SOLUNUM

Solunum
• Besinlerdeki kimyasal enerjinin, kimyasal
hücresel enerjiye dönüşümüdür.

• Fotosentez ile üretilen organik maddeler

(şekerler) parçalanarak enerjinin (ATP) açığa
çıkmasıdır.
Organik bileşiklerde depo edilmiş olan kimyasal
enerjinin serbest hale geçmesiyle sonuçlanan solunum
çeşitli aşamalardan geçerek tamamlanmaktadır.
Çoğunlukla glikoz olmakla birlikte diğer şekerler,
nişasta, yağlar, organik asitler ve proteinler solunumda
kullanılarak CO2 vermektedirler. Açığa çıkan enerjinin
bir kısmı ısı olarak kaybedilmekle birlikte önemli bir
bölümünü hücrede daha sonra büyüme, iyon birikimi
gibi çeşitli yaşamsal olaylarda kullanmak üzere kimyasal
formda depo edilmektedir.
Solunumda indirgenen
karbon kaynakları
 Fotosentez
ürünü şeker
ve nişasta,
 Fruktoz
içeren
polimerler
 Lipidler
(triaçil
gliserol)
 Organik
asitler
 Nadiren
proteinler
• Bitkilerde karbonhidratlar genellikle sukroz
(sakkaroz) veya nişasta olarak depolanır.

• Solunumun genellikle glikoz ile başladığı

kabul edilir.

• O nedenle sukroz yada nişastanın öncelikle

hidrolize olarak glikoza ayrışması gerekir.
 Solunumda
• İlk aşamada sitoplazmada glikoz parçalanmaya
başlar. Glukoz aerobik (oksijenli) hem de
anerobik (oksijensiz) koşullarda enerji kaynağı
olarak kullanılır.
• Bu noktada 2 farklı yol izlenir
– Aerobik solunum
– Anaerobik solunum (fermentasyon)
 Aerobik solunumda

• C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 673Kcal

• Bir şeker molekülünün oksidasyonu CO2 ve su yanısıra enerji açığa çıkar.

 Aerobik Solunumun reaksiyonları
1. Glikolizis
2. Sitrik asit döngüsü (krebs döngüsü)
3. Oksidatif fosforilasyon (elektron taşınımı)
• Glikolizis’te 6 C’lu glikoz molekülü 1 çift
3C’lu pürivik asit molükülüne ayrışır.
• Krebs çevrimi ve elektron taşıma
zincirinde pürivik asit molekülleri
karbondioksit ve suya kadar parçalanır.
• Glukoz molekülü okside oldukça enerjinin
bir kısmı küçük reaksiyonlar sonucu
alınarak ATP’nin yüksek enerji bağlarında
depolanır.
 3
1 2
 Aerobik solunumun reaksiyonları
1. Glikolizis (Stomada)
• Bu aşamada O2 kullanılmaz.
– 6-karbonlu glikoz molekülünün 2 tane 3-karbonlu
molekül olan organik aside (pirüvata/malata)
parçalanması sırasındaki bir dizi reaksiyonları içerir
– Tüm organizmalarda aynı yolu izler ve
sitoplazmadaki enzimlerle gerçekleşir
– Her bir glikoz molekülünün parçalanması ile 2 ATP
ve 2 NADH oluşur.
 Glikolizis aşamasında

• Hayvanlarda substrat glikoz iken

• Bitkilerde sakkarozdur. Sakkaroz önce
invertaz enzimleri ile fruktoz ve glikoza
parçalanır. Daha sonra organik asit
(Malat) üretilir.
• Her bir sakkaroz molekülü başına 4 ATP
oluşur.
1 Glikolizis
enerji
yatırımı
1. Hazırlık safhası: Glikozdaki
enerji ortaya çıkarmak için
önce ATP ilavesi gerekir. Bu
nedenle birinci safhada 2 ATP
ilavesi ile bir glukoz
molekülünden iki tane, sahip
olduğu posfat grubu sayesinde
kararsız ve kimyasal
2
reaksiyonlarda kolayca
enerji kırılacak bileşiğe dönüşür.
çıkışı 2. Enerji çıkışı: Hazırlık
aşamasında enerjinin yatırımı
faizle geri ödenir! 4 ATP ve 2
NADH molekülü ve iki
piruvat molekülü oluşur.
 Glikolizis

