Etologie II-sylabus

Rozmnožování;otázky k tématu rozmnožování

Otázky k tématu rozmnožování ptáků:
• -časovací faktory počátků hnízdění
• -vliv hormonů na počátek hnízdění (tolerance a snížení agresivity)
• -druhy epigamních projevů, uvést příklady
• -výběr partnerů a mechanismy fyziologického naladění k páření
• -soudržnost párů
• -promiskuita, polygynie, polyandrie a vznik hnízdního parazitizmu (příklady a důvody)
• -doba inkubace vajec
• -velikost snůšky a změny její velikosti, vícenásobné a náhradní hnízdění
• -druhy hnízd (taboni, otevřená hnízda, dutiny, nory, stavby z hlíny, „vlašťovčí“ hnízda
salangán)
• Otázky k tématu rozmnožování savců:
• -co je estrus a jaký má význam
• -co je to kontinuální reprodukční cyklus (příklady)
• -co je to zpožděná ovulace (vysvětlit a dát příklady)
• -co je to zpožděná implantace čili utajená březost (vysvětlit a dát příklady)
• -co je to krátkodobá utajená březost a její hormonální řízení (příklady)
• -co je to provokovaná ovulace (příklady)
• Otázky k tématu populační dynamika:
• -vysvětlit tyto termíny: natalita, mortalita, abundance, densita a popsat strukturu
populačního cyklu; anuální cykly
• -čím jsou ovlivňovány populační cykly drobných savců ve fázi vzestupu, gradace, sestupu
a pesima
• -behaviorální stres, kinship, outbreeding, predace,
 Rozmnožování ptáků 1
Doba, kdy mají ptáci vejce nebo mláďata v hnízdech se nazývá hnízdění. Začátek
hnízdění je ovlivněn především dvěma faktory,časovači (denní světlo a dostupnost
potravy). V době krmení mláďat je důležitějším z nich dostupnost potravy. Hnízdění
většinou začíná v době vrcholu dostupnosti potravy. Příklady: křivka obecná x semena
smrků dozrávající v lednu; poštolka a drobní savci dostupní na jaře v nízké trávě;
krahujec loví ptáky, může hnízdit později; vlaštovka loví malý jarní hmyz, jiřička větší
pozdně jarní hmyz; rorýs loví aeroplankton hojný až koncem června. Tento potravní
faktor vysvětluje, proč ptáci hnízdí právě v určité době charakteristické pro určitý druh.
Nevysvětluje však, jak dochází ke spouštění epigamních projevů a fyziologickým
počátkům hnízdění. Naladění vnitřních fyziologických faktorů a příznivé vnější
podmínky jsou takové, že se mláďata líhnou do doby dostatku potravy. Kromě
tropických oblastí, kde je denní osvětlení po celý rok zhruba stejné, je hnízdění
ovlivňováno hlavním vnějším faktorem, světlem. Přibývající jarní světlo v našich
podmínkách ovlivňuje růst gonád. Vliv denní délky osvětlení však neplatí pro podzim,
kdy je doba osvětlení stejná jako na jaře v době hnízdění. Ptáci se sice často projevují
zpěvem, to ovšem neznamená start hnízdění, k tomu je nutné více faktorů. Na jaře
s přibývajícím světlem přibývá hormonu gonadotropinu uvolňovaného z hypofýzy.
Uvolňování gonadotropinu je ovšem kontrolováno a v určitém druhově specifickém čase
se produkce pohlavních buněk zastaví. Významným hormonem je melatonin, který
působí tlumivě na pohlavní žlázy a agresivitu, která se stupňuje životem v hejnech.
Melantonin se tvoří pouze v noci, v zimě za delších nocí je ho více. Na jaře umožňuje
jeho snížená tvorba aktivizaci gonád. V tropických oblastech zůstávají gonády ptáků po
celý rok v aktivitě a v zimě se nezmenšují, jako u ptáků mírného zeměpisného pásu.
