Widzenie

Trójkąt Kanizsa
 Spektrum elektromagnetyczne

Fale EM o wysokich częstościach (energiach) naruszają trwałość wiązań chemicznych. Fale EM o niskich częstościach
(energiach) mają zbyt małe energie by oddziaływać z receptorami. Istnieje wąski zakres, w którym energie nie są ani zbyt
duże, ani zbyt małe. Zakres ten nazywamy światłem.
 Submodalności widzenia

Zmysł wzroku polega na odbiorze zmian natężenia światła w czasie i w przestrzeni. Istnieją różne
submodalności widzenia: czułość na światło, czułość na kształt obiektów, czułość na ruch w polu
widzenia, percepcja głębi, czułość na polaryzację, czułość na różne częstości promieniowania.
Oko u kręgowców

Oko jest nakierowane tak, aby

obraz został zogniskowany w dołku
środkowym (fovea). Cechuje go
najostrzejsze widzenie
powodowane m. in.:
-dużą gęstością fotoreceptorów
-brak naczyń krwionośnych
- położenie w okolicy osi optycznej
oka co minimalizuje aberracje
 Błąd ewolucji?

Hipotezy:
- ochrona przed niszczącym działaniem
światła
- ochrona przed nadmiarem ciepła
- ułatwia ‘recycling’ dysków błonowych
Produkt uboczny:
- ślepa plamka

Lewo: Schematyczny rysunek siatkówki Santiago

Ramon y Cajal (ok.1900). Prawo: przekrój siatkówki
szczura

Dwa rodzaje ustawienia fotoreceptorów. Lewo: u bezkręgowców,

prawo: u kręgowców
 Fotoreceptory – pręciki i czopki

Rozkład czopków (cones) i pręcików (rods) w siatkówce

oka człowieka

-Istnieją dwa rodzaje fotoreceptorów: pręciki i czopki

-Tylko 10% światła wpadającego do oka pobudza
fotoreceptory. Reszta ulega rozproszeniu lub absorpcji.
-Pręciki są 20 razy bardziej liczne niż czopki
-pręciki 1000 razy bardziej czułe na światło niż czopki

Czopki i pręciki w mikroskopie elektronowym

 Fotoreceptory – pręciki i czopki
Pręciki (rods)
Bardzo czułe na światło, przystosowane do
widzenia nocnego
Dużo fotopigmentu, wyłapują więcej światła
Duże wzmocnienie, detekcja pojedynczych
fotonów
Niska rozdzielczość czasowa: wolna
odpowiedź, długi czas integracji
Bradziej czułe na światło rozproszone
Układ pręcików (rod system)
Niska ostrość: nieobecne w dołku środkowym
(fovea), wysoka konwergencja dróg
wzrokowych
Achromatyczne: jeden rodzaj pigmentu
pręcików
Czopki (cones)
Mniej czułe na światło, przystosowane do
widzenia dziennego
Mniej fotopigmentu
Mniejsze wzmocnienie
Wysoka rozdzielczość czasowa: szybka
odpowiedź, krótki czas integracji
Najbardziej czułe na promienie światła ze
żródła na wprost
Układ czopków (cone system)
Dobra ostrość: rozmieszczenie w dołku
środkowym (fovea), rozłączne drogi wzrokowe
Chromatyczne: trzy rodzaje czopków, każdy z
pigmentem najbardziej czułym na inną część
światła widzialnego.
Przekaźnictwo wtórne w fotoreceptorach: cGMP czy Ca2+

Eksperyment pokazujący, że przekaźnikiem wtórnym jest cykliczny

guanozynomonofosforan (cGMP) , a nie Ca2+. A. pojedynczy pręcik
umieszczony w roztworze Ringera (odpowiednik naturalnego płynu
organizmu) i połączony z elektrodą. Błysk światła blokuje tzw. prąd
ciemnościowy. Końcówka pręcika jest urwana i wnętrze wypełnia się
roztworem z zewnątrz. Podanie cGMP powoduje napływ prądu. C.
Zmiana koncentracji Ca2+ w roztworze nie ma wpływu na opowiedz
pręcika.
 Trzy etapy transdukcji

