MUSKULI I LËMUAR

1.Muskulatura e lëmuar

2.Llojet e muskulaturës së lëmuar

 Muskujt me një njësi (unitarë)

 Muskujt me shumë njësi (multiunitarë)

3.Çiftimi nxitje – tkurrje në muskulin e lëmuar

 Hapat e çiftimit nxitje – tkurrje në muskulin e lëmuar

 Mekanizmat që rrisin Ca2+ në muskulin e lëmuar

 Mekanizmat që ndryshojnë forcën tkurrëse, por që nuk kanë lidhje me Ca2+

 Roli i mesazherëve dytësorë në muskulaturën e lëmuar

ORGANIZIMI STRUKTUROR I M. LËMUAR DHE DISA VECORI TË RËNDËSISHME

 Nuk ka organizim tipik të vijëzuar si

muskuli skeletik.
 Ka aktinë dhe tropomiozinë, por nuk
ka troponinë dhe nebulinë.
 Aparati tkurrës i një qelize bashkohet
me atë të qelizave fqinje nëpërmjet
trupave densë, që janë ekuivalentët
e diskut Z.
 Tkurrja lidhet me ↑ Ca2+ dhe lidhjen e
tij me kalmodulinën (CM).
 Në disa lloje muskujsh të lëmuar
junksionet e tipit “gap” çiftojnë qelizat
fqinje kimikisht dhe elektrikisht.
 Rritja e Ca2+ nuk vjen
domosdoshmërisht nga ndryshimi i
potencialit membranor.
KOMUNIKIMET QELIZORE NË MUSKULIN E LËMUAR

• “Gap junksionet” lehtësojnë përçimin e impulseve elektrike.

 
• Junksionet aderente (trupat densë): krijojnë lidhje mekanike qelizë-qelizë dhe transmetimin
e forcës.

• Kaveolat (equivalente me tubulat T) janë invaginacione të sarkolemës, ku vihen re kanale

voltazh-dipendente të Ca2+ dhe pompa shkëmbyese 3Na+ - 1Ca2+.

• RS ka kontakt me kaveolat, gjë që mundëson rregullimin e Ca2+ në citozol. RS çliron Ca2+ kur
stimulohet nga NT, hormonet ose barnat. Në të gjenden receptorët e ryanodinës që hapen
kur hyn Ca2+ nga jashtë.

• RS ka receptorë për IP3 që është mesazher dytësor dhe që rritet falë disa mekanizmave që
aktivizojnë fosfolipazën C (PLC). Ca2+ rikthehet në RS me SERCA ose del nga qeliza nëpërmjet
antiportit 3Na+ - 1Ca2+.
 LLOJET DHE KONTROLLI I AKTIVITETIT TË MUSKUJVE TË
LËMUAR

 Muskujt me një njësi:

Gjenden në TGI, ureter,
vezikë urinare dhe uterus.
 Muskujt me shumë njësi:
Të tillë janë muskujt e vas
deferens, irisit të syrit dhe
muskujt ciliarë të kristalinit.
 Muskujt fazikë: tkurren në
mënyrë ritmike dhe janë
karakteristik në TGI dhe
TGU.
Mënyra e aktivizimit:
 Muskujt tonikë: janë
 Hormonet: adrenalina, Ang. II., etj.
vazhdimisht pjesërisht të
tkurrur (kanë tonus) si tek  Neurotransmetuesit e SNA: noradrenalina, Ac K.
enët e gjakut dhe  Qelizat “pacemaker”: tipike për muskulin me një njësi.
sfinkterat.  Ndryshime të veprimtarisë së miozinë fosfatazës.
SHEMBUJ TË KONTROLLIT TË M. LËMUAR LËMUAR
 Hormonet, që vijnë nga gjaku ose
prodhohen lokalisht kërkojnë
praninë e receptorëve (adrenalina
me α1, tipik për enët e gjakut.

 Vazopresina, AII dhe endotelina

→ ↑IP3, i cili aktivizon kanalet e
Ca2+ në RS. Rritja e Ca2+ intraqelizor
do të prodhojë tkurrje).

 Adrenalina me β2 tipik për m.

bronkeve dhe adenozina (që
prodhohet me shumicë gjatë
sforcimit muskulor) me receptorët
e adenozinës → ↑ AMPc dhe
japin lëshim.
 

Hyrja e Ca2+ nga jashtë ↑ çlirimin e Ca2+ nga RS

dhe prodhon rritje të forcës tkurrëse.
DALLIMET E DY MUSKUJVE NË
MEKANIKËN E TKURRJES
 PËRMBLEDHJE PËR MËNYRËN E TKURRJES NË MUSKULATURËN
E LËMUAR
• Në muskulaturën e lëmuar Ca2+ hyn në qelizë gjatë potencialit të veprimit nëpërmjet
kanaleve voltazh – dipendente të Ca2+.

• Ca2+ lidhet më pas me kalmodulinën dhe kompleksi Ca2+ - kalmodulinë aktivizon kinazën e
vargjeve të lehta të miozinës, e cila fosforilon miozinën.

• Miozina-P lidhet me aktinën, formon urëzime me të dhe gjeneron forcë tkurrëse.

• Burime të tjera për rritjen e [Ca2+] brendaqelizor janë kanalet e Ca2+ me portë ligandi që
gjenden në sarkolemë dhe kanalet që gjenden në rrjetën sarkopazmike e që ndikohen
nga mesazherët dytësorë si IP3.