Ptáci některých tropických druhů hnízdí během celého roku, protože nabídka potravy je
v  podstatě stále stejná. Některé druhy ptáků hnízdí v souladu s obdobím dešťů a
zvýšeného růstu trávy, například afričtí snovači nebo některé australské husy.
 Rozmnožování-ptáků 2
• Hnízda. Stavba hnízd je výlučně spjata s hnízděním, ne s výstavbou obydlí ke spaní.
• Jediným případem v ptačí říši, kdy vejce nejsou inkubována teplem rodičů, jsou australští, taboni
z řádu hrabavých. Ti vytvářejí velké kupy z písku a tlejícího listí a přehrabáváním udržují teplotu na
hodnotách mezi 32 a 35 stupni C. Toto plazí dědictví je ovšem z hlediska inkubace málo účinné, při
zahřívání tělem se vytváří větší teplo. Proto také inkubace tabonů trvá až 90 dní.
• Hnízda v norách nebo v dutinách
• Pro snížení nebezpečí predace si někteří ptáci vyhrabávají nory v písčitých stěnách( ledňáček, vlha,
břehule) v dutinách hnízdí sýkory, lejskové,brhlík a datlovití. Úspěšnost vylíhnutí mláďat je u
dutinových ptáků okolo 80 % ve srovnání s 60% úspěšnosti ptáků hnízdících v otevřených
hnízdech .Výhodou těchto hnízd je také snadné udržování stálé teploty a vlhkosti pro inkubaci.
• Epigamní projevy (tok). Chování, které je bezprostředně spjato s rozmnožováním. Zajišťuje
synchronizaci fyziologického stavu partnerů:tok se projevuje akusticky ( vokálně nebo
instrumentálně) nebo opticky
• Příklady způsobu toku :
• akustické projevy:
• 1)vokální: zpěv vyznačování teritoria a kontakt mezi partnery, reklamní hlasy tučňáků
2)instrumentální:klapání zobákem čápa nebo sov zvuky letek bekasiny,
• optické projevy: předvádění peří- rajky, lemčíci přinášení předmětů, páv, lyrochvost, jespák -
pózování zdatnosti, zvětšování těla-fregatky a jejich vole, bílé tváře dutinových ptáků
chování: souboje samců, svatební lety (kolibříci, předvádění obratnosti samců dravců, jsou
většinou menší, přinášení větví na hnízdo, „svatební“ dary vodních ptáků)
• Výběr partnera, páření a věrnost partnerů
• Výběr partnerů se děje na základě předpokladu úspěšnosti vyvedení mláďat;dobří letci; dobrá
kondice peří; dobří v soubojích; monogamie je u 90 % druhů
• Promiskuita zejména u pěvců je běžná. Výhody-potomstvo od více samců dává možnost většího
přežívání. Kromě fyzických soubojů o samici používají někteří ptáci i triky směřující k vyřazení soka z
páření. Strnad severní se chová jako samice v toku a sok, který se snaží o oplodnění ztratí spermie a
tak je vyřazen ze soutěže o samici. Samec pěvušky modré klove svou samici po jejím spáření s jiným
samcem do kloaky tak dlouho, až vypustí spermie tohoto soka (obrázek- strnad severní a pěvuška
modrá). Promiskuita, polygamie a hnízdní parazitismus, viz níže
 Rozmnožování –ptáků 3
• Typy hnízd:
• žádná hnízda, pouze kupy listí mají taboni
• dutiny a nory :srostloprstí, šplhavci, pěvci
• otevřená hnízda:většina druhů
• hnízda snovačů,
• stavby z bláta, vlaštovky, jiřičky, hrnčiříci,
• „vlaštovčí“ hnízda – salangány
• Inkubace:taboni až 90 dní albatrosi 80-90, kiwi 80 dní kvůli nízké teplotě těla 30-42 C, pěvci
12 dní
• Postnatální vývoj: ptáci nekrmiví (nidifugní) se dělí do skupin, které nejsou přesně
ohraničené, často jedna přechází v druhou; nidifugní - opouštějící hnízdo hned po
vylíhnutí (taboni, vrubozobí, hrabaví, mají větší hmotnost žloutku, který zajišťuje
nezávislost v prvních dnech života); nidifugní polokrmiví jsou například krátkokřídlí-
samice vyhledává a ukazuje potravu mláďatům, která po vylíhnutí opouští hnízdo; volavky