1. Aktywacja barwnika wzrokowego (fotopigmentu) poprzez światło.

2. Aktywne cząsteczki fotopigmentu aktywują fosfodiestraze (PDE),
która zmniejsza koncentracje cyklicznego nukleotydu (cGMP).
3. Zmniejszenie stężenia cGMP powoduje zamknięcie kanałów
kationowych, normalnie utrzymywanych przez cGMP w stanie
otwartym.
 Transdukcja – etap 1
Aktywacja barwnika wzrokowego (fotopigmentu) poprzez światło

W komórkach pręcikowych fotopigment - rodopsyna składa się z Rodopsyna tworzy siedem segmentów transbłonowych w błonie
białka – opsyny oraz grupy prostetycznej absorbującej światło - dysku pręcika. Opsyna składa się z 348 cząsteczek aminokwasów.
retinalu. Retinal przyłączony jest w 7 segmencie do czasteczki 296.
 Transdukcja – etap 1 cd
Aktywacja barwnika wzrokowego (fotopigmentu) poprzez światło

Retinal jest aldehydową pochodną retinolu (witaminy A). W ciemności retinal występuje w postaci izomeru 11-cis.
Światło powoduje fotoizomeryzacje retinalu do formy trans. Przejscie do formy all trans retinal aktywuje transducynę
rozpoczynając kolejny etap transdukcji.
 Transdukcja – etap 2
Aktywacja fotopigmentu  mniejsza koncentracja cGMP

Metarodopsyna II aktywuje transducyne (białko G). Towarzyszy temu wymiana 5`-guanozynodifosforanu (GDP) na 5`-
guanozynotrifosforan (GTP). GTP aktywuje fosfodiestraze (PDE), która katalizuje hydorlizę cyklicznego nukleotydu
(cGMP) do 5`-GMP. Powoduje to zmniejszenie stężenia cyklicznego nukleotydu cGMP w fotoreceptorze.
 Transdukcja – etap 3
Zmniejszenie stężenia cGMP -> zamknięcie kanałów bramkowanych cGMP

Zmniejszenie stężenia cGMP w cytoplazmie powoduje zamknięcie kanałów kationowych,

normalnie utrzymywanych przez cGMP w stanie otwartym.
 Wapń i adaptacja fotoreceptora

Wapń moduluje wiele procesów w procesie fototransdukcji. W czopkach, adaptacja

(zmniejszenie czułości) na światło jest wynikiem zmniejszenia stężenia jonów Ca2+ i wzroście
stężenia cGMP, przy ciągłym oświetleniu. Odwrotne zmiany towarzyszą adaptacji do
ciemności.

Wywołane przez światło zamknięcie kanałów kationowych powoduje zmniejszenie stężenia jonów Ca2+. Jony
wapnia hamują cykalzę guanylanową (GC) niezbędną do syntezy cGMP. Zredukowany napływ jonów Ca2+
zmniejsza hamowanie GC co zwiększa wytwarzanie cGMP i otwarcie kanałów, wyrównując w ten sposób stratę
spowodowaną destrukcją cGMP przez światło.
 Obwody siatkówki

kierunek światła

Siatkówka zawiera 5 podstawowych rodzajów neuronów łączących się w obwody. Fotoreceptory – czopki i
pręciki; interneurony – komórki dwubiegunowe (CB, RB), poziome (Hz) i amakrynowe (A); komórki wyjściowe
siatkówki - komórki zwojowe (Off-Beta, On-Beta).
Komórki zwojowe „On” i „Off”

Komórki zwojowe siatkówki mają kołowe

pola recepcyjne z wyspecjalizowanym
centrum (różowy) i otoczką (szary). Komórki
„On-center”są pobudzone przez stymulacje
centrum ich pola recepcyjnego i hamowane
przez stymulację otoczki. Na rysunku widać
odpowiedzi (zapisy zewnątrzkomórkowe) obu
rodzajów komórek na stymulację świetlną
(kolor żółty). A. Komórki „On-center”
odpowiadają najsilniej gdy cała środkowa
część jest pobudzana (3). Odpowiadają one
silnie, lecz nieco słabiej, gdy tylko część
centrum jest pobudzona (1). Oświetlenie
otoczki punktowe (2) lub w całości (4)
zmniejsza lub hamuje zupełnie odpowiedź
komórki. Po wyłączeniu bodźca przejściowo
pojawia się zwiększona aktywność. Rozmyte
oświetlenie całego pola recepcyjnego (5)
wywołuje słabą odpowiedź gdyż efekty
centrum i otoczki znoszą się nawzajem. B.
Spontaniczna aktywność komórki „off-center”
zanika gdy oświetlona jest część centralna (1,
3) lecz przejściowo przyśpiesza po wyłączeniu
bodźca. Światło padające na otoczkę pola
recepcyjnego pobudza komórkę (2, 4).
Wniosek: komórki zwojowe siatkówki
odpowiadają optymalnie na kontrast i szybkie
zmiany oświetlenia w ich polu recepcyjnym.
 Obwody generujące odpowiedzi komórek zwojowych