• Në disa raste, për përqendrime normale të Ca2+ brendaqelizor, tkurrja lidhet vetëm me
shkallën e aktivitetit të miozinë - kinazës dhe miozinë - fosfatazës.
TË DHËNA MBI POTENCIALET MEMBRANORE TË M. LËMUAR

• Potenciali membranor - 60 mV oshilon

vazhdimisht nga veprimtaria e pompës
Na-K-ATP-azë dhe e pompave të tjera,
çka bëhet shkak për depolarizime të
herpashershme ose hiperpolarizime
që bllokojnë futjen e Ca2+ nga kanalet
voltazh-dipendente të sarkolemës
 
TKURRJA E MUSKULIT TË LËMUAR
Depolarizimi Hormonte ose NT Hormonet ose NT

Hap kanalet voltazh dipendente Hapin kanalet kimiko dipendente të Ca2+ IP3
të Ca2+

Hyrja e Ca2+ nga jashtë ↑ Çlirimin e Ca 2+ nga RS

stimulon daljen e Ca2+ nga RS
↑ [Ca2+]

Ca – Calmodulinë
↑ aktivitetin e kinazës së vargjeve
të lehta të miozinës
Fosforilohen vargjet e lehta të
miozinës
Miozinë – P + aktinë
Cikle urëzimesh
Tension muskulor
MEKANIZMI I TKURRJES SE MUSKULIT TË LËMUAR

Legjenda: 1. Ca2+, 2. Fosfolipaza C, 3. Inozitol trisphosphate (IP3), 4. Calmodulinë, 5. Ca-

calmodulin 6. Myosin kinase, 7. Myosin phosphatase.

Gjendja “kyçur” (latch state) ndodh kur miozina defosforilohet ndërkohë që është e
lidhur me aktinën. Kjo gjendje prodhon tkurrje të vazhdueshme pa patur nevojë për ATP
shtesë dhe hidrolizën e saj (kursim energjie).
MEKANIZMAT E INTEGRUAR QË MUNDËSOJNË TKURRJEN DHE
LËSHIMIN E MUSKULIT TË LËMUAR
MEKANIZMAT E INTEGRUAR QË MUNDËSOJNË TKURRJEN
DHE LËSHIMIN E MUSKULIT TË LËMUAR

 Rritja e AMPc dhe GMPc shoqërohen me lëshimin e muskulaturës

së lëmuar. Me këtë mëkanizëm veprojnë shumë barna
miorelaksues.

 Kusht për tkurrjen është fosforilimi i vargjeve të lehta të miozinës,

që mundësohet nga ↑ e Ca2+, por që varet shumë nga aktivitetit i
MLCC dhe miozinë – fosfatazës.

 Miozinë fosfataza, e cila aktivizohet shpesh nga ↑ e GMPc,

defosforilon vargjet e lehta, çka shkakton lëshim të muskulit të
lëmuar.
KARAKTERISTIKAT E TRI MUSKUJVE

MUSKULI SKELETIK MUSKULI KARDIAK MUSKULI I LËMUAR

I vijëzuar (ka disqe Z) I vijëzuar I lëmuar (organizim jo i
rregullt i sarkomerëve)

Aktina dhe miozina Aktina dhe miozina Aktina dhe miozina nuk
organizohen në sarkomerë organizohen në sarkomerë organizohen në sarkomerë,
sepse nuk kanë disqe Z

Sarkolemat e qelizave Sarkolemat e qelizave Junksione të tipit “gap”,

fqinje nuk përmbajnë fqinje përmbajnë junksione d.m.th. që është i shpejtë
junksione komunikuese komunikuese, ku dhe aktivizohet në mënyrë
përfshihen edhe junksionet dydrejtimore
e tipit “gap”
Secila fije ka mbaresën e Sincicium elektrik, sepse Sincicium elektrik
vet nervore (d.m.th. që kur kërkohet tkurrja e të gjithë
bëj një detyrë s’ka pse organit
tkurret i gjithë trupi).
KARAKTERISTIKAT E TRI MUSKUJVE

Aktivitet i ↑ i ATP-azës Aktivitet mesatar i ATP-azës Aktivitet i ↓ i ATP-azës

(muskul i shpejtë) (muskul i shpejtë) (muskul i ngadaltë)
Rrjeta sarkoplazmike shumë Rrjeta sarkoplazmike Rrjeta sarkoplazmike pak e
e zhvilluar (duhet depo për mesatarisht e zhvilluar (Ca2+ zhvilluar (mjafton sinciciumi
Ca2+) vjen edhe nga jashtë) elektrik për të shpërhapur
valën depolarizuese)

Tubuli T formon triadë me Tubuli T formon diadë me Tubuli T mungon, sepse

qeset laterale në junksionin qeset laterale në zonën Z mjafton sinciciumi elektrik.
A-I RS kontrollohet nga
mesazherët dytësorë

Sarkolema nuk përmban Sarkolema përmban kanale Sarkolema përmban kanale

kanale Ca2+ (mjafton depo e voltazh-dipendente të Ca2+ voltazh-dipendente të Ca2+
RS) që mundësojnë platonë

Ca2+ lidhet me troponinën Ca2+ lidhet me troponinën Ca2+ lidhet me kalmodulinën