jsou vyvinuté, ale zůstávají na hnízdech; ptáci krmiví – nidikolní, zůstávají krmeni na
hnízdě, mají malé množství žloutku a termoregulace se u nich vyvíjí až s rozvojem
kosterního svalstva;
• Hnízdní parasitismus – vznik: polygamie a vyhasínání hnízdních instinktů některých
druhů; ochrana vlastních (genetická ochrana) vajec před případným zničení, tí že kladou
svá vejce do hnízd dravců (popsáno u jednoho druhu kachny); hromadné hnízdění a vznik
hnízdního parazitismu (snovači), kukačky – není zde polygamie výjímečně se páří samec s
více samicemi, rychlé přímé kladení vajec, ne v zobáku, mimikry vajec, adaptace zbarvení
vajec, slizovitý trus jako pěvci, superschéma pro krmení je velká intenzita žadonění
kukačky, pevná skořápka, schopnost likvidace mláďat hostitelů
• Velikost snůšky je ovlivněna mnoha faktory: geneticky, variabilita snůšky je daná
kolísáním v populaci, zeměpisnou šířkou, potravní dostupností. Náhradní snůška; na jejím
principu jsou založeny snůšky domácí drůbeže
• Počet hnízdění: vícenásobné je u některých druhů pravidelné a je dáno stálou
dostupností potravy (domácí holubi nebo ferální holubi ve městech, sovy v době nadbytku
myší); jinak vícenásobné hnízdění mají především menší ptáci s krátkou dobou hnízdění
 Řád: Pelecaniformes čeleď Fregatidae (Fregata magnificens) - ostrovy a pobřeží tropického
Pacifiku a Atlantiku. Samec s červeným hrdelním vakem v době hnízdění, vlevo nahoře je vidět
fregatka jako potravní parazit
řád pěvci: Passeriformes; strnad severní (Calcarius laponicus) známý svým trikem vůči
svým sokům spojeným s promiskuitou
Řád: svišťouni Apodiformes – salangány příbuzné rorýsům a jejich „vlaštovčí“ hnízda
řád:pěvci Passeriformes, čeleď snovači (Ploceidae) Starý Svět, hnízdění v koloniích, hnízdní
parazitismus
Palearktická oblast; řád: Passeriformes pěvuška modrá (Prunella modularis)
 Rozmnožování savců - 1
• Rozmnožování savců (Vlasák,P. 1986: Ekologie savců)
• Estrus je období fyziologického a psychického stavu samice schopné
rozmnožování;faktory ovlivňující estrus - gonadotropní hormon hypofýzy a melatonin
epifýzy;ovulační cyklus; provokovaná ovulace vyvolaná hormony hypofýzy;
• Typy reprodukčních cyklů;
• Kontinuální (oplození, implantace, porod)
• Zpožděná ovulace a oplození hibernujících netopýrů. Tento jev je známý pouze u některých
netopýrů mírného a subarktického pásma, běžný u našich netopýrů a vrápenců. Spermie
dotyčných letounů dozrávají až na podzim. Proto dochází k páření v této době. Podzimní
oplození by přineslo problémy pro vývoj plodu během hibernace, proto je toto oplození
zárodku přesunuto z podzimu na jaro. Životaschopné spermie se v děloze uchovávají až do
jara, stejně jako dozrálý folikul, který praská
• a je připraven k oplození až na jaře.
• Zpožděná implantace (utajená březost)
• Obligátní zpožděná implantace (závazná) se vyskytuje pravidelně u některých letounů
(kaloňů, šelem, chudozubých, ploutvonožců, sudokopytníků. Gonády samců dozrávají
dlouhou dobu po zimním období, případně po hibernaci. Optimální funkce spermiogeneze
se objevuje až v létě nebo na podzim. Doba mezi pozdně letním nebo podzimním
oplozením a implantací může být od několika týdnů do několika měsíců. Zárodek o počtu
100-400 blastomer se obalí nebuněčnou vrstvou - pelikulou, která zabraňuje uhnízdění. Je
vysvětlitelná u druhů, kteří takto rodí mláďata do období dostatku potravy až na jaře.
