Hayvan

Embriyolojisi
5- Spermatogenez
İçindekiler
 Gametogenez (gamet oluşumu)
 Spermatogenez
 Spermiyogenez
 Sperm hü cresinin yapısı
 Erkeklerde ü remenin hormonal
kontrolü
Gametogenez (gamet oluşumu)
 Dö llenmenin olabilmesi için erkek ve dişi hü crelerinin
olgunlaşması gerekir. İşte bu olgunlaşma evresine
gametogenez denir. Gametogenezin erkekte gelişenine
spermatogenez dişide gelişenine oogenez adı verilir.
Sonuçta oluşan olgun eşey hü creleri haploid sayıda
kromozom ve DNA içeren hü crelerdir.
Gametogenez (gamet oluşumu)
 Gametogenezde dö rt ö nemli evre vardır:
 Birincisi, eşey ana hü crelerinin embriyo dışı kö keni ve
gö çü ;
 İkincisi, eşey ana hü crelerinin mitoz bö lü nme ile
sayılarını artırması;
 Ü çü ncü sü , eşey ana hü crelerinin mayoz bö lü nme ile
kromozom sayılarını yarıya indirmesi;
 Dö rdü ncü sü ; eşey hü crelerinin yapısal işlevsel olarak
olgunlaşması ve farklılaşmasıdır.
Gametogenez (gamet oluşumu)
 Embriyonik gelişim sırasında gametlerin tanınabilir en
erken formlarına primordial germ hücreleri denir.
 Bu hü creler gonatların dışında oluşur. Fakat daha sonra
gonatlara gö ç ederek eşey hü crelerini meydana getirirler.
 Dişilerde mitoz bö lü nme geçiren aktif germ hü crelerine
oogonia (tekili oogonium), erkeklerde ise
spermatogonia (spermatogonium) denir.
Gametogenez (gamet oluşumu)
Spermatogenez
 Spermatogoniumlar ergenlikten itibaren başlayan bir
seri olaylar geçirerek olgun eşey hü creleri olan
spermatozoonları meydana getirirler. Bu olayların tü mü
spermatogenez adını alır.
Spermatogenez
 Ergenliğ e kadar seminifer tü bü llerde uyku halinde
bekleyen spermatogoniumlar, ergenlikte hipofiz
bezinden salgılanmaya başlayan FSH’ın (folikü l uyarıcı
hormon) etkisi ile mitozla çoğ almaya başlar.
 Oluşan spermatogoniumların bir kısmı yeniden mitoza
girerek yeni spermatogonium oluşumunu sağ larken bir
kısmı ise hacimlerini bü yü terek primer spermatosit
(spermatosit I) adı verilen diploid kromozom sayısına
(2N=46) sahip hü crelere dö nü şü rler. Bunlar seminifer
tü bü llerdeki en bü yü k hü crelerdir.
Spermatogenez
 Primer spermatositler mayoz bö lü nme geçirerek; birinci
bö lü nme sonunda sekonder spermatositlere
(Spermatosit II) ve ikinci bö lü nme sonucunda spermatid
adı verilen haploid kromozomlu (N=23) hü crelere
dö nü şü rler.
 Primer spermatositlerin geçirdiğ i I. mayoza; kromozom
sayısının yarıya inmesi ile sonuçlandığ ı için redüksiyon
bölünmesi adı da verilir.
 Mayoz bö lü nme sonucunda 1 adet primer spermatositten
4 adet spermatid meydana gelir.
Spermatogenez
Spermatogenez
 Spermatidler artık bö lü nmezler, yani ileri derecede
ö zelleşmiş olurlar. Spermatidler sertoli hü crelerinin
lü mene doğ ru uzanmış bulunan uzantılarına gö mü lerek
spermiyogenez ismi verilen bir farklılaşma sü reci
geçirirler. Bu sü reçte sitoplazmalarının bü yü k kısmı
atılır. Akrozom adı verilen ve içinde çeşitli enzimler
içeren bir organel oluşarak çekirdek ö nü ndeki bö lgeye
yerleşir. Hü crelerde ayrıca merkezinde -silyaya benzer
şekilde- mikrotü bü l sistemi içeren birer kuyruk oluşur.