• Glikolozisin ilk 4 reksiyonunda 2 molekül ATP

tüketilirken bunlardaki yüksek enerjili fosfat
bağları şeker moleküllerine aktarılmaktadır.
• Daha sonra fruktoz 1,6 bifosfat’tan 2 adet 3
karbonlu molekül oluşmaktadır.
• Bunlar birbirleriyle dönüşümlü olup, glikolizisin
devamında sadece gliseraldehit 3-fosfat
kullanılmaktadır.
 Glikolizis

• 2 molekül gliseraldehit 3-fosfat’tan, glikolizisin son

aşamasında 2 molekül pirüvik asit (pirüvat) oluşana kadar
meydana gelen reaksiyonlar sonucu 4 ATP ve 2 NADH2
açığa çıkar.
• Ancak, ilk 4 reaksiyon sırasında 2 ATP tüketildiğinden
glikolizisi şöyle özetleyebiliriz:
•
• C6H12O6 + 2 NAD + 2ADP + 2 Pi 2C3H4O3+2 NADH + 2ATP
(glukoz) (pirüvat)

Böylece, 1 molekül glukozdan 2 molekül pirüvat,

2 molekül ATP ve 2 molekül NADH2 elde edilmiş olur.
 AEROBİK (OKSİJENLİ SOLUNUM)

• Hücrenin enerji metabolizmasında pürivik asit

anahtar moleküllerden biridir ve çok çeşitli
reaksiyonlar dizinine girebilir.
• Pürivik asitin hangi reaksiyona gireceği büyük
ölçüde organizmanın tipine ve hücrelerin
içerisinde bulunduğu koşullara bağlıdır.
• En önemli çevresel etmende oksijenin bulunup
bulunmamasıdır.
 Mitokondri

• Hatırlanacağı gibi mitokondri bir çift zar

sisteminden oluşmuştur.
• İç zar krista adı verilen kıvrımlar şeklindedir.
• En iç kısmında yani matriks’de, solunum
reaksiyonları için gerekli enzimler, koenzimler,
su, fosfatlar ve diğer moleküller bulunur.
• İç zar sadece ATP ve pürivik asit gibi
moleküllerin geçişine izin verir.
• Elektron taşıma zincirinde yer alan moleküller
krista zarı üzerine yerleşmişlerdir.
 SOLUNUM NEREDE OLUR?
– Hücrenin iki farklı
bölgesinde meydana
gelir

Glikolizis
Sitoplazma da
meydana gelir.

Krebs Döngüsü &

ETS Mitokondride
2. Sitrik asit (Krebs = TCA) döngüsü

• Hans Krebs
tarafından 1937 de
bulundu.

• Bu keşfinden
dolayı 1957 de
NOBEL ödülü aldı.
Solunumun birinci
evresinde açığa çıkan
pirüvik asit ard arda
tepkimeler sonucunda
C02’e kadar yükseltgenir.
Bu olaya üç C’lu organik
asitlerin tepkimeye
girmesiyle ortaya çıktığı
için Trikarboksilik asit
Döngüsü,
Tepkimeler sırasında
önemli bir ara ürünün
sitrikasit olması nedeniyle
Sitrik asit Döngüsü
 Aerobik Solunum Reaksiyonları
2 Kreb’s döngüsü (sitrik asit döngüsü)

•Mitokondiri matriksinde devam eder.

•Glikolizis ile oluşan pirüvat mitokondri matriksine
ulaşır ulaşmaz, pirüvat dehidrogenaz enzimi tarafından
de-karboksile edilerek CO2 oluşur.
•Her bir molekül pirüvat, 3 CO2 oluşturur.
2 Kreb’s döngüsü (sitrik asit döngüsü)

• Glikozun parçalanması devam eder

– 3-Karbonlu pirüvat parçalanarak CO2 ve H2O oluşturur.
– Hidrojen ve elektronlar NAD+ and FAD’ı yüklenerek
yüksek enerjili NADH ve FADH2 oluşur
• 2 ATP daha oluşur.
• H+ ve elektronlarla yüklenen koenzimler 3.
döngüye taşınır.
• Kreb’s döngüsünün son ürünü oksalasetik asit,
pirüvik asitten oluşan asetilkoenzim A ile yeni bir
döngü başlatır.
Sitrik asit (Krebs = TCA) çevrimi