• Krátké utajení březosti probíhá i u některých drobných polyestrických savců, kteří v době
páření ještě kojí. Tento jev se nazývá fakultativní (možná, nepovinná) zpožděná implantace.
Taková zpoždění však bývají jen několikadenní. Utajená březost se vyskytuje také u klokanů.
Po dobu sání mláděte ve vaku se vyvíjí oxitocin, který inhibuje corpus luteum (tedy i tvorbu
progesteronu). Jeho nízká hladina negativně ovlivňuje proliferační fázi a vytváří diapauzu.
• Provokovaná ovulace závislá na nervových stimulech. Je známá u zajícovců, některých
šelem a hlodavců. Je vyvolána samotným pářicím aktem.
 Rozmnožování savců 2

•
• Velká zvířata rodí jen několikrát za život (slon, nosorožec) nepravidelně jednou za 2-4
roky, hrabošovití mohou mít mláďata až 6 krát za rok po 4 jedincích; pokusem bylo
dokázáno, že
• z jednoho páru hraboše polního vzniklo během jednoho roku 2500 jedinců potomstva
 Rozmnožování savců - 3
Ptakopysk Březost 12 dní , inkubace 12 dní
Ježura 28dní a pak 8 týdnů ve vaku jako vejce a mládě
Klokani 35 dní
Ježek 34 dní
Bělozubka 26-28 dní
Netopýři rod Eptesicus Oplození srpen porod květen
Gorila 251-289 dní
Šimpanz 196-260 dní
Zajíc okolo 40 dní
Ondatra 22-30 dní
Potkan 21 dní
Myš 19 dní
Plejtvák 11 měsíců
Vlk 62-63 dní
Medvěd 4 měsíce, ale zpožděná implantace;porod po 7 měsících
Velké kočkovité šelmy okolo 3 měsíců
Ploutvonožci 12 měsíců
Sloni 21(indický) ; 22 měsíců (africký)
Sirény 5-6 měsíců
Kůň 329-345 dní
Prase 112-116 dní
Velbloud 370-440 dní
 Rozmnožování savců - 4
• Růst a vývoj mláďat
• Podle stupně pohybu po porodu se dělí jako u ptáků na nidifugní a nidikolní. Nidikolní jsou
po porodu většinou neosrstěná, neschopná chůze s uzavřenými zvukovody a očními
víčky. Většinou platí -čím menší savec, tím rychleji znásobuje svou váhu. Rejsek 1 den a
kůň 60 dní. Neplatí to například u ploutvonožců nebo kytovců, kteří v chladných
podmínkách rostou rychleji. Je to umožněno častým kojením mlékem s vysokým
obsahem tuku (až 50%)
• Populační dynamika
• Absolutní početnost jednoho duhu se nazývá hustota (densita). Pokud je početnost
uvažována
• v početních poměrech vztahovaných k jiným druhům nazývá se abundance.
• Kolísání početnosti bývá sezónní nebo v průběhu let. Hlavními příčinami kolísání
početnosti drobných hlodavců bývá predační tlak a potrava.
• Struktura populačního cyklu hrabošů
• 1.Vzestupná fáze. Narůstání početnost populace z fáze pesima do období gradace. Příčiny:
zvýšená reprodukční aktivita způsobená látkami v potravě ( čerstvá vojtěška) a dostatkem
potravy ( semenná léta dozrávajících dubů, habrů, javor), hypotéza outbreedigu vychází
z migrace jedinců za předpokladu zvyšování hustoty vlastní a následné migrace z ní.
Agresivnější jedinci migrují a dostávají do styku s nepříbuznými populacemi, což vede k
prospěšné heterozygotnosti.