Spermatogenez
 Spermiyogenez sonucunda spermium veya
spermatozoon adı verilen baş, boyun ve kuyruk
(flagellum) (orta parça, esas parça ve son parça) içeren
hü crelere dö nü şü rler. İnsanlarda spermatozoon
oluşumuna kadar geçen sü re yaklaşık 2 aydır.
 Spermatogenez olayı ergenlik ile başlar ve ileri yaşlara
kadar devam eder. Hipofiz bezi tarafından salgılanan LH
(erkeklerde ICSH) hormonu testislerin bağ dokusu
içindeki Leydig hü crelerini uyararak, onların testosteron
hormonu salgılamasını sağ lar.
Spermatogenez
 Yabani hayvanlarda ü reme mevsimi sınırlıdır. Bu
mevsimler ilkbahar veya sonbahar olabilir.
Spermatogenez olayı bu mevsimlerde meydana gelir.
Ü reme mevsimi arasında testisler kü çü ktü r ve
yalnızca spermatogoniumlar mevcuttur.
Spermatogenez
Spermiyogenez
 Spermiyogenez sırasında spermatitler sertoli hü creleri
ile bir iş birliğ i yaparlar. Spermatitten olgun spermium
oluşumuna kadar geçen sü reç sertoli hü cresi
sitoplazmasında gerçekleşir. Yeni oluşan spermatitler
birbirlerine protoplazmik kö prü ler ile bağ lıdırlar. Bu
bağ lantıları ile birlikte sertoli hü cresi sitoplazmasına
doğ ru girerler ve burada bir dizi gelişim evresi geçirirler.
Bu evreler şunlardır:
Spermiyogenez
 1. Golgi evresi: Spermatitin granü ler endoplazmik
retikulumunda ü retilen hidrolitik enzimler golgi
kompleksine gelir. Çeşitli değ işiklikler geçirerek golginin
trans yü zü nden salınırlar. Bu granü llere “proakrozomal
granü l” adı verilir. Bu granü ller birleşerek akrozom
vezikü llerini oluştururlar. Bu akrozomal vezikü l çekirdek
zarına yapışık olarak yerleşir. Bu vezikü l aynı zamanda
spermiumun ö n kutbunu da belirler. Bu evrede sentrioller
çekirdek bö lgesinden uzaklaşır ve bir tanesi flagellumun
aksonemini (9 çift periferde, 2 tane merkezde mikrotü bü l
yapısı içeren, kuyruğ un iskeletini oluşturan yapı) oluşturur.
Spermiyogenez
 2. Başlık (şapka) evresi: Bu evrede akrozom vezikü lü
bü yü r ve vezikü lü n zarı çekirdeğ i kısmen sarar. Son
bü yü klü ğ ü ne ulaştığ ında bu yapı artık akrozom olarak
bilinir.
 3. Akrozom evresi: Akrozom yapımı tamamlanmıştır.
Çekirdek koyu renkli, kü çü k, armut şekilli bir yapı
kazanmıştır. Bu arada distal sentriolden çıkan
mikrotü bü ller aksonem denilen yapıyı oluşturur ve
kuyruk uzamaya başlar. Mitokondriler boyun bö lgesinde
aksonemi çevrelerler. Spermiumun flagellumu meydana
gelir.
Spermiyogenez
 4. Olgunlaşma evresi: Mitokondriden oluşan bir kılıf
gerekli enerjiyi sağ lar. Spermatitler bu evrede birbirlerinden
ayrılırlar. Bunlar arasındaki protoplazmik kö prü ler ortadan
kalkar ve fazla stoplazmik kısımlar atılır. Bu atılan
sitoplazma parçalarına rezidüel body adı verilir. Bu rezidü el
bodyler sertoli hü cresi tarafından fagosite edilirler.
 Oluşan yeni hü creler olgun spermiumlardır. Seminifer tü bü l
lü menine atılırlar. Bunların hareket ve dö lleme yetenekleri
yoktur. Hareket yeteneklerini ductus epididimiste (yardımcı
bezlerin salgıları ile); dö lleme yeteneklerini ise dişi genital
kanallarda kazanırlar.