• Yağlar ve aminoasitlerde asetil CoA’ya

çevrilerek, bu noktada solunum reksiyonlarına
girebilirler.
• Önce yağ molekülü 1 gliserol ve 3 yağ asitine
parçalanır.
• Daha sonra karboksil ucundan başlayarak, ikili
karbon grupları sırasıyla yağ asiti zincirinden
ayrılırlar.
 Sitrik asit (Krebs = TCA) çevrimi
• Krebs döngüsüne girişte 2 karbonlu asetil grubu,
4 karbonlu oksaloasetik asit ile birleşerek 6
karbonlu sitrik asiti oluştururlar.
• Bu döngü sırasında, 6 karbondan ikisi CO2
olarak açığa çıkar ve sonuçta 4 karbonlu
oksaloasetik asit tekrar oluşur.
• Döngünün her çevrimi bir asetil grubuyla 1
oksaloasetik asit kullanılır. Bu reaksiyonlar
sırasında karbon atomlarının yükseltgenmesi ile
açığa çıkan enerji ADP ‘den ATP (her çevrimde
1 molekül) ve NAD’dan NADH2 (her çevrimde 3
molekül) oluşumunda kullanılır.
• Bunların yanında enerjinin bir kısmıda ikinci bir
elektron taşıyıcı molekül olan flavin adenin
dinükleotidin (FAD) FADH2’ye dönüşmesinde
kullanılır.
Pirüvat Asetil Co-A(asetil koenzim a) ya dönüşünce krebs devri
başlar. Devir 2 asetil Co- A için iki kez olur.
Sonuçta;
4 CO2 2 ATP (subsrat düzeyinde) 6 NADH2 2 FADH2 oluşur.
Pürivik asit O2 li ortamda asetil Co-A ya dönüşür.
Asetil Co-A mitokondride krebs devrini başlatan ara üründür.
 Aerobik Solunum Reaksiyonları
3.Elektron taşınımı (oksidadif fosforilasyon)

•Mitokondirinin iç zarında gerçekleşir.

•Glikolizis ve sitrik asit döngüsünden oluşan
NADH’dan elektronları alarak O2 ’ne taşır.
•Bu elektron taşınımı enerji açığa çıkarır.
 ETS (Elektron Taşıma Zinciri)
• Bu aşamada glikoz tamamen okside olmuştur.
• Enerjinin bir kısmı ADPden ATP oluşumunda
kullanılmıştır.
• Ancak enerjinin büyük bir kısmıda hala NADH 2 ve
FADH2 ye geçmiş olan elektronlarda bulunmaktadır.
• Elektron Taşıma Zinciri içerisinde, bu elektronlar
daha aşağıdaki enerji düzeyinde bulunan oksijene
doğru akarlar.
• Bu sırada açığa çıkan enerjide ATP oluşumunda
kullanılır.
• Bu işleme oksidatif fosforilasyon denir.
 ETS
• Elektron taşıma zincirinin en başında NADH2 ve
FADH2 tarafından tutulan elektronlar bulunur.
• Krebs döngüsünde 2FADH2 ve 6NADH2
üretilmiştir.
• Pirüvik asitin CoA’ya oksitlenmesinden de
2NADH2 açığa çıkmıştır.
• Glikolizden elde edilen 2NADH2 de oksijenli
koşullarda mitokondriye taşınır.
• Elektronlar ilk olarak, zincirin başında bulunan
flavin mono nükleotid (FMN) tarafından ve taşıma
zinciri üzerinde bulunan diğer moleküllerden
geçerek zincirin sonundaki oksijene ulaşırlar.
• Bu oksijende hidrojenle birleşerek suyu oluşturur.
 Oksidatif Fosforilasyon Mekanizması
• Elektronların elektron taşıma zinciri üzerinde taşınması
sırasında mitokondrinin matriksinde bulunan hidrojen iyonları
(protonlar) zarlar arası bölmeye pompalanırlar.
• Böylece, buradaki H+ iyonu konsantrasyonu artar.
• Bu protonların matrikse geçişi ancak krista membranı
üzerinde yer alan ATP sentaz adlı kompleks bir protein
içerisinde olabilir.
• Bu geçiş sırasında da ADP ve fosfattan ATP oluşur.
 Oksidatif Fosforilasyon Mekanizması

• Elektronların elektron taşıma zinciri üzerinden

geçişleri ancak yeterli ADP olduğu zaman
gerçekleşir.

