phosphofurationokinase
phosphofructokinase, andvàpyruvate
pyruvatekinase.
kinase.
 • Phosphofstallokinase
Phosphofructokinase is là
thechất
keyđiều hòa chính
regulator of của glycolysis
glycolysis in ở
động vậtThe
mammals. có vú.
enzyme is allosterically inhibited by ATP and
• Enzyme bị
allosterically ức chế allosterically
stimulated by AMP. bởi ATP và được kích thích
Whenallosteric bởi AMP.
ATP needs are great, adenylate kinase generates ATP
• Khi
from nhu cầu ATP rất lớn, adenylate kinase tạo ATP từ 2 ADP.
2 ADP.
• Sau
AMP đó,becomes
then AMP trở the
thành tín hiệu
signal cholow-energy
for the trạng thái state.
năng lượng thấp.
Figure 16.12 The allosteric regulation of phosphofructokinase.
Nồng độ cao của ATP ức chế enzyme bằng cách giảm ái lực của nó với fructose 6-phosphate.
AMP làm giảm tác dụng ức chế của ATP.
•• Hexokinase
Hexokinase isbịallosterically inhibited
ức chế allosteric by glucose
bởi Glucose 6-phosphate.
6-phosphate.
•• Pyruvate
Pyruvate kinase bị is ức
inhibited
chế bởibycác
theallosteric
allostericATP
signals ATP and
và alanine, và
alanine, andthích
được kích stimulated by fructose
bởi Fructose 1, 6-bisphosphate,
1, 6-bisphosphate, sảnthe product
phẩm của
of theứng
phản phosphofructokinase reaction.
phosphofurationokinase.
•• In muscle,
Trong glycolysis
cơ bắp, is được
glycolysis regulated to meet
điều chỉnh the ứng
để đáp energy
nhuneeds of
cầu năng
contraction.
lượng của sự co lại.
Figure 16.13 The regulation of glycolysis in muscle.
Sơ đồ bên trái, glycolysis không hoạt động nhiều (mũi tên mỏng). Nồng độ ATP cao ức chế
phosphofurationokinase (PFK) và Pyruvate kinase, trong khi glucose 6-phosphate ức chế hexokinase.
Glucose 6-phosphate được chuyển đổi thành glycogen (Chương 25).
Trong khi tập thể dục (sơ đồ phải), việc giảm tỷ lệ ATP/AMP do sự co cơ sẽ kích hoạt
phosphofurationokinase và do đó xảy ra glycolysis. Mức độ của con đường chuyển hóa được tăng lên, thể
hiện bằng các mũi tên dày.
•• The
Các key
chất điều hòaofchính
regulators của phosphofurationokinase
phosphofructokinase trong
in liver are citrate,
gan làreports
which citrate, on
chothe
biết về tình
status trạng
of the củaacid
citric chu cycle,
trình acid
and citric và
fructose2,6-bisphosphate.
fructose 2,6-bisphosphate.
•• Citrate
Citrate inhibits
ức chế phosphofurationokinase,
phosphofructokinase while còn fructose
fructose 2,6-
2,6-
bisphosphateislàamột
bisphosphate chất được
powerful kích hoạt mạnh mẽ.
activator.
Hình 16,14 Sự điều hòa phosphofurationokinase bằng
fructose 2,6-bisphosphate.
Ở nồng độ cao, fructose 6-phosphate (F-6P) kích hoạt
enzyme phosphofurationokinase (PFK) thông qua một
chất trung gian, fructose 2,6-bisphosphate (F-2,6-BP).
Hình 16.15 Sự hoạt hóa của
phosphofurationokinase bằng
fructose 2,6-bisphosphate.
A) Sự phụ thuộc sigmoidal của vận
tốc vào nồng độ cơ chất trở thành
hyperbolic với sự hiện diện của 1
mM fructose 2,6-bisphosphate, chỉ
ra rằng nhiều enzyme hoạt động ở
nồng độ cơ chất thấp hơn với sự
hiện diện của fructose 2,6-
bisphosphate.
Hình 16.15 Sự hoạt hóa của
phosphofurationokinase bằng fructose 2,6-
bisphosphate.
(B) ATP, hoạt động như một chất nền, ban đầu
kích thích phản ứng. Khi nồng độ ATP tăng lên,
nó hoạt động như một chất ức chế allosteric.
Tác dụng của ATP bị giảm bởi fructose 2,6-
bisphosphate, làm cho enzyme ít nhạy cảm
hơn với sự ức chế ATP.
• Hexokinase là một enzyme allosteric trong gan vì nó nằm trong
cơ bắp. is an allosteric enzyme in the liver as it is in muscle.
Hexokinase
•TheEnzym
enzyme chịu trách nhiệm
primarily chính cho
responsible quá trình phosphoryl
for phosphorylating glucosehóa
in
theglucose
liver is trong gan là(hexokinase
glucokinase glucokinaseIV).(hexokinase IV).isGlucokinase
Glucokinase active only
chỉahoạt
after meal,động
whensaublood
bữa ăn, khi lượng
glucose levelsđường trong máu cao.
are high.

Pyruvate kinase trong

Pyruvate kinase in theganliver
đượcis regulated
điều hòa allosterically as ittrong
allosterically như is in
muscle. However,
cơ bắp. Tuy liver
nhiên, gan pyruvate
pyruvate kinase
kinase cũng isđược
alsođiều
regulated by
chỉnh bằng
covalent
cách biến modification.