Obwody generujące
antagonistyczną otoczkę w
polach recepcyjnych komórek
zwojowych. Tutaj, wzrost
oświetlenia występuje w
receptorach należących do
otoczki pola recepcyjnego.
Światło powoduje
hiperpolaryzację
fotoreceptorów zmniejszając
wydzielanie glutaminianu do
komórek horyzontalnych
Komórki horyzontalne ulegają hiperpolaryzacji i zmniejszają wydzielanie
Obwody generujące odpowiedź komórek zwojowych przy transmitera do zakończeń fotoreceptorów ze środka pola recepcyjnego.
pobudzeniu centrum ich pola recepcyjnego. Pobudzenie światłem Neurotransmiter wydzielany przez komórki horyzontalne hiperpolaryzuje
centrum pola recepcyjnego komórek zwojowych, zarówno typu fotoreceptory, a jego malenie powoduje depolaryzację receptorów środka
„On” jak i „Off”, powoduje zmniejszone wydzielanie pola recepcyjnego. W wyniku tego, zakończenia receptorów w centrum
glutaminianu - neurotransmitera, który ma przeciwny efekt na wydzielają transmiter do komórek bipolarnych powodując
komórki bipolarne „On” i „Off”: komórki bipolarne „On” ulegają hiperpolaryzację bipolarnych komórek „On - center” i depolaryzację
depolaryzacji, komórki „Off” – hyperpolaryzacji. Powoduje to bipolarnych komórek „Off - center”. Zmiana wydzielania transmitera z
zwiększone wyładowania w komórkach zwojowych „On-center” i komórek bipolarnych powoduję zmianę w odpowiedzi komórek
zmniejszone w komórkach zwojowych „Off-center”. zwojowych.
 Rodzaje komórek zwojowych

(P) (M)

Komórki zwojowe różniące się własnościami funkcjonalnymi stanowią początek kanałów

przetwarzania równoległego w układzie wzrokowym
 Obwody czopków i pręcików

Noc: Pręciki
Dzień: Pręciki włączone. Czopki
nasycone. nieaktywne ale
Informacja z generują
czopków trafia do odpowiedź na
komórek światło poprzez
dwubiegunowych synapsy
‘On’ i ‘Off’ elektryczne z
stamtąd do pręcikami
komórek (konwergencja
zwojowych typu X 50:1). W zupełnej
w okolicy dołka ciemności
środkowego. następuje
Konwergencja (u zamkniecie synaps
kota: 36:9:1, u elektrycznych i
naczelnych 1:1:1). pręciki przesyłają
Ostre i kolorowe sygnały przez
widzenie. komórki
dwubiegunowe
(konwergencja
1500:100:1). Zanik
ostrości i barw lecz
wzrost
wrażliwości.
 Widzenie barwne

A. Rodopsyna w pręcikach wykazuje różną czułość dla różnych długości fali. Receptor
jednopigmentowy (Rh lub G) nie rozróżnia kolorów dla których ma tę samą czułość. Również, nie
wie, czy zmiana odpowiedzi wynika ze zmiany długości czy natężenia fali. B. W systemie
trzypigmentowym, o zachodzących na siebie krzywych czułości, kolor obiektu jest jednoznacznie
określony przez stopień aktywacji trzech populacji czopków i nie zależy od jasności obiektu (linia
przerywana).