Spermiyogenez
Spermiyogenez
Sperm hü cresinin yapısı
 Spermler, dişi ü reme yollarında ise sü per aktivasyon
yeteneğ i kazanır. Bu spermlerden en gü çlü sü seçilerek
ovumu dö ller. Bir gü nde ü retilen 60-100 milyon spermin
hacmi 1 cc’dir. Toplam hacim de 3 cc’dir. 100 milyon
spermden 60 tanesi anormal yapıya sahip olabilir.
 Bir sperm hü cresinin yapısında; baş, boyun ve kuyruk
bö lgesi olmak ü zere 3 kısım bulunur.
Sperm hü cresinin yapısı
 Baş: Çekirdek burada bulunur. Etrafı çok ince bir
sitoplazma tabakası ve zarı ile çevrilir. Ö n kısımda bir
akrozom bulunur. Golgi aygıtı tarafından oluşturulan bu
akrozom yumurta zarını delecek hidrolitik enzimler
içerir. Bunlar ovumun zona pellicudasını delme
yetisindeki enzimlerdir. Dolayısıyla fertilizasyon için
gereklidir. Akrozom içinde yer alan hidrolitik enzimler:
Hyaluronidaz, Nö raminidaz, Aril sü lfataz, Asit fosfotaz ve
Akrozin (tripsin benzeri proteaz)’dir.
Sperm hü cresinin yapısı
 Gövde: Değ işik tü rlere ait sperm hü crelerinde bu orta
bö lge değ işik şekillerde olabilir. İki sentriol vardır.
Proksimal sentriol nukleusa daha yakındır. Distal sentriol
sperma kuyruğ unu eksenini teşkil eden filamenti yapar.
Sperma hü cresinin baş, orta ve kuyruk bö lgesinin etrafı
çok ince yoğ un bir sitoplazma tabakası ile çevrilidir.
Mitokondriler spermanın orta bö lgesinde distal
sentrioldan çıkan eksenin etrafında toplanırlar.
Sperm hü cresinin yapısı
 Kuyruk (flagellum): Distal sentriolden uzanan
filamentlerden meydana gelmiştir. Sil ve kamçının olduğ u
gibi 10 çift iplikçikten meydana gelmiştir. Sperm
hü cresinin esas hareketini sağ layan kısımdır. Kuyruğ un
son kısmında eksen çıplaktır. Sitoplazma ve zar kısmı
yoktur. Spermlerin kuyruk kısmı 4 parçadan oluşur.
Boyun bö lgesi baş kısmını kuyruk bö lgesine bağ lar.
Boyun bö lgesinde başlayan aksonem kuyruk boyunca
uzanır. Orta parça aksonemin çevresinde çok sayıda
mitokondri ile çevrilidir.
Sperm hü cresinin yapısı
 Hareket için orta parçanın son bö lgesinde bir kalınlaşma
yer alır. Bu kalınlaşmaya annulus adı verilir. Bu
kalınlaşma mitokondrili orta parçanın bittiğ inin
gö stergesidir. Esas parça kuyruğ un en uzun parçasıdır.
Esas parçada aksonemin çevresinde bir fibrö z kılıf
bulunmaktadır. Son parçada sadece aksonem bulunur.
Sperm hü cresinin yapısı
 Bazı hayvanlarda ö rneğ in Nematodlar ve Artropodlarda
spermanın kuyruk bö lgesi olmayabilir. Bö yle durumlarda
sperm hü cresi ameboid hareketlerle yumurtaya ulaşır.
Sperm hü cresinin yapısı
 Sağ lıklı bir insan ejakulatı ortalama 3.3-3.5 cc hacimdedir
(1 cc 60-100 milyon sperm hü cresi içerir). Bunun
içerisinde sperm hü crelerinin yanı sıra; prostat, grandula
vesikula, bulbacovarnes ve bulbo ü rethal guadelerinin
salgısı ve fruktoz vardır.
 Sperm hü crelerinin sayıları, morfolojileri ve
hareketliliklerinde çeşitli faktö rlere bağ lı olarak
değ işimler olabilir. Bu durumlardan bazıları infertilite
(kısırlık) nedenleridir veya infertiliteye yol açabilir.