đổi cộng hóa Low blood huyết
trị. Đường glucosethấpleads
dẫn to
đến the
sự
phosphorylation
phosphoryl hóa vàandứcinhibition
chế pyruvateof liver pyruvate
kinase gan. kinase.
Figure 16.16 The control of the catalytic activity of pyruvate kinase.
Pyruvate kinase được điều chỉnh bởi tác nhân allosteric và biến đổi cộng hóa trị.
Năm chất vận
Five glucose chuyểntermed
transporters, glucose, được
GLUT1-5, gọi the
facilitate là GLUT1-5,
movement oftạo điều kiện cho
sự di chuyển
glucose của
across the cellglucose trên màng tế bào.
membrane.
Các khốigrowing
Rapidly u phát tumors
triển nhanh
obtainchóng
ATP bycómetabolizing
được ATP bằng cách
glucose to
chuyển even
lactate hóa glucose
in the thành lactate
presence of ngay cả khi
oxygen, có oxy, một
a process quá
termed
trình được
aerobic gọi là glycolysis
glycolysis hiếu khí
or the Warburg hoặc hiệu ứng Warburg.
effect.
Khi bệnh
When nhânare
patients được truyền
infused withchất tương tự glucose
a non-metabolizable không
analog of
chuyển hóa,
glucose, các are
tumors khốireadily
u dễ dàng được hình
visualized dung bằng chụp
by tomography cắt
because
lớptheir
of vì sựexcess
chuyển hóa quá mức
metabolism của glucose.
of glucose.
Figure 16.17 Tumors can be visualized with 2-
18
F-2-D-deoxyglucose (FDG) and positron
emission tomography.
A). Một chất tương tự glucose không thể
chuyển hóa (FDG) được truyền vào bệnh nhân
và được phát hiện bởi sự kết hợp giữa phát xạ
positron và chụp cắt lớp bằng máy tính cho
thấy sự hiện diện của khối u ác tính (T).
B). Sau 4 tuần điều trị bằng chất ức chế
tyrosine kinase (tr. 230), khối u cho thấy
không có sự hấp thu của FDG, cho thấy
sự trao đổi chất giảm. FDG dư thừa,
được bài tiết qua nước tiểu, cũng biểu
hiện ra thận (K) và bàng quang (B).
•Aerobic glycolysis
Glycolysis generates
hiếu khí lacticlactic,
tạo ra acid acid,acid
which
hóa acidifies the
môi trường
environment andphép
và có thể cho may allow further
phát triển khốitumor
u hơngrowth.
nữa.
•TheSựrapid
tíchaccumulation of glucose
lũy nhanh chóng của and glucose
Glucose và 6-phosphate
Glucose 6-
provide building
phosphate blocks
cung cấpfor
cáca host
khối of
xâyother
dựng biomolecules.
cho một loạt các
Because
phân tử tumors
sinh họccan grow faster than the blood vessels,
khác.
•aerobic
Bởi vìglycolysis
các khốiallows
u có growth
thể phátin triển
the absence
nhanh of oxygen.
hơn các mạch
máu, Glycolysis hiếu khí cho phép tăng trưởng trong
trường hợp không có oxy.
• Yếu tố phiên mã thiếu oxy-yếu tố phiên mã cảm ứng 1
(HIF-1) tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình glycolysis
hiếu khí.
• Tập luyện thể dục cũng kích thích HIF-1, giúp tăng
cường khả năng tạo ATP yếm khí và kích thích tăng
trưởng mạch máu mới.
Hình 16,18 Sự thay đổi biểu hiện gen trong khối u do thiếu oxy. Các điều
kiện thiếu oxy bên trong khối u dẫn đến việc kích hoạt yếu tố phiên mã gây
thiếu oxy (HIF-1), gây ra sự thích nghi trao đổi chất (tăng enzyme
glycolytic) và kích hoạt các yếu tố tạo mạch kích thích sự phát triển của các
mạch máu mới.
Insulin is secreted
• Insulin by ra
được tiết β cells
bởi tếof bào
the pancreas
β của tuyếnin response
tụy để đápto high
ứng
bloodvớilevels of glucose.
mức glucose trong Thismáusecretion
cao. Sựis tiết
stimulated
này được by kích
the
metabolism of glucose by the β cells.
thích bởi sự chuyển hóa glucose của các tế bào.
Glucose enters β cells through GLUT2 and is metabolized to
• Glucose đi vào tế bào β thông qua GLUT2 và được chuyển
pyruvate, and the pyruvate is subsequently oxidized to CO2 and
hóa thành pyruvate, và pyruvate sau đó được oxy hóa
H2O.
thành CO2 và H2O.
The increase in ATP closes a K+ channel, which alters the charge
•across
Sự the
gia tăng
cell membrane. This alteration ,inlàm
ATP sẽ đóng một kênh K +
thay
turn đổi điện
opens Ca2+
tích trên
channels. màngoftếCabào.
The influx 2+
ionsSự thay đổithe
stimulates này lần lượt
release mở các
of insulin.
kênh Ca2+. Dòng ion Ca2+ kích thích giải phóng insulin.
Hình 16.19 Sự giải phóng insulin được quy định bởi ATP.
Sự chuyển hóa glucose bằng glycolysis làm tăng nồng độ ATP, khiến kênh kali nhạy cảm với ATP đóng
lại. Việc đóng kênh này làm thay đổi điện tích trên màng () và khiến kênh canxi mở. Dòng canxi làm
cho các hạt chứa insulin kết hợp với màng sinh chất, giải phóng insulin vào máu.