• Behaviorální teorie vzestupu: agresivní genotypy se více prosazují (pozitivní výběr) až do
té doby, kdy agresivních jedinců je převaha. Ti stále bojují, dochází k adrenalinovému
stresu a zhroucení populace.
• 2.Vrcholová fáze. Početnost populace se nemění, může trvat i po dobu 1 roku, ale může
trvat 2 měsíce. Ve vrcholové fázi dochází k oscilaci, dočasnému snížení density po zimním
období.Vrcholová fáze se udržuje vhodnými potravními a klimatickými podmínkami.
Kinship ( „kinšip“příbuzenská tolerance) v populaci může přesáhnout meze a při
přemnožení dojde ke styku s nepříbuznými jedinci a k projevům agresivity.
• 3.Sestupná fáze. Může mít postupný pokles s regeneračními fázemi v letním období nebo
křivka density klesá prudce (příčiny mohou být sezónní, teplotní, potravní, etologické) .
• 4. Fáze pesima je nejméně prozkoumaná pro malý počet odchycených zvířat
 Rozmnožování savců 5

• Rozmnožování - populační cykly

• Faktory ovlivňující populační cykly (1.potrava, 2.predace,3. fyziologický a etologický
stres,4.počasí, 5.sezónnost a stárnutí)
• 1)Potrava
• a)Reprodukci hraboše (Microtus montanus) ovlivňuje látka, která se uvolňuje poté, kdy je
rostlina poraněna, tedy, když jí hraboši začnou spásat (metoxybenzoaxzolion). Začátek
růstu trávy je časově různý a těžko předpovídatelný. Závisí na vnějších faktorech, čas,
teplota,světlo, ale spouštěcím mechanismem je zde uvedená chemická látka. Berger et.
al.: Science 214(4516): 69-70/1981 a Sanders et. al. :ibidem,pp: 67-69./ Podobné pokusy
byly prováděné na hraboši polním (Microtus arvalis) ve Francii (Delost: Bull. Soc. Zool.
France 100: 41-66/ 1975). V chovech bylo zjištěno, že samci obnovují pohlavní aktivitu i
během zimy, pokud jsou krmeni nasekanou a zmraženou na -35 C vojtěškou. Tím se
nezničí aktivizující látky. Toto funguje za jakékoliv teploty a osvětlení. Samotná
fotoperioda není tak mocná.
• b) Je dosti detailně prezentováno zjištění, že přemnožení norníka rudého (Clethrionomys
glareolus)
• a myšice lesní (Apodemus flavicollis) je vlastně způsobeno semennými roky listnatých
stromů. Na příkladu 31 letého výzkumu populační dynamiky těchto druhů v Bialowiezi
(Pucek et al.: Acta Theriol. 38: 199-232/1993) se ukázalo, že přemnožení obou druhů je
synchronizováno a následuje vždy po semenném roce dubu, habru a javoru. Semenné
pupeny se zakládají již rok předem, takže lze předpovědět populační vzrůst již dva roky
předem. Semenné roky v Bialowiezi nastávají jednou za 6-9 let a přemnožení hlodavců
také. Analýza literárních údajů ukázala, že tato zákonitost platí pro celou evropskou část
klimaxu lesa mírného pásu.
 Rozmnožování savců 6

• 2)Predace.
• To, že predátoři ovlivňují populační cykly je již dlouho známo. Je však nutno
provést určité korekce s tím, že existují zásadní rozdíly mezi situací na severu
(tundra, tajga, což je sever Skandinávie), kde je velmi úzké spektrum predátorů
(lasička, sovice sněžná) a jen několik druhů kořisti (hraboši), naopak v mírném
pásu je větší spektrum predátorů (několik druhů lasicovitých šelem, liška,
kočka divoká, domácí, několik druhů sov a dravců a hadi). Na severu jsou
predátoři většinou specializováni na jeden druh kořisti a jsou na ní závislí. Na
jihu je větší množství trofických vazeb, což vytváří stabilní trofický systém.
 Rozmnožování savců 7
• 3) Fyziologický a etologický stres.