• Diğer anlatımla, oksidatif fosforilasyon “arz-talep

kanunu” tarafından kontrol edilir.

• Hücrenin enerji gereksinimi az olduğunda daha az

ATP kullanılır ve böylece daha az ADP oluşur ve
elektron taşıması yavaşlar.
Son oksidasyon evresi

• Mitokondrinin iç zarında meydana gelir ve sıvı fazında sona erer.

• Glikoliz ve Krebs evresinde meydana gelen H+iyonları iç ve dış
mitokondri zarları arasında birikir
• Buradaki H+ iyonları matrikse ATP sentetaz enzimi tarafından
mitokondri matriksine taşınarak ATP sentezlenir
• Sonuçta, NADH2 için 3ATP, FADH2 için 2ATP sentezlenir.
• ETS nin elemanları NAD, FAD ve sitokromlardır.
• ETS de elektronların son alıcısı O2 olup hidrojenleri tutarak H2O
oluşturur.
 Elektron Taşınımı
Glikolizis tepkimeleri sonucunda 4H+ ve 4 e-Kreb’s
döngüsünden 20H+ ve 20 e- oluşur. Toplam 24H+
ve 24e- NAD, NADP ve FAD tarafından tutularak
indirgenirler. 10 NADH, 2 FADH2 oluşur.
Elektronlar sitokromda taşıma zincirinde ilerlerken
enerji açığa çıkar ve toplam 32 ATP oluşur.
Oksijen taşıma zincirinin sonunda e- ve H+ alarak
H2O suya dönüşür
 Enerji yükü
• Aerobik solunumda 36 ATP; anaerobik
solunumda 2 ATP oluşur

– Glikolizis 2 ATP

– Kreb’s 2 ATP

– Elektron Taşınım 32 ATP

36 ATP
 Anaerobik Solunum
Oksijensiz veya oksijenin az olduğu ortamlarda OKSİJEN
KULLANILMADAN glikozun parçalanarak enerji üretilmesidir
C6H12O6 → 2C2H5OH (etil alkol) + 2CO2 + 6H2O + 21 Kcal

Bu reaksiyonlarda NAD+ oluşur, sadece 2 ATP oluşur.

NAD+ da elektron ve hidrojen tutucu olarak görev yapar
Bazen etil alkol yerine laktat da oluşabilir.
Etil alkol difüzyonla hücre dışına verilebilmesine karşın laktat
sitoplazmanın asitleşmesine neden olarak zarar verici özellik
taşır.
Bitkiler oksijenli solunum yapmalarına karşın kökler uzun süre
suyun içinde kalırsa oksijensiz solunum yapmak zorunda kalır.
Anaerobik Solunum
Anaerobik solunum
 Bitkiler fotosentezde oluşan günlük üretimin
yaklaşık yarısını (%30-60) solunumda kullanırlar
 Solunum Hızı