Sperm hü cresinin yapısı
 Anormal spermaların çoğ unluğ u varyasyonlardır. Yani
tam olgunlaşmamış veya zamanından ö nce olgunlaşmış
sperm hü creleridir. Bu fizyolojik varyasyonların yanı sıra
patolojik varyasyonlar da mevcuttur. Bunlar başsız
sperm hü creleri, 10 mikrometre çapında başa sahip dev
sperm hü creleri, tek başlı fakat 2, 3 veya 4 kuyruklu
sperm hü creleri, 2 veya daha fazla başlı veya çok
kuyruklu sperm hü creleri, normal bü yü klü kte fakat
anormal yapıya sahip sperm hü creleridir.
Sperm hü cresinin yapısı
 Semendeki anormallikler ö ncelikle testiste sperm
ü retilmesi aşamasındaki problemler nedeniyle
oluşmaktadır. Bu ü retim sorununa neden olan etken
genellikle bilinememektedir.
 Genetik ve hormonal bazı faktö rlerin yanı sıra, daha ö nce
geçirilmiş enfeksiyonlar, aşırı sigara ve alkol tü ketimi
veya yalnızca strese bağ lı olarak da sperm ü retim
problemleri yaşanabilir. Bunun yanı sıra bazı ilaçlar,
çeşitli kimyasal maddeler, radyasyon ve radyoterapi
sperm ü retimi ü zerinde olumsuz etki yaratabilir.
Sperm hü cresinin yapısı
 Testislerde sperm ü retiminin normal olmasına karşın
ü retilen spermin taşınmasını sağ layan kanalların
doğ umsal olarak ya da sonradan geçirilen bazı
hastalıklara bağ lı olarak tıkalı olması yine gebeliğ i
ö nleyen faktö rlerdendir.
 Testislerin ortam ısısını arttırarak spermlerin ü retimi ve
hareketi ü zerinde olumsuz etki yaptığ ına inanılan
varikosel (testislerden kirli kanı taşıyan toplar
damarların genişlemesi ve bö lgede kirli kan
gö llenmesinin artması durumu) cerrahi olarak
dü zeltilebilecek bir sorundur.
Sperm hü cresinin yapısı
 Spermanın canlılığ ını muhafaza etme sü resi çok
değ işkendir. İnsanda 2-3 gü n, tavukta ovidukt içinde iki
hafta, yarasa ve arılarda ovidukt içinde yıllarca canlı
kalabilir. Sperm hü cresinin bü yü klü ğ ü de tü rlere gö re
değ işir. amfioxus'da 0.02 mm, tavukta 0.05 mm, insanda
0.05 mm, kurbağ ada 0.3 mm kadardır.
Erkeklerde ü remenin
hormonal kontrolü
 Beyindeki hipotalamus bö lgesi, gonadotropin salgılatıcı
hormon (GnRH) salgılar. Bu hormonun uyarmasıyla, ö n
hipofiz bezinden folikü l uyarıcı hormon (FSH) ve lü teinize
edici hormon (LH) salgılanır. Folikü l uyarıcı hormon (FSH),
sperm tü pçü klerinde spermatogenezi başlatır ve sertoli
hü crelerini uyarır. Lü teinize edici hormon (LH), Leyding
hü crelerini uyarır ve testislerde testosteron ü retimini
başlatır. Testosteron, erkek ü reme organlarının gelişimi ve
sperm ü retiminden sorumludur. Testosteron aynı zamanda
kalın ses, gelişmiş kas yapısı, vü cut tü ylerinin fazla olması
gibi, ikincil erkeklik özelliklerinin gelişmesini sağ lar.
Erkeklerde ü remenin
hormonal kontrolü
 Ü reme sisteminin işleyişini kontrol eden hormonların
vü cuttaki miktarlarının belirli dü zeylerde tutulmasını
sağ layan bir geribildirim (feedback) süreci vardır.
Testosteron dü zeyi artınca ö n hipofizin LH ü retimi azalır.
Testosteron dü zeyi dü ştü ğ ü nde LH ü retimi artar. Bu
sayede testosteron dü zeyi normal sınırlar içinde tutulur.
Sperm tü pçü klerindeki Sertoli hü creleri, inhibin denilen
bir hormon salgılayarak ö n hipofizin FSH salgılamasını
engeller. Bö ylece hormon dü zeyleri belirli sınırlar içinde
tutulur.
Erkeklerde ü remenin hormonal kontrolü
Bö lü m 5’in sonu