• a) Polymorfně - behaviorální teorie: Tamarin a Sheridan: Amer. Zoologist 27: 921-927/ 1987.
Výchozí polymorfismus v populaci umožňuje, že se během zvyšování populace stále prosazují
agresivnější genotypy (pozitivní výběr těch agresivních), až jich je v populaci většina. Ti stále
bojují- zvyšuje se stres, hladina adrenalinu, až to přesáhne únosnou míru a populace vyhyne.
• b)Sociobiologická hypotéza vychází z existence kinshipu (příbuzenská tolerance). Dokud není
populace příliš silná, sousedí spolu vždy jedinci, kteří jsou příbuzní a ti se tolerují. Se zvyšující
se denzitou se zvětšuje pravděpodobnost, že se setkají nepříbuzní jedinci. Ti se dostávají do
konfliktu.
• c)Hypotéza outbreedingu – vychází z předpokladu, že heterozygotí jedinci jsou agresivnější
(heterozygotnost se zjišťuje elektroforézou). Předpokládá se, že zvýšená hustota vede
k migracím. Migrace vedou k outbreedingu (opak inbreedingu) a tím k větší heterozygotnosti,
agresivitě atd.
• d) Teorie sezónnosti a stárnutí. Doba dosažení pohlavní dospělosti se může měnit v závislosti
na množství biomasy. U hraboše polního (Microtus arvalis), který nepřezimuje a rozmnožuje
se v roce svého narození často dochází k urychlení pohlavního dospívání. Jinak vymizí
z populace. Doba dospívání samic je ve věku okolo 1 měsíce, případně dříve.
• e) Závislost cyklů drobných hlodavců na množství biomasy použitelné pro hlodavce, zejména
bylinného patra je řízena zeměpisnou šířkou. V palearktické oblasti bylo dlouhodobými
výzkumy zjištěno, že biomasa bylinného patra využitelná jako potrava hlodavců se mění od
nižších šířek k severu. Největší produkce biomasy je v tundře. Jedrzjewski et al.: Acta theriol.
41:1-34/1996 (obr. 2 A)

• 4) Počasí ovlivňuje zejména anuální cykly. Dlouhotrvající deště zaplavují nory, mrazy bez
sněhové pokrývky způsobují promrznutí půdy tak hluboko, že se drobní savci nemohou
zahrabat do hlubších vrstev; byly popsány případy hromadného vyhynutí drobných zemních
savců následkem holomrazů a obsazena zbyla jen drobná refugia okolo vývěru teplých
pramenů.
 Rozmnožování savců 8

• 5) Sezónnost a stárnutí; porodnost (natalita).

• Velikost vrhu, počet pohlavně zralých samic a délka rozmnožovací sezóny.
Uvedené faktory jsou potenciálně odpovědné za gradaci populace. U
zkoumaných hrabošovitých (Microtus, Lemmus, Dicrostonyx) změny velikosti
vrhu kolísaly pouze v rozmezí 20 %,což nemůže být podstatné. Počet pohlavně
dospělých samic pravděpodobně také není rozhodujícím faktorem.
• Délka rozmnožovací sezóny je hlavním činitelem ovlivňujícím vzestupné fáze
populačního cyklu. Rozmnožují-li se drobní savci za příznivých podmínek na
jaře i pod sněhem, jejich vrhy jsou sice menší než v létě, ale populace vzrůstá.
To samé platí i o prodloužení rozmnožovací sezóny do zimy. Při gradaci je doba
rozmnožovací sezóny od března do října a při sestupné fázi pouze od června do
srpna.
• Stáří a dosažení pohlavní zralosti. Všeobecně platí, že menší savci pohlavně
dozrávají během krátké doby, například hrabošovití ve stáří okolo 20 dnů a žijí
3-11 měsíců
• Poměr obou pohlaví se během populačních cyklů mění tak, že při gradaci
převládají samice a od vrcholové fáze až do pesima převládají samci.
Populační gradace populace myšice lesní (Apodemus flavicollis) a norníka rudého
(Clethrionomys glareolus) v závislosti na dozrávání semen