Kolor kodowany jest rozkładem aktywności w różnego typu czopkach

 Widzenie dzienne i nocne
Spektra absorbcyjne czterech
fotopigmentów w siatkówce
człowieka. Jasne krzywe
odpowiadają trzem rodzajom opsyn
w czopkach. Ciemna linia odpowiada
rodopsynie w pręcikach.
Absorbcyjność jest logarytmem
intensywności światła padającego
podzielonej przez intensywność
światła przepuszonego.

Czułość oka na różne długości fali adaptuje się do oświetlenia.

W ciemnym oświetleniu dominuje widzenie pręcikowe
(krzywa przerywana). Przy większej jasności zaczyna
dominować widzenie czopkami i krzywa czułości przesuwa się
w prawo (linia ciągła).
 Droga wzrokowa
Droga kolankowato-prążkowana: siatkówka, nerw optyczny,
skrzyżowanie wzrokowe, ciało kolankowate boczne, kora
wzrokowa.

Ciało kolankowate boczne (Lateral geniculate

nucleus of the thalamus -
LGN)

Pierwszo-
Pasmo wzrokowe
rzędowa
kora wzrokowa
(V1)

Skrzyżowanie
wzrokowe
 Lokalizacja uszkodzeń drogi wzrokowej do V1

brak widzenia

brak widzenia

cięcie

cięcie

Ze względu na sortowanie włókien z siatkówki w skrzyżowaniu wzrokowym, lewe pasmo

wzrokowe i lewy LGN przejmują aksony z lewych stron obu siatkówek. Pozwala to diagnozować
niektóre uszkodzenia drogi wzrokowej.
 Retinotopowa organizacja drogi wzrokowej wstępującej

Kora prążkowa V1

Precyzyjne topograficzne mapowanie

siatkówki w wyższych obszarach drogi
wzrokowej - retinotopia
 Droga wzrokowa
Nerw optyczny rozdziela się w
skrzyżowaniu wzrokowym i biegnie do
różnych warstw ciała kolankowatego
bocznego. Nieskrzyżowane włókna
nerwu optycznego unerwiają warstwy 2,
3 i 5. Skrzyżowane włókna unerwiają
warstwy 1, 4, 6. M – warstwy
wielkokomórkowe (magnocellular), P –
warstwy drobnokomórkowe
(parvocellular). Komórki przekaźnikowe
wzgórza (LGN) projektują do kory
mózgowej i zachowując segregację z
oka ipsi- i kontra-lateralnego tworzą
kolumny dominacji ocznej. Komórki
korowe czułe na orientacje przestrzenna
ułożone są w mniejsze kolumny.
Trzecim rodzajem kolumny są tzw.
krople z komórkami odbierającymi
Warstwy wielkokomórkowe
i drobnokomórkowe w ciele
informacje o kolorze.
kolankowatym bocznym
 Selektywność orientacji przestrzennej w
neuronach kory wzrokowej

Najprostszą własnością komórek w V1 jest czułość na brzeg lub linię światła o określonym kierunku, w określonym miejscu
pola recepcyjnego. Komórki takie nazywane są komórkami prostymi.
Kolumny orientacji przestrzennej

Hubel and Wiesel. Nagroda Nobla z medycyny 1981

 Komórki ‘proste’ i ‘złożone’

Komórki ‘proste’ – opowiadają na określoną orientację i położenie bodźca. Komórki ‘złożone’

odpowiadają na określoną orientację bodźca w dowolnym miejscu pola widzenia.
 Kodowanie orientacji bodźca jako wzorca aktywności

obraz na siatkówce natychmiastowa odpowiedź w stabilna odpowiedź w V1 całkowita

całkowita
korze V1 u człowieka (5 aktywacja aktywacja
(po długiej ekspozycji bodźca)
mm x 5 mm) podczas podczas
natychmiast stabilnej
owej odpowiedzi
odpowiedzi neuronów
neuronów

kod koloru – każdy neuron o określonej

orientacji jest reprezentowany poprzez kolor

http://www.cs.utexas.edu/~nn/pages/research/visualcortex.html
 Kodowanie orientacji bodźca jako wzorca aktywności

obraz na siatkówce natychmiastowa odpowiedź w stabilna odpowiedź w V1 całkowita

całkowita
korze V1 u człowieka (5 aktywacja aktywacja
(po długiej ekspozycji bodźca)
mm x 5 mm) podczas podczas
natychmiast stabilnej
owej odpowiedzi
odpowiedzi neuronów
neuronów

kod koloru – każdy neuron o określonej

orientacji jest reprezentowany poprzez kolor

http://www.cs.utexas.edu/~nn/pages/research/visualcortex.html
 Kodowanie orientacji bodźca jako wzorca aktywności

obraz na siatkówce natychmiastowa odpowiedź w stabilna odpowiedź w V1 całkowita

całkowita
korze V1 u człowieka (5 aktywacja (po długiej ekspozycji bodźca) aktywacja
mm x 5 mm)