• Bitki türüne
• Bitkinin gelişme durumuna
• Organın tipi ve yaşına
• Çevre faktörlerine (O2, Sıcaklık, Su, CO2)
 Bitki türü/ gelişme durumu
Genç ağaçlar fotosentetik ürünlerin 1/3’ünü
solunumda tüketirken, yaşlı ağaçlarda
fotosentetik doku azaldığı için bu tüketim artar.
Solunumda sitrik asit döngüsündeki karbon
ürünleri diğer biyosentetik reaksiyonların
devamlılığını sağlar.
◦ Mitokondrisi olmayan mutant bitkilerin solunum
kompleksindeki eksiklikler nedeniyle fotosentezin ve
yaprak gelişiminin olumsuz etkilendiği görülmüştür
 Doku ve organların Solunum hızı
farklılık gösterir
• Metabolik aktivitesi artan doku/organın solunum hızı
da artar.
– Örneğin büyüyen tomurcuklar, yapraklar ve kök
ucu kısımları en yüksek solunum hızındayken,
farklılaşmanın arttığı dokular, olgunlaşmış
doku/organlar daha az solunum hızındadır
– Bitki dokusu olgunluk aşamasındayken solunum
hızı nispeten sabittir, yaşlandıkça bu oran azalır.
– Diğer organlara kıyasla büyüyen anter hücreleri
başına düşen mitokondiri ve solunumla ilgili enzim
fazladır. Çünkü polen oluşumu enerji gerektirir ve
bu hücrelerde solunum hızlıdır.
 Doku ve organların Solunum hızı
farklılık gösterir
• Klimakterik solunum da hızı arttırır
– Olgunlaşma/yaşlanma öncesi etilen sentezi ile
solunumun artmasıdır (avokado, muz, elma,
domates vb meyvelerin olgunlaşması, koparılan
yaprak ve çiçeklerde yaşlanmanın uyarılması)
– Klimakterik solunum ya dışarıdan etilen
uygulanması ya da içsel etilen sentezinin
artmasıyla artar.
 Çevresel etmenlerin solunum
hızına etkileri
Oksijen:
Atmosferik oksijenin konsantrasyonu, %5’in altına
düştüğünde solunum hızı azalır.
– Dokudaki sulu faz, oksijen difüzyonunu
engelleyerek bitki solunumunu kısıtlama yoluna
gider. Bu durum hücreler arası hava boşluklarının
mitokondirideki oksijen alımı açısından önemini
vurgular
– Bitki sulu ortamda büyütülürken (su kültürü) kök
hücrelerinin solunumu için besin solüsyonunun
havalandırılması önemlidir.
– Yine yağış/sulama suyu ile doymuş ağır
toprakların havalandırılması da önemlidir
Çevresel etmenlerin solunum hızına
etkileri
Sıcaklık:
Sıcaklık artışına paralel solunum da artar
◦ 0-30C arasında her 10Clik artış solunumu 2 kat arttırır.
30C’nin üzerinde daha yavaş artar, 40-50C arasında en
yüksek noktaya erişir ve daha yüksek sıcaklıklarda
azalmaya başlar
◦ Bu nedenledir ki hasat sonrası meyve ve sebzeler,
düşük sıcaklıkta tutularak, solunum hızları yavaşlatılır.
 Örn patateste 10C üstünde solunum ve metabolik aktivite ile
sürme başlarken, 5C altında nişasta parçalanarak şekerlere
dönüşür ve istenmeyen tat oluşumu meydana gelir. Bu nedenle
patates 7-9 C’de depolanır.
 Çevresel etmenlerin solunum hızına
etkileri
Sıcaklık:
Sıcaklık kompenzasyon noktası önemlidir
– Belli bir zaman aralığında fotosentezle fikse edilen
CO2 miktarının solunumla serbest bırakılan CO2
miktarına eşit olduğu sıcaklıktır.
– Bu noktanın üzerindeki sıcaklıklarda solunumla
kullanılan karbon fotosentezle sağlanamayacağı
için bitkideki rezerv karbonhidratlar kullanılarak,
gelişme ve büyüme olumsuz etkilenir.
 Çevresel etmenlerin solunum hızına
etkileri
CO2:
•Depolamada solunum hızını azaltmak amacıyla
kullanılır. Meyve ve sebzelerin bozulmadan daha
uzun süre saklanması mümkün olur.
Sıcaklık
Belli sınırların altında ve üstünde sıcaklık solunum
üzerinde olumsuz etkiye sahiptir. En uygun sıcaklık
farklı bitkiler ve bitki dokularına göre değişmektedir.
Işık
Solunum üzerinde dolaylı etkiler göstermektedir.
Fotosentezi hızlandırıp solunuma hazır şekerlerin
miktarını arttırarak, dokuların ısınmasını sağlayarak
solunumu arttırabildiği gibi, Kreps Döngüsü
tepkimeleri üzerindeki olumsuz etkisiyle de
solunumu azaltabilmektedir.
Yaralanma ve Mekanik Etki
Nedeni tam olarak açıklanamamakla birlikte yaralanma
ve mekanik zararlanmalar solunumu önemli ölçüde
arttırmaktadır.
Mineral Maddeler
Solunum enzimlerinin mekanizmasını etkileyerek yada
bitki metabolizması ve gelişmesini etkileyerek dolaylı
biçimde solunumu kontrol etmektedirler. Farklı mineral
maddelerin ve farklı konsantrasyonlarının etki yönleri
birbirinden farklı olabilmektedir.