生命的密碼

(I)
DNA 與 基因
1953 年華生和克立克確立 DNA 雙螺旋模型
，開創了生命科學的新紀元。
當華生（ James Watson ）和克立克
（ Francis Crick ） 在英國的「自
然雜誌」上把 DNA 的構造提出之時
，他們所描述的那個具有優雅弧度
的雙螺旋，就成了後世解開生命密
碼的一支金鑰匙，他們也因此獲得
1962 年的諾貝爾生理醫學獎。
DNA 是自然界最特殊和最精細的
分子， DNA 的四種核苷酸分子不
同的特殊組合或序列構成了成千上
萬的基因，這些「化學語言」隱藏
著不同的遺傳訊息，指導和控制著
生物體的生化、型態、生理和行為
等多種性狀的表達和變化。
DNA 也是自然界惟一能夠自我複
製的分子，正是這種精準的自我複
製過程，為生物傳遞其特徵給後代
，提供了最基本的分子基礎。基因
的分子生物學讓我們認識到生命遺
傳的本質，揭開了遺傳學神秘的面
紗。
孟德爾藉由豌豆的雜交和遺傳的研
究，提出了遺傳因子的分離律和自
由分配律。莫甘進一步結合遺傳學
與細胞學的研究方法，以果蠅為對
象，發現染色體上遺傳因子的聯鎖
、互換和性聯遺傳，確立了基因學
說。
但是，在二十世紀的前四十年，困
擾科學家的兩個最基本問題，依然
沒有解決：

（ 1 ）基因是由什麼物質組成的？
（ 2 ）基因是如何工作的？
解開生物遺傳物質之謎
基因所在位置的染色體是由蛋白質
和核酸兩種物質所構成的，在染色
體這兩種物質的比例，大致為 60
％的蛋白質及 40 ％的核酸，究竟
負責遺傳性狀的物質是蛋白質？亦
或是核酸？
 答案是～～ 核酸
遺傳物質是核酸而非蛋白質的證明
，最早是 1928 年英國醫生格里夫
茲 (F. Griffith) 由肺炎雙球菌的
研究間接得知的。但一直等到 194
4 年艾維等人進行了更多實驗以後
，這種引起肺炎雙球菌性狀轉變的
遺傳物質才會被確認為 DNA 。
 基因用什麼
（1）
作為它的語言或文字？
（ 2 ）基因如何複製？
 基因如何
（3）
操控生物的一生？
（ 4 ）突變的分子基礎
又是什麼？
富蘭克林所拍攝的 X 光結晶繞射圖片使得華
生和克力克能推導出 DNA 的雙螺旋結構
DNA 構造像是一個
～～盤旋而上的螺旋梯
 兩條梯邊是由去氧核糖與磷酸重複交
替出現的兩股長鏈，兩股的方向恰好
相反，而兩條梯邊中間橫著梯槓，就
是含氮鹼基。含氮鹼基、去氧核糖、
與磷酸就構成 DNA 的基本單位～～核
苷酸。
 梯級的部分則為含氮鹼基
 含氮鹼基有嘌呤類和嘧啶類，每一梯級是
由一個嘌呤與一個嘧啶配合而成。
 嘌呤類有腺嘌呤（ A ）和鳥糞嘌呤（ G ）。
 嘧啶類有胞嘧啶（ C ）和胸線嘧啶（ T ）。
 配對時，一定是 A 與 T 配、 C 與 G 配。
 一對含氮鹼基稱為一個 b.p. (base pair)
 DNA 螺旋梯每轉一圈長度是：
34Å （ 1Å ＝ 10-10m ）

 包含十對含氮鹼基。
 如果知道 DNA 一股中的含氮鹼
基順序，就必能推知另一股中
的順序，因為兩股是互補關係
。
 所有生命體的完整藍圖都是存在於
DNA 分子內 A 、 C 、 G 、 T 這四種
含氮鹼基所排成的次序之中；生物
體中的各種基因的複製與轉錄、蛋
白質的製造與包裝、能量的供應與
輸送等等，全部記載在這個奇妙的
藍圖之中。
 而鹼基的順序並不是隨意出現
的，那正是千百年來早已決定
好的生命密碼。
 DNA 的信息儲存空間
 當 DNA 的長度繼續延長到能負載
一個遺傳信息（基因）單位的時候
，已經有八、九百個 b.p. 的長
度了，含氮鹼基排列順序的變化種
類也達到 4800 ！顯然 DNA 儲存信息
的能力，是超過一般早期科學家所
能想像的。
 如以人體而言，如果把一個人
的一個細胞裡面的 23 對染色體
中的 DNA 拉直，又接起來的話
，可以連接將近兩公尺長，內
含大約三十億個含氮鹼基對。
 在 DNA 的四種含氮鹼基，按其獨特奇妙
的順序出現時，就已決定了蛋白質中的
胺基酸序列。但是，有許多 DNA 的片段
中，似乎不含任何基因信息，例如在 DN
A 的長鏈上有些地方具有高度的重複性
，重複序列短但數目極多，累積起來可
以達到 106 以上，撇開這許多不負責製
造任何蛋白質的地方， DNA 仍有足夠的
空間可以令人欣賞到生命的豐富。
 生物必須依靠生殖作用來繁衍種族
。進行生殖作用時， DNA 要進行
複製，每個 DNA 分子以本身作為
鑄模並利用環境中的原料進行複製
。核苷酸中央的氫鍵必須斷開， D
NA 梯子像解開的拉鍊一樣的分開
。
 DNA 的複製
 DNA 的複製是依半保留複製（ semi-co
nservative replication ）方式進行
的，即以保留的舊股來合成另外一個
新股，先將 DNA 兩股之間的氫鍵打
開，再各以其中一股合成 AT 或 CG 互
補的另一條新鏈，形成兩個雙螺旋，
每個都含有原來的構造和遺傳訊息。
 在 DNA 複製時，由一定部位的
雙螺旋開始鬆懈，這些部位都
有特殊的 DNA 含氮鹼基序列，
被稱為複製起點（ origin ）。
 DNA 複製的過程是由 DNA 聚合酶
（ DNA polymerase ）來執行，
這是生命世界中最普遍，但也
是最神奇的一種酶，它的作用
包括：
（ 1 ）辨認 DNA 鑄模上的含氮鹼基
種類。
（ 2 ）攜帶與該鹼基互補之高能量
含氮鹼基核苷三磷酸到 DNA 新
股的三端處。
（ 3 ）在新股末端正確的接上相對
應之核苷酸並釋放出含兩個磷
的焦磷酸鹽。
（ 4 ）移動到舊股的下一個核苷酸
位置。
（ 5 ）辨識、切除並更正新生成的
DNA 上不正確的基鹼。
 以人體三十億個含氮基鹼對而
言，每次細胞分裂都要發生一
萬個以上的錯誤。