Kolumny selektywności na orientacje w V1 u małpy. Z

kod koloru – każdy neuron o określonej Blasdel GG, Salama G. Voltage-sensitive dyes reveal a
orientacji jest reprezentowany poprzez kolor modular organization in monkey striate cortex. Nature.
1986; 321(6070):579-85.
http://www.cs.utexas.edu/~nn/pages/research/visualcortex.html
 Kodowanie orientacji bodźca jako wzorca aktywności

stabilna odpowiedź w V1
obraz na siatkówce natychmiastowa odpowiedź w kod koloru
korze V1 u człowieka (5 (po długiej ekspozycji
mm x 5 mm)
całkowita bodźca) całkowita
aktywacja aktywacja
podczas podczas
natychmias stabilnej
towej odpowiedzi
odpowiedzi neuronów
neuronów

http://www.cs.utexas.edu/~nn/pages/research/visualcortex.html
 Kolumny dominacji ocznej

4-ta warstwa
korowa obszaru
V1

Wejście z
Wejście z
lewego
prawego oka
oka
Oprócz kolumn orientacji przestrzennej, istnieją kolumny
dostające wejścia tylko z jednego oka. Ich wizualizacja jest
możliwa poprzez synaptyczny transport radioaktywnych
aminokwasów wstrzykniętych do jednego oka. Hubel and Wiesel. Nagroda Nobla z medycyny 1981
 Kolumny dominacji ocznej - efekt
jednoocznej deprywacji

Wygląd normalny:

Po deprywacji wejścia
wzrokowego do
jednego oka przez
pierwszych 6 tygodni
życia. Obszary
dostające wejścia z
oka normalnego
ulegają powiększeniu
kosztem obszarów z
oka deprywowanego.
 Plamki korowe w V1

Znakowanie oksydazą cytochromową (katalizującej ATP) ukazuje obszary wysokiej aktywności

komórkowej (plamki) i obszary niskiej aktywności (obszary międzyplamkowe). Komórki obszarów
międzyplamkowych reagują na orientację przestrzenną bodźca ale nie reagują selektywnie na długość
fali świetlnej i ruch.
 Podsumowanie: organizacja V1

(Plamki korowe)
Każdy moduł
(hiperkolumna)
zawiera kolumny
dominacji ocznej
dla lewego i
prawego oka oraz
kolumny orientacji
przestrzennej dla
wszystkich
orientacji bodźca.
Sąsiednie punkty
siatkówki są
reprezentowane w (Kolumny
sąsiadujących ze orientacji
sobą przestrzennej)
hiperkolumnach
Moduł (Kolumny ocznej
dominacji)
Kora wzrokowa względem innych
obszarów korowych

Reprezentacja siatkówki została

znaleziona w 32 obszarach
korowych. Każdy obszar
specjalizuje się w procesowaniu
innego aspektu informacji
wzrokowej (np. ruch, kształt,
kolor, głębia, twarz).
Procentowy udział kory w
analizowaniu bodźców
sensorycznych:
50% - kora wzrokowa
11% - kora czuciowa
3% kora słuchowa
 Czułość

Bodziec M (Y) P (X) Dwie drogi wzrokowe – ‘Gdzie’ i ‘Co’

Kontrast koloru Nie Tak

Kontrast oświetlenia Wysoka Niska

Częstość przestrzenna Niska Wysoka

Częstość czasowa Wysoka Niska

Tab. Różnice pomiędzy komórkami M i P w LGN

Równoległe przetwarzanie informacji wzrokowej odbywa się w dwóch strumieniach. Strumień grzbietowy (dorsal)
analizuje informację przestrzenną, ruch i głębię. Strumień brzuszny (ventral) analizuje kształt